Болевая (ноцицептивная) сенсорная система

Боль — это «сенсорная модальность» подобно слуху, вкусу, зрению и пр., она выполняет сигнальную функцию, которая заключается в информации о нарушении таких жизненно важных констант организма, как целостность покровных оболочек и оп­ределенный уровень окислительных процессов в тканях, обеспе­чивающих их нормальную жизнедеятельность. Вместе с этим, боль можно рассматривать как психофизиологи­ческое состояние, сопровождаемое изменениями деятельности различных органов и систем, а также возникновением эмоций и мотиваций. В отличие от других сенсорных модальностей боль дает мало сведений о качестве и причинах происходящего внутри и вне нас, но выполняет очень важную поведенческую функцию, сообщая о непосредственных угрозах для организма и побуждая принять неотложные меры.

Болевая сенсорная система осуществляет формирование боле­вых ощущений (боли), которые возникают при воздействии по­вреждающих факторов. Боль воспринимают любые анализаторы, если превышен верхний порог чувствительности. Рецепторы боли называют ноцицепторами. Ими представлен периферический отдел ноцицептивной сенсорной системы. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы и хемоноцицепторы.

Механоноцицепторы — свободные нервные окончания миелинизированных волокон типа А-дельта со скоростью проведения возбуждения 4—30 м/с, расположенные преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. Они реагируют на действие агента, вы­зывающего деформацию и повреждение мембраны рецептора при сжатии или растяжении тканей. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация.

Хемоноцицепторы представлены свободными нервными окон­чаниями немиелинизированных волокон типа С со скоростью про­ведения возбуждения 0,4—2 м/с. Они расположены также на коже и в слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках мелких артерий. Специфическими раз­дражителями для этих рецепторов являются химические вещества (алгогены), но только те, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления.

Выделяют три типа алгогенов, каждый из которых имеет соб­ственный механизм активации хемоноцицепторов. Тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин и др.) образу­ются при разрушении тучных клеток соединительной ткани. Попадая в интерстициальную жидкость, они непосредственно акти­вируют свободные нервные окончания. Плазменные алго­гены (брадикинин, каллидин и простагландины) играют роль модуляторов и повышают чувствительность хемоноцицепторов к ноцигенным факторам. Тахикинины выделяются при поврежда­ющих воздействиях из окончаний нервов (к ним относится веще­ство П-полипептид). Они воздействуют местно на мембранные рецепторы того же нервного окончания.

В настоящее время считают, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы — ноцицепторы, так и при интенсивном воздействии на рецепторы раз­личной модальности. Развивается также представление, согласно которому под термином «ноцицептор» подразумевается не только сам рецепторный аппарат, но и связанная с ним периферическая часть афферентного волокна. Это образование было названо «сенсорной болевой единицей». Предполагают, что одна сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них (претерминальная часть дендрита) возбуждается только повреждаю­щими стимулами. Другой (сама терминаль) может активизиро­ваться воздействиями, не несущими ноцицептивной информации (субноцицептивными воздействиями).

Проводниковый отдел ноцицептивной сенсорной системы устроен следующим образом. Проведение болевого возбуждения от рецепторов осуществляется по дендритам первого нейрона, рас­положенного в чувствительных ганглиях соответствующих нервов, иннервирующих определенные участки организма. Аксоны этих нейронов поступают в спинной мозг к вставочным нейронам зад­него рога (второй нейрон). Далее проведение возбуждения в ЦНС осуществляется двумя путями: специ­фическим (лемнисковым) и неспецифическим (экстралемниско- вым). Специфический путь начинается от вставочных нейронов спинного мозга, аксоны которых в составе спиноталамического тракта поступают к специфическим ядрам таламуса (в частности, в вентробазальное ядро), которые представляют третьи нейроны. Отростки этих нейронов достигают коры.

Неспецифический путь также начинается от вставочного ней­рона спинного мозга и по коллатералям идет к различным струк­турам мозга. В зависимости от места окончания выделяют три ос­новных тракта — неоспиноталамический, спиноретикулярный, спиномезенцефалический (последние два тракта объединяются в спиноталамический). Воз­буждение по этим трактам поступает в неспецифические ядра та­ламуса и оттуда во все отделы коры больших полушарий.

