Физиологический механизм временной связи

Исследование внешних проявлений условнорефлекторной деятельности значительно опередило исследование интимных механизмов возникновения временной связи, которые и до настоящего времени недостаточно изучены. И.П.Павлов, наблюдая образование, упрочивание и характер проявления условных рефлексов, вначале, предположил наличие «вертикальной» временной связи по типу «кора-подкорка» между корковой зоной, возбужденно условным сигналом, и подкорковым центром безусловнорефлекторной реакции. Впоследствии, однако, Павлов пересмотрел свои взгляды в этой области и пришел к выводу о «горизонтальном» характере временной связи типа «кора-кора», т. е. о замыкании условнорефлекторной связи между анализаторной зоной в коре и корковым представителем безусловного рефлекса. Безусловные рефлексы имеют, кроме подкоркового центра, интеграцию на корковом уровне, где между корковыми центрами и возникает временная связь(Э.А.Асратян).

Схема дуги условного рефлекса с двусторонней связью: А - корковый пункт мигательного рефлекса;

Б - корковый пункт пищевого рефлекса;

В - подкорковый центр мигательного рефлекса;

Г - подкорковый центр пищевого рефлекса;

а - афферентный нейрон; б - вставочный нейрон;

в - эфферентный нейрон; 1, 2, 3, 4, 5, 6 - синаптические контакты; I - прямая условная

связь; II - обратная связь (по Э.А. Асратяну).

Некоторые ученые допускают возможность замыкания временной связи в подкорковой системе (В.Пенфилд), однако многочисленные факты, полученные в эксперименте, говорят в пользу коркового замыкания временной связи (по крайней мере, в условиях нормальной работы мозга). Возможно, в экстремальных состояниях включается компенсаторный механизм, способствующий возникновению «вертикальных» связей типа «кора-подкорка» или даже «горизонтальных» связей типа «подкорка-подкорка» на уровне ближайшей к коре подкорке, но это вопрос дискуссионный и касается только весьма грубых форм деятельности.

В лаборатории Павлова была доказана возможность выработки условного рефлекса без участия условнорефлекторной деятельности (ассоциативный условный рефлекс). Такие рефлексы образуются с трудом, но после образования, если один из агентов сделать сигналом какого-либо безусловного рефлекса, то второй агент автоматически становится сигналом того же рефлекса (И.О.Нарбутович, Н.А. Подкопаев). Основанием для ассоциации может служить ориентировочная реакция, являющаяся безусловной и, таким образом, заменяющая подкрепление (А.Г. Иванов-Смоленский). Подобные временные связи между индифферентными раздражителями (ассоциации), как и условные рефлексы второго, третьего и других порядков, считаются частным случаем физиологического механизма так называемого «переноса опыта»

Близко к «переносу опыта» стоит экстраполяционный рефлекс (Л.В.Крушинский), позволяющий животному «предвидеть» ситуацию без специальной выработки у него условных рефлексов. В основе экстраполяционного рефлекса лежит сложная комбинация условных и безусловных рефлексов. Это дает возможность использовать индивидуальный опыт для «предвидения» событий (избегать пропасти, движущегося транспорта; умение заранее найти конечный пункт движущейся пищи, видя лишь начало ее движения и т. д.). По мнению И.С.Беритова, поведение высших животных не может быть сведено только к безусловным и условным рефлексам. Оно гораздо сложнее и обозначается Беритовым как «психонервная деятельность».

В работах последних лет многие авторы уделяют большое внимание влиянию ретикулярной формации среднего мозга и специфических ядер промежуточного мозга на условнорефлекторную деятельность (Г.Мэгун, Д.Джаспер, Г.Моруцци, А.Фессар, Н.Ношии, А.Крейндлер). П.К.Анохин показал действие неспецифических образований на различные функциональные системы коры головного мозга.

Замыкание временной связи в коре происходит, по представлению

И.С. Беритова, в системе звездчатых, вставочных и ассоциативных нейронов. С.А.Саркисов и Г.И.Поляков показали, что количество звездчатых клеток мозга у человека значительно выше, чем у других млекопитающих. По мнению Беритова, именно звездчатые клетки обеспечивают «зеркальное» отражение внешнего мира в коре мозга.

По Беритову, возможно два типа замыкания:

1. С участием преимущественно экстероцептивных раздражителей, происходящее с включением звездчатых нейронов;

2. С участием преимущественно проприо- и интероцептивных раздражителей, осуществляющееся без включения звездчатых нейронов прямо через вставочные.

Видимо поэтому некоторые условные рефлексы на проприо- и особенно на интероцептивные раздражения, не происходящие через звездчатые клетки, не вовлекают в деятельность механизмы второй сигнальной системы и не отражаются в нашем сознании. Возможно, замыкание временных связей протекает главным образом на телах вставочных нейронов, которые под влиянием совместных раздражений от условного сигнала и подкрепления повышают свою возбудимость, а синапсы их становятся проходимыми для импульсов от условного раздражителя, и, таким образом, проторяется новый путь – путь условного рефлекса.

Опыты с прямым измерением порога раздражения нейронов коры мозга (Н.И.Николаева) и с определением силы безусловнорефлекторной реакции (П.С.Купалов) показали, что при выработке условных рефлексов повышается возбудимость нейронов, образующих условнорефлекторную дугу. Оставшийся от старых физиологических представлений термин «рефлекторная дуга», означающий путь рефлекса от рецепторных образований через центры к рабочему органу, применяется и сейчас. Однако следует всегда помнить, что рабочий орган не является конечным звеном в этой «дуге», а служит источником импульсов обратной афферентации, которая, сигнализируя о состоянии органа, через акцептор действия приводит реакцию в соответствие с программой (П.К.Анохин). таким образом, путь рефлекса представляет собой не дугу, а кольцо или несколько колец с открытым входом.

В результате электроэнцефалографических исследований выявлено, что при образовании условных рефлексов в корковых клетках анализаторов, связанных с безусловнорефлекторной реакцией, отмечается усвоение ритма сигнальных раздражений и синхронизация электрической активности (М.Н.Ливанов). Исследования, проведенные на людях, показали, что при выработке условного рефлекса сигнальный раздражитель вызывает депрессию основной электрической активности в анализаторных областях коры головного мозга, связанных с безусловной реакцией.

Биохимические и гистохимические исследования обнаружили повышение содержания аммиака в корковых нейронах при возбуждении, возникающем при условнорефлекторной деятельности, изменение распределения и количества РНК. Отмечается также большое значение АТФ и сульфгидрильных групп для нормального возбуждения корковых нейронов.

Процесс образования условных рефлексов представляет собой прекрасное отражение диалектического принципа накопления количественных изменений и перехода их в качественные. Здесь можно иллюстрации и к другим философским категориям: необходимости и случайности, возможности и действительности и т. д. Необходимость как внутренняя существенная связь, вытекающая из коренных особенностей явления, неизбежно приводит к выработке того или иного рефлекса. Случайность же, имея внешний по отношению к данному явлению характер и не будучи связанной с его сущностью, может наложить на выработку рефлекса свой отпечаток, обусловив более медленное образование рефлекса (например, за счет ориентировочных реакций и т. д.). возможность и действительность - две необходимые, объективно существующие стадии любого явления. Они также находят отражение в процессах возникновения временных связей. Выработанный рефлекс, ставший действительностью, до своей выработки был лишь возможностью: формальной и абстрактной при несоблюдении или недостаточности условий, необходимых для его образования, и наконец, реальной, когда имеется весь комплекс условий, нужных для реализации возможности. Тогда реальная возможность превращается в действительность и появляется новый рефлекс.