Память, ее физиологические основы и биологическое значение

2.3.1 Общая характеристика памяти и ее видов

Памятьэто способность организма приобретать, сохранять и воспроизводить в сознании информацию и навыки. Иначе говоря, память – одна из форм отражения организмом действительности и фундаментальное свойство живой материи приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Она выражена в способности оставлять физиологические следы осуществленного взаимодействия с действительностью, длительное время хранить их, неоднократно актуализировать и использовать в новых ситуациях. След – полученное человеком или животным в прожитых ситуациях функциональное изменение нервной ткани и нервной системы, которое сохраняется определенное время, носит и хранит информацию о прошлом индивидуальном опыте.

Физиологами установлено, что в процессе запоминания меняется внешний вид и функция синапсов, передающих возбуждение от нейрона к нейрону. Некоторое время сохраняются и химические процессы, происходящие в клетках. В процессе запоминания большое значение имеет рибонуклеиновая кислота (РНК). Есть данные и о следах памяти на генном уровне. Импульсы возбуждений, поступающие в нейроны, вызывают выработку РНК. Образуется новый белок, высокочувствительный к образовавшим его импульсам. Если эти импульсы повторяются, то они легко возбуждают клетку и фиксируются. Если же такие импульсы больше не поступают, белок постепенно распадается, следы информации стираются. Особенность человеческой памяти человека, по сравнению с памятью животных, заключается в том, что человек может запоминать не только и не столько подробности какой-либо информации, а ее суть, логику.

Накопление, хранение и вос­произведение информации являются общими свойствами нейронных сетей. Велико биологическое значение этих процес­сов для выработки адаптивного индивидуального поведения во внешней среде. Без способности к научению, которая реализуется только с помощью механизмов памяти, ни отдельная особь, ни вид не могут выжить. Для них было бы невозможным планирование успешных действий и избегание ошибок. Большинство накопленных сведений со вре­менем забывается. Без механизмов отбораи забыванияинформации мы не справились бы с ее потоком.

Классифицировать память можно по различным основополагающим признакам.

По значению для организма и его жизнеобеспечения физиология выделяет три вида памяти: генетическую, иммунологическую и неврологическую. Первая обеспечивает со­хранение инстинктов, импринтинга. Это наследственно-видовая память, и ее носителями являются нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), гены и белки, находящиеся в нейронах. Иммунологическая память – способность усиливать защитную реакцию организма на повторное проникновение в него генетически инородных тел – вирусов, бактерий, с помощью иммунных белков (антител). Неврологическая память – это все виды следов в нервной системе. В неврологической памяти выделяют еще фенотипическую, которая обеспечивает обработку и хране­ние информации, приобретаемой организмом в процессе онтогенеза.

По особенностям психофизиологических механизмов выделяются иконическая и ассоциативная память. Иконическая память – удержание в памяти картины, образа предмета, ограниченного несколькими параметрами, воспринятого органами чувств; полагают, что она связана с последействием физиологических процессов в сенсорных системах в течение 0,25 – 0,5 с (за это время организм успевает оценить каждый след, отобрать важные следы или стереть неважные). Ассоциативная память связана с образованием и сохранением условно-рефлекторных связей, важнейших следов индивидуального опыта.

Различают также эмоциональную память – на повышенно значимые, физиологически сильные события и сопровождающие их переживания (положительные и отрицательные).

В зависимости от того, какие нервные системы активно функционировали и сохранили следы при восприятии, переработке и использовании информации, выделяются сенсорная, интеллектуальная и двигательно-моторная память. Сенсорная память – зрительная, слуховая, осязательная, обонятельная, вкусовая и т.п. Интеллектуальная память – сохранение наиболее значимых следов словесно-логической активности. Двигательно-моторная память – запоминание движений и сопровождающих их опорно-двигательных и мышечных процессов.

Существует и несколько иное разделение памяти по формам восприятия информации – логически-смысловая и чувственно-образная. Чувственно-образная память подразделяется на зри­тельную, слуховую и моторную. По уровням усвоения выделяют воспроизво­дящую и облегчающую память, по длительности хранения информации – кратковременную (от нескольких секунд до нескольких лет), промежуточную и долговременную (на протяжении всей жизни).

Наличие кратковременной памяти(электрофизиологической) доказал экспериментально не­мецкий психолог Г. Эббингаус (1885). Он оценивал эффективность воспроизведения человеком рядов случайных цифр, букв, символов и впервые установил, что случайные пос­ледовательности цифр, букв, символов после однократного чте­ния, прослушивания человек может воспроизвести без ошибок в строго ограниченном количестве единиц. Объем кратковременной памяти составляет примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти яв­ляется ее непродолжительность. Длительность хранения информа­ции — секунды, минуты.