Корковый отдел локализован в различных областях коры большого мозга. Специфический путь заканчивается в сомато­сенсорной области коры большого мозга. Согласно современным представлениям выделяют две соматосенсорные зоны. Первичная проекционная зона находится в области постцентральной изви­лины. Здесь анализируются ноцицептивные воздействия, фор­мируются ощущения острой, точно локализованной боли. Вторичная проекционная зона, которая находится в глубине сильвиевой борозды, участвует в процессах осознания и выработке программы поведения при болевом воздействии.

Неспецифический путь распространяется на все области коры. Значительную роль в формировании болевой чувствительности играет орбито-фронтальная область коры, которая участвует в орга­низации эмоционального и вегетативного компонентов боли.

В реакцию организма на боль вовлекаются практически все структуры головного мозга, поскольку по коллатералям проводникового отдела болевой сен­сорной системы возбуждение распространяется на ретикулярную формацию, лимбическую систему мозга, гипоталамус и двига­тельные ядра. В связи с этим в реакции организма на боль выделя­ют несколько компонентов. Двигательный компонентпроявляется при включении мотонейронов и обнаруживается в виде отдель­ных двигательных рефлексов, реакций вздрагивания и насторо­женности, а также защитного поведения, направленного на уст­ранение действия вредоносного фактора. Вегетативный компонентобусловлен включением в системную болевую реакцию гипотала­муса — высшего вегетативного центра. Этот компонент проявля­ется в изменении вегетативных функций, необходимых для обес­печения защитной реакции организма. В зависимости от индивидуальных особенностей организма возникают реакции с разнонаправленными изменениями величин артериального давления, частоты сердечных сокраще­ний, дыхания, перестройки обмена веществ и т.д. Эмоциональный компонентпроявляется в формировании отрицательной эмоци­ональной реакции. В зависимости от индивиду­ально-генетических особенностей организма, в частности веге­тативного тонуса, отрицательная эмоция формирует различные поведенческие реакции (например, бегство или нападение). В орга­низации защитных поведенческих реакций ведущую роль играют лобная и теменная области коры полушарий большого мозга. Различают несколько видов боли.

По структурно-функциональной организации переда­чи ноцицептивной информации боль бывает эпикритической и протопатической. Эпикритическая (первичная) боль четко локализована, имеет обычно резкий, колющий характер, возникает при активации механоре­цепторов и быстропроводящих А-волокон, связана с распростра­нением возбуждения по неоспиноталамическому тракту в проек­ционные зоны соматосенсорной коры. Протопатическая (вторич­ная) боль характеризуется медленным возникновением, нечеткой локализацией, имеет ноющий характер, возникает при актива­ции хемоноцицепторов с передачей информации по медленно про­водящим С-волокнам. Затем возбуждение распространяется по палеоспиноталамическому тракту преимущественно в медиальные, интраламинарные и задние неспецифические ядра таламуса. От­туда возбуждение достигает различных областей коры. Этот вид боли отличается многокомпонентными проявлениями, включаю­щими висцеральные, моторные и эмоциональные реакции.

В зависимости от локализации боль бывает сомати­ческой и висцеральной.Соматическая боль возникает в коже, мышцах, суставах и т.д., висце­ральная – во внутренних органах. Соматическая боль является двухфазной эпикритической и протопатической, т.е. она имеет определенную локализацию, а ее интенсивность зависит от степени и площади повреждения. Висцеральные боли трудно ло­кализовать. Они могут быть в области ноцицептивного воздействия на орган, но могут проявляться далеко за ее пределами, в области другого органа или участка кожной поверхности.

В зависимости от соотношения локализации боли и самого бо­лезненного процесса, вызванного ноцицептивным воздействием, выделяют местные, проекционные, иррадиирующие и отражен­ные боли. Местные боли локализуются непосредственно в очаге ноцицептивного воздействия. Проекционные боли ощущаются по ходу нерва и на дистальных его участках при локализации ноци­цептивного воздействия в проксимальном участке нерва. Иррадии­рующие боли локализуются в области иннервации одной ветви не­рва при ноцицептивном воздействии в зоне иннервации другой ветви того же нерва. Отраженные боли возникают в участках кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внут­ренние органы, в которых расположен источник ноцицептивного воздействия. Они возникают при поражении внутренних органов, проецируясь за пределами больного органа, в области различных участков кожи либо в другие органы. Формирование отраженных болей обусловлено тем, что на одном и том же интернейроне спинного мозга могут заканчиваться афферентные волокна от оп­ределенного участка кожи и внутреннего органа, на который оказывается ноцицептивное воздействие. Болевое воздействие на внутренний орган активирует тот же интернейрон, поэтому возбуждение распространяется далее в ЦНС по тем же проводникам, что и раздражение кожи. В результате формируется ощущение как при воздействии на кожу. Поскольку внутренние органы имеют полисегментарную иннервацию, боль может отражаться на участках кожи, находящихся далеко от пораженного органа, а также на других органах (рисунок 15).

