Структурно-функциональная характеристика вестибулярной и двигательной сенсорных систем

Вестибулярная сенсорная система обеспечивает равновесие тела посредством восприятия колебаний звуковых волн. Он расположен в перепончатом лабиринте уха, рядом со слуховым анализатором. Его анатомия складывается из двух морфологических образований – преддверия улитки (с отолитовым аппаратом) и полукружных костных каналов. В каналах расположен содержащий рецепторы сенсорный эпителий (реснички), Рецепторные клетки преддверия покрыты желеобразной массой, содержащей крошечные каменистые включения – кристаллы кальцина (отолиты). Этим эпителием образована отолитовая мембрана. В ампулах полукружных каналов желеобразная масса не содержит солей кальция и называется листовидной мембраной. Внутреннее пространство заполнено особой жидкостью (рисунок 13). Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпенди­кулярных плоскостях: верхний — во фронтальной, задний — в сагиттальной и наружный — в горизонтальной. Преддверие состо­ит из двух мешочков: круглого (бли­же к улитке) и овального (ближе к полукружным каналам). Полукружные каналы своими устьями от­крываются в преддверие и сообщаются с ним пятью отверстиями (колени двух каналов, а именно верхнего и заднего, соединены). Один конец каждого канала расширен (ампула). Все эти структуры состоят из тонких перепонок и образуют перепончатый лабиринт, внутри которого находится эн­долимфа. Вокруг перепончатого лабиринта и между ним и его ко­стным футляром имеется перилимфа, которая переходит в перилимфу органа слуха.

Рисунок 13 – Вестибулярный аппарат

В каждом мешочке пред­дверия имеются небольшие возвышения – пятна, а в ампулах полукружных каналов — гребешки. Они состоят из нейро­эпителиальных клеток с ресничками – тонкими и толстыми. Тонких ресничек мно­го, а толстаяи наиболее длинная – одна. Тонкие реснички называются стереоцилиями, толстая – киноцилией (рисунок 14).

Рисунок 14 – Рецепторная клетка вестибулярного аппарата

Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения мембраны по волоскам, из­гибания стереоцилий в сторону киноцилий. При этом возникает рецепторный потенциал волосковых клеток и выделяется меди­атор ацетилхолин, стимулирующий синаптические оконча­ния волокон вестибулярного нерва (VIII пара черепномозговых нервов). Если стереоцилии смещаются в противопо­ложную от киноцилий сторону, то активность вес­тибулярного нерва снижается.

Для волосковых клеток преддверияадекватными раздражителя­ми являются изменения скорости прямолинейного движе­ния тела и наклоны головы. Под действием ускорения отолитовая мембрана скользит по волосковым клеткам, а при наклонах головы меняет свое положение по отношению к ним. По этим причинам реснички отклоняются, и возникает воз­буждение в рецепторных волосковых клетках. При сопутствующих раздражениях (вибрация, качка, тряска) чувствительность вестибулярного аппарата снижается.

Для волосковых клеток полукружных каналовадекватным раз­дражителем является изменение скорости вращательного движения в какой-либо плоскости. При поворотах головы или враще­нии тела эндолимфа в полукружных каналах в первый момент остается неподвиж­ной или движется с иной скоростью, чем полу­кружные каналы. Это вызывает сгибание ресничек рецепторов в листовидной мембране и возбуждение их. В зависимости от характера вращатель­ного ускорения или замедления происходит неодинаковое раз­дражение рецепторов в различных полукружных каналах. По карти­не импульсов, приходящих в центральные структуры вестибуляр­ного анализатора из полукружных каналов с каждой стороны, мозг получает информацию о характере вращательного движения.

Проводниковый отдел вестибулярной сенсорной системы пред­ставлен периферическими волокнами биполярных нейронов вес­тибулярного узла, расположенного во внутреннем слуховом проходе (первый нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вести­булярного нерва (VIII пара черепномозговых нервов) направляются к вестибулярным ядрам продолго­ватого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговато­го мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Шваль­бе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) по­лучают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц и суставов шей­ного отдела позвоночника. Эти ядра вестибулярного анализатора тесно связаны с различными отделами центральной нервной сис­темы. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра – таламуса, откуда возбуждение направляется в височную кору полушарий.

Центральный отдел вестибулярной сенсорной системы находится в височной коре большого мозга – кпереди от слуховой зоны (четвертый нейрон).