Рассмотрим механизм кратковременной памяти. Запоминание любой ин­формации начинается с электрофизиологических процессов в ней­ронных сетях головного мозга. Это свидетельствует о том, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов. Большинство исследователей полагает, что в замкнутых нейронных цепях головного мозга циркуляция возбуждения длится ми­нутами, и информация сохраняется в виде последовательности им­пульсов, передающихся от нейрона к нейрону. Пока продолжается циркуляция возбуждения, сохраняется след от воздействия данного раздражителя на организм в прошлом. Большое значение в выяснении механизмов памяти имело при­менение электрошока (сильного электриче­ского воздействия на головной мозг) в лечебных целях. Обнаружили, что после элек­трошока возникает ретрограднаяамнезия,когдачеловек полностью забы­вает о событиях, предшествовавших электрическому воздействию на мозг. По длительности ретроградной ам­незии можно судить о времени перехода кратковременной памяти в долговременную, т.е. о ее консолидации. Консолидация памяти начинается обычно через несколько ми­нут, иногда через несколько десятков минут.

Промежуточная (нейрохимическая) память это процесс пе­ревода кратковременной памяти в долговременную. Он продолжается несколько часов. Следы кратков­ременной памяти становятся устойчивыми примерно через 3-4 ч.

Объем промежуточной памяти пока достаточно не изучен. Длительность промежуточной памяти — минуты, часы.

Механизм промежуточной памяти состоит в развитии на данном этапе биохимических реакций, в активации синтеза медиаторов, ре­цепторов, ионных каналов.

По длительности хранения информации нейрохимическую па­мять следует назвать промежуточной памятью (между кратковре­менной и долговременной). В этот период такие экстремальные воздей­ствия, как наркоз, сотрясение мозга, еще способны стереть па­мять. Если крысе ввести блокатор синтеза ДНК азидотимин, это станет препятствием для перехода кратковременной памяти в долговременную.

Для промежуточной памяти большое значение имеют нейропептиды. Они оказывают пре- и постсинаптическое мо­дулирующее действие. Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона. Повышение содержания нейропептидов обнаружено в цереб­роспинальной жидкости у животных при обучении.

Большой интерес для выяснения роли пептидов в про­цессах памяти представляют опыты с АКТГ (адренокортикотропным гормоном), меланостимулирующим гормоном, вазопрессином, позволяющие судить о способности пептидов стиму­лировать запоминание при введении их извне. Некоторые фрагменты АКТГ участвуют в меха­низмах сохранения памяти. Удаление у животных гипофиза су­щественно нарушает проявление ранее выработанных оборони­тельных навыков.

Установлено, что животные с врожденным дефектом выработ­ки вазопрессина не способны к: образованию оборонительных на­выков. Выработка навыка восстанавливается у животных только при дополнительном введении им этого олигопептида. Другой олигопептид — окситоцин — нарушает сохранение выработанных навыков независимо от типа обучения животных.

Установлено, что нейропептиды в механизмах памяти тесно взаимодействуют в синапсах с медиаторами и что после обучения кругооборот катехоламинов в мозге увеличивается. Заметно улучшают память эндогенные опиатные пептиды — эндорфины и энкефалины. Именно поэтому В.М. Смирнов и С.М. Будылина предложили назвать промежуточную память «нейрохимической па­мятью».

Основой долговременной (нейроструктурной) памяти являются структурные изменения в нейронах. Ее отличают длительность(часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информа­ции) и безграничный объем. Долговременная память по своему механизму качественно отличается от кратковремен­ной и промежуточной памяти, поскольку она не нарушается при экстремальных воздействиях на мозг. Этот вид памяти формируется с помощью механизмов кратковременной и промежуточной памяти, при этом одновременно происходят структурные изменения в синапсах и отростках нейронов и синтез белка.

У лиц, за­нимающихся интенсивным умственным трудом, хорошая память сохраняется даже в старости. Косвенно подтвердить это можно с помощью опытов на животных. Например, у крыс, воспитанных в обогащенной среде с наличием множества раздра­жителей и обученных выполнению зрительных задач, кора голов­ного мозга значительно толще, чем у крыс, выращенных в обед­ненной окружающей среде.

Долговременная память в нормальных условиях легкодоступна для извлечения информации.