Фантомные боли возникают после удаления органа. Обычно этому предшествует длительная боль, которая сопровождается болевой афферентацией из области поражения. В структурах ЦНС, связанных с переработкой ноцицептивных возбуждений, возникают очаги (генераторы) чрезмерно усиленных воз­буждений. Наряду с этим наблюдается дефицит тормозных про­цессов на разных уровнях ЦНС, обеспечивающих чувствительность определенных участков организма. Все это создает готовность не­рвных структур к длительной циркуляции возбуждений. Поступая в кору большого мозга, эти возбуждения воспринимаются как длитель­ные, непрерывные и мучительные боли.

Методы исследования болевой чувствительности делятся на две группы. К первой группе относятся субъектив­ные методы, которые основаны на оценке самим человеком своих боле­вых ощущений. Для оценки существует специальная шкала.

[1]—легкие;2—сердце; 3 —тонкая кишка;4—мочевойпузырь; 5 — мочеточник;6 —почка;7, 8 —печень и желчный пузырь;9 — поджелудочная железа;10—матка, яичник.

Рисунок 15 – Зоны тела, где обычно возникают отраженные боли при поражении внутренних органов

Ко второй группе относятся методы экспериментального определения порога боле­вых ощущений, когда на исследуемый участок наносятся стро­го дозируемые раздражения. В зависимости от того, с каких рецепторов поступает информация о болевом воздействии, методы исследования болевой чувствительности подразделяются на механоалгезиметрические, термоалгезиметрические, хемоалгезиметрические и электроалгезиметрические. С помощью этих методов определяют порог ощущения боли – минимальную силу раздражителя, вызывающую пороговые болевые ощущения, и по­рог непереносимости боли – максимальные значения силы раз­дражителя, при которых человек может еще терпеть боль.

Описаны случаи врож­денного отсутствия чувства боли у людей (врожденная аналгия) при наличии всех проводящих ноцицептивных путей. Кроме того, у некоторых людей наблюдались спонтанные болевые ощу­щения при отсутствии внешних повреждений или заболе­ваний. В 70-х годах XX в. возникли представления о существовании в орга­низме не только ноцицептивной, но и антиноцицептивной (антиболевой), или обезболивающей, эндогенной системы. Существова­ние антиноцицептивной системы было подтверждено эксперимен­тально, когда электростимуляция некоторых точек ЦНС животных приводила к отсутствию специфических реакций на болевые раздражения. При этом животные оставались в бодр­ствующем состоянии и адекватно реагировали на сенсорные раздражители. На этом основании предположили, что электростиму­ляция в таких случаях приводила к формированию состоя­ния аналгезии, подобно врожденной аналгии у людей.

По сути, антиноцицептивная система является ограничителем болевого воз­буждения. Она контролирует активность ноцицептивных систем и предупреждает их перевозбуждение путем усиления тормозного влияния в ответ на нарастающий по силе ноцицептивный раздражитель. Однако при сверхсильных болевых воздействиях на организм антиноцицепгивная система не может выполнить функ­цию ограничителя, и развивается болевой шок. Активность антиноцицептивной системы имеет генетическую обусловленность.

Антиноцицепгивная система представляет собой совокупность структур, которые расположены на разных уровнях центральной нерв­ной системы, имеющих собственные нейрохимические механизмы. Первый уровень представлен комплексом структур сред­него, продолговатого и спинного мозга (серое околоводопроводное вещество, ядра шва и ретикулярной форма­ции, а также желатинозная субстанция спинного мозга). Возбуж­дение этих структур по эфферентным проводящим путям оказывает угнетающее влияние на восходящий ноиицептивный поток. Меди­аторами данной системы являются серотонин и опиоиды.

Второй уровень находится в гипоталамусе, который оказывает нисходящее тормозное влияние на ноцицептивные нейроны спинного мозга и тормозит таламические ноцицептивные нейро­ны. В данном случае гипоталамус осуществляет свое действие через адренергический и опиоидный нейрохимические механизмы.