Важную роль в поддержании равновесия и работе вестибулярного аппарата имеет направление взгляда. Среди связей первого со вторым особенно выделяется такой статокинетический рефлекс, как вестибулярный нистагм. Он возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вра­щения. Так, глазной нистагм проявляется сначала в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, а затем — в быстром скачкообразном движении глаз в обратном направле­нии. Рефлексы такого типа позволяют видеть про­странство в условиях перемещения тела. Следует отметить, что в процессах сохранения равновесия принимает участие мозжечок, соединенный с другими отделами ЦНС посредством нервных окончаний. Данные различных исследований указывают на существование разных функций мозжечка. Основная связана с участием в поддержании и контроле равновесия и ориентации в пространстве путем координации и регуляции произвольных и непроизвольных движений. Речь в данном случае идет о синхронизации движений, о взаимодействии между отдельными мышцами, об обеспечении мышечного тонуса. Кроме того, мозжечок участвует в регуляции поведенческих и вегетативных функций. При дисфункции мозжечка происходят нарушения равновесия, появляется неустойчивая походка, излишняя размашистость движений.

При сильном раздражении вестибулярного аппарата (очень быстрые линейные, вращательные, хаотичные движения, а также в условиях невесомости) часто возникает кажущееся перемещение предметов в поле зрения (иллюзии, головокружение). В этих случаях могут возникнуть отклонения в работе внутренних органов, тошнота, рвота, усиленное потоотделение, сердцебиение. В условиях невесомости (в космосе) возникает такой тип афферентной импульсации с вестибулярного аппарата, который никогда не встречается на Земле. Однако при­выкание к условиям невесомости во время космических полетов происходит быстро. При этом следует учитывать, что космонавты проходят напряженный курс тренировки, чем и объясняется их малая подверженность влиянию условий невесомости. Оценка нистагма используется для тестирования вестибулярной функции при диагностиках.

Двигательная, или кинестетическая (проприоцептивная), сен­сорная система обеспечивает формирование мы­шечного (проприоцептивного) чувства при изменении напряжения мышц, их оболо­чек, суставных сумок, связок, сухожилий. За счет активности двигательного анализатора определяется положение тела или его отдельных частей в пространстве, степень сокращения каждой мышцы в каждый момент времени. Возбуждения в нем вызываются раздражением проприорецепторов, расположенных в мышечной ткани, сухожилиях, связках, суставах. От них это возбуждение по центростремительным нервам поступает в корковую часть двигательного анализатора, расположенную в области предцентральной извилины и вызывает мышечное чувство – чувство позы, чувство движения, чувство силы. Наряду с кожной, зрительной, вестибулярной двигательная сен­сорная система оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.

Периферический отдел двигательной сенсорной системы пред­ставлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связ­ках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. К ним относятся мышечные веретена, тельца Гольджи, тельца Пачини, свободные нервные окончания. Мышечные веретена представляют собой скопления тонких ко­ротких поперечнополосатых мышечных волокон, которые окру­жены соединительнотканной капсулой и находятся в основной массе мышц и называются рабочих (экстрафузальных) волокон. Они всегда находятся в состоянии некоторого возбуждения и обеспечивают умеренное сокращение мышц – мышечный тонус. Тельца Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздевидные чув­ствительные окончания, достигающие у человека 2—3 мм в дли­ну и 1— 1,5 мм в ширину. Они возбуждаются при сокращении скелетной мышцы вследствие натяжения ее сухожилия. Рецепторы Гольджи контролируют силу мышечного сокращения, т.е. напряжения. Тельца Пачини – это инкапсулированные нервные окончания, находящиеся в глубоких слоях кожи, в сухожилиях и связках. Они реагируют на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий, связок и кожи.

Проводниковый отдел двигательной сенсорной системы пред­ставлен нейронами, которые располагаются в спинальных узлах (первый нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха (задние столбы спинного мозга) достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются вто­рые нейроны. От этих нейронов волокна мышечно-суставной чув­ствительности, совершив перекрест, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра. Здесь, в вентральных заднелатераль­ном и заднемедиальном ядрах, располагаются третьи нейроны. Иначе говоря, проводниковый отдел двигательного анализатора состоит из соответствующих чувствительных нервов и проводящих путей спинного и головного мозга.

Центральным отделом двигательной сенсорной системы явля­ются нейроны передней центральной (предцентральной) извилины.