2.3.2 Характеристика процессов вспоминания и забывания

Исследования процессов запоминания, сохранения, забывания и воспроизведения информации в памяти показали, что прочность, длительность и точность сохранения следов зависит от внешних и внутренних неврологических условий, к которым относятся: особенности объекта (явления) и оставляемых ими следов; внимание во время обретения следов; функциональное состояние нервной системы и психики в это время; активность различных нервных образований, участвующих в образовании следов, в частности – второй сигнальной системы; качественная особенность памяти человека, заключающаяся в запоминании не столько подробностей, сколько смысла информации; характер высшей нервной деятельности, следующей за началом фиксации следов.

Процесс воспроизведения хранящихся в памяти следов связан с активизацией тех структур мозга, которые участвовали в их сохранении.

Рассмотрим, как осуществляется процесс вспоминания.Воспроизведение следов памяти заклю­чается в извлечении информации, сохраняющейся в структурах мозга (прежде всего в его генетическом аппарате). В процессах извлечения следов памяти ведущую роль играет доминиру­ющая мотивация. Доминирующая мотивация, фор­мирующаяся в очередной раз согласно соответствующим потреб­ностям, распространяется к геному нейронов и по опережающему принципу активирует образование информационных молекул. С помощью этих молекул «оживляется» ранее организованная под­ креплением энграмма памяти, которая и определяет процесс вспо­минания. Энграмма – функциональная системная структура, устойчиво связанная группа нервных процессов, отражающих значение отдельного слова, навыка, умения в высшей нервной деятельности индивида. Поскольку белковые молекулы чувствительны к специ­фическому узору импульсного потока, они распознают его.

Механизмы долговременной памяти могут срабатывать на уров­не подсознания, когда включаются автоматизи­рованные поведенческие акты, например исполнение музыкаль­ного произведения, спортивного упражнения, вождение авто­мобиля.

Сформированная память может быть вызвана различными ас­социациями: зрительными образами, слуховыми и тактильными воздействиями. Особенно ярки вспоминания, вызванные обоня­тельными воздействиями. Эмоциональные состояния тоже часто являются причиной соответствующих вспоминаний (Е. А. Громо­ва). Эмоциональная память воспроизводится раз­ными сенсорными, биологическими или социально значимыми раздражителями. Как правило, эмоциональная память формиру­ется очень быстро, часто с первого раза.

Структурные основы вспоминания изучалканадский нейрохирург У. Пенфилд. Он первый установил, что стимуляция медиальных отделов височныхдолей коры полушарий у пациентов во время нейрохи­рургических операций вызывала подробные вспоминания собы­тий,происшедших в далеком прошлом. При этом формирова­лись и новые представления, которые пациенты оценивали как ранее пережитые. При электрическом раздражении височных долей возникали живые картины из прошлого в соответствующей факту временной последо­вательности. Эти картины были яркими и вызывали эмоциональное переживание всех подробнос­ти ранее произошедших событий со всеми деталями.

Процессзабывания характеризуется определенной скоростью. Наблюдения за больными и эксперименты на жи­вотных показали, что забывание связано с деятельностью гиппокампальной извилины и височной доли больших полушарий. Люди, у которых по­вреждены гиппокамп или височная доля головного мозга, забывают полученную ин­формацию очень быстро. Полагают, что быстрое забывание связано с наруше­нием перевода крат­ковременной памяти в долговременную. Механизмы забывания изучены недостаточно.

2.3.3 Структурные основы формирования памяти

Выделяют два уровня структур мозга в запоминании информации: модаль- но-специфический {региональный) и неспецифический (общемозговой) уровень. Первый — это различные отделы неокортекса, за исключением лобной коры. Моз­говая кора — основной субстрат памяти. Разрушение отдельных структур мозговой коры может вызвать расстройство памяти за счет нарушения запоминания, сохранения, воспроизведения.

Неспецифический (общемозговой)уровень — ретику­лярная формация ствола головного мозга, гипоталамус промежуточного мозга, ассоциативный таламус, гиппо­кампальная извилина и лобная кора.

Результаты морфологических и физиологических исследований способствовали формированию представления о существовании кольцевой системы организации памяти: гиппокампальная извилина — гипоталамус — ретикулярная фор­мация. Эта эволюционно древняя система объединена прямы­ми и обратными связями, через которые неокортекс регулирует свою работу и другие мозговые системы.