Третьим уровнем является кора полушарий большого моз­га (соматосенсорная зона). Этот уровень имеет основное значение в формировании активности других структур анти­ноцицептивной системы и адекватных реакций на повреждающие факторы.

Исследователями нейрохимических механизмов действия эндогенной анти-

ноцицептивной системы были описаны опиат­ные рецепторы, через которые организм воспринимает морфин и другие опиоиды. Они были обнаружены во многих тка­нях организма, но главным образом — на разных уровнях пере­ключения афферентной импульсации по всей ЦНС. В организме вырабатываются собственные эндогенные опиоидные вещества в виде олигопептидов – эндорфины (эндоморфины), энкефалины и динорфины. Эти вещества связываются с опиатными рецепторами и приводят к возникновению пре- и постсинаптического тормо­жения в ноцицептивной системе, вследствие чего возникает со­стояние аналгезии или гипоалгезии. Такая гетерогенность опиат­ных рецепторов и, соответственно, избирательная к ним чувстви­тельность (аффинитет) опиоидных пептидов отражает различные механизмы болей разного происхождения.

В механизме регуляции болевой чувствительности участвуют и неопиоидные пептиды: нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, холецистокинин. Они также тормозят проведение ноцицептивной импульса­ции. Эти вещества образуются в различных областях ЦНС и имеют соответствующие рецепторы на станциях переключения ноцицеп­тивной импульсации. Их аналгетический эффект зависит от происхождения болевого раздражения. Так, нейротензин купирует висцеральную боль, а холецистокинин – боль, вызванную термическим раздражителем.

Кроме пептидов эндогенной антиноцицептивной природы существуют и непептидные вещества, участвующие в купировании определен­ных видов боли – серотонин, катехоламины. Возможно, что существуют и другие нейрохимические вещества антиноци­цептивной эндогенной системы организма.

Рассматривая сенсорную организацию человека и его жизнедеятельность, можно сказать следующее: не существует видов деятельности и профессий, успешность в которых не зависела бы от общей и специальной сенситивности человека. В ряде профессий сенсорные качества выступают ведущими в пригодности к ним. В целом сенсорные характеристики человека проявляются в жизнедеятельности каждого широко и значимо. Они характеризуют его как человека деятельного, развитую личность со своими индивидуальными особенностями. В связи с вышесказанным следует подчеркнуть важность внимания к сенсорному развитию детей и взрослых.

Ключевые слова: сенсорная система, анализатор,органы чувств, механорецептор, хеморецептор, терморецептор, фоторецептор, ноцицептор, проприорецептор, висцерорецептор, ноцицептор, механоцицептор, хемоноцицептор, алгоген, первичные рецепторы, вторичные рецепторы, рецепторный потенциал, генераторный потенциал, адаптация сенсорной системы, кодирование информациии, порог ощущении, порог различения, рецептивное поле, аккомодация, миопия, гиперметропия, пресбиопия, астигматизм, темновая адаптация, световая адаптация, цветовая адаптация, дальтонизм, поле зрения, острота зрения, звуковой тон, шум, слуховая адаптация, вестибулярный нистагм, гипосмия, гиперосмия, паросмия, обонятельная агнозия, боль, Эпикритическая боль, протопатическая боль, соматическая боль, висцеральная боль, местная боль, проекционная боль, отраженная боль, иррадиирующая боль, фантомная боль, антиноцицепция.

Вопросы для самоконтроля

1 Объясните значение органов чувств для человека.

2 Что такое анализатор, каково его строение и как он функционирует?

3 В чем заключаются общие закономерности и механизмы функционирования сенсорных систем? В чем различие между понятиями «сенсорная система» и «анализатор»?

4 На какие группы и по каким признакам классифицируются сенсорные системы?

5 Дайте общие характеристики зрительной, слуховой, вестибулярной, двигательной, температурной, тактильной, обонятельной, вкусовой и ноцицептивной сенсорных систем.

Практические задания для самостоятельной внеаудиторной работы

1 Постройте схему-классификацию сенсорных систем человека.

2 Заполните таблицу «Строение и функции анализаторов». В таблицу включите названия анализаторов, а также сведения о локализации структур периферического, проводникового и центрального отделов и о значении каждого анализатора.

3 Подумайте и выразите свое мнение по следующему вопросу: как социальные факторы, условия жизни и развития каждого человека отражаются на его сенсорике, делая ее специфически отличной от имеющейся у высших животных?

4 Какова практическая значимость психофизиологических особенностей вашей сенсорной организации в будущей профессиональной деятельности?