В запоминании определенную роль играют различные структуры головного мозга. Височная кораучаствует в запечатлении и хранении образной информации. Гиппокамп играет важную роль в консолидации памяти, участвуя также в извлечении следов памяти. В процесс памяти вовлекается и миндалевидное тело. Его разрушение у обезьян само по себе не влияет на про­цессы запоминания, но если оно сочетается с поврежде­нием гиппокампальной извилины, то наблюдаются более ярко выраженные наруше­ния кратковременной памяти, чем при разрушении одного гип­покампа. Таким образом, процессы сохранения памяти в значительной степени связаны с функциями гиппокампа, миндалевидного тела и височной коры.

Мозжечок участвует в хра­нении автоматизированных двигательных навыков.

Достаточно велико значение ретикулярной формации для процессов памяти. При угнетении функций ретикулярной формации фармакологическими средствами происходит нарушение перевода кратковременной памяти в долговременную.

Таламокортикальной система участвует в обеспечении процессов кратковременной памя­ти.

При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость, склонность к повторным стереотипным реакциям на раздражители.

Глиальные клетки участвуют в обеспечении процессов долговременной памяти. Эти клетки по мере обучения животных вырабатывают вещества, облегчающие синаптическую передачу, а также изменяют возбуди­мость соответствующих нейронов, т.е. имеют решающее значение для долговременной памяти. При обучении в глиальных клетках возрастает содержание РНК.

Мозг работает как единое целое. Это было подтверждено экспериментально Г. Джаспером. Он обучал обезьяну передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, который оказывал болевое воздействие на ее кожу. Если эту конечность зафиксировать, процесс выклю­чения тока по условному сигналу немедленно начинает обеспе­чиваться задней конечностью, ранее не принимавшей участия в эксперименте. Почти все кор­ковые и подкорковые отделы головного мозга могут участвовать в запоминании. Следы памяти не накапливаются в какой-либо одной его области. Это подтверждают факты сохранения у людей и животных способности к научению и запоми­нанию даже при обширных повреждениях головного мозга.

Таким образом, в основе механизмов памяти лежит пластичность нервной ткани – в синапсах и в телах нейронов.

Ключевые слова: таксис, безусловный рефлекс, инстинкт, условный рефлекс, научение, натуральный рефлекс, лабораторный рефлекс, пластичность нервной ткани, синаптическая депрессия, нервный центр, доминанта, торможение, кратковременная память, консолидация, долговременная память, вспоминание, забывание.

Вопросы для самоконтроля

1 Какие группы активных приспособительных реакций выделяют у живых организмов?

2 Приведите примеры врожденных и приобретенных поведенческих реакций у животных и человека.

3 Что представляли собой взгляды на рефлекс с момента их возникновения и что нового внес в них И.М. Сеченов?

4 Какие рефлексы относятся к безусловным и приходилось ли вам наблюдать их проявление у себя? Какие это были рефлексы? В каких ситуациях они проявлялись?

5 Что такое ориентировочный рефлекс и каковы фазы его развития?

6 Охарактеризуйте этапы целостного поведения.

7 Какие свойства нервной ткани способствуют скорейшему образованию условных рефлексов? Как эти свойства проявляются?

8 Дайте характеристику условному рефлексу и назовите условия, необходимые для его формирования.

9 Какие стадии выделяют в формировании условного рефлекса?

10 Каковы сущность торможения и особенности его видов?

11 Охарактеризуйте известные вам формы научения. Какое значение имеет научение для жизнеобеспечения организма человека и животных?

12 Каково биологическое значение памяти?

13 Какие виды памяти выделяют по длительности сохранения информации?

14 Какие структуры головного мозга участвуют в формировании памяти?

Практические задания для самостоятельной внеаудиторной работы

1 Заполните таблицу «Отличия условных рефлексов от безусловных». Включите в таблицу различия условных и безусловных рефлексов по таким признакам, как: происхождение рефлексов; постоянство проявления рефлексов в течение жизни; пути реализации рефлексов; структуры нервной системы, участвующие в осуществлении рефлексов; особенности рецептивных полей рефлексов; значение рефлексов для организма.

2 Составьте схему-классификацию условных рефлексов.

3 Объясните физиологический смысл выражения «от страха – волосы дыбом» и пословицы «у страха глаза велики».

4 Составьте алгоритм формирования рефлекса высшего порядка (можно представить его в виде ступенчатой схемы). Приведите пример рефлекса высшего порядка, имеющегося у вас.

5 Назовите несколько сформировавшихся у вас динамических стереотипов и объясните, как они влияют на вашу жизнь. Вы определенным образом строите сейчас свое обучение в вузе. Какие динамические стереотипы проявляются при этом?

6 В чем суть процесса приобретения словом сигнального значения? Попробуйте с интервалом в одну минуту произносить следующие далее слова и проследить, какой мысленный образ и с какой отчетливостью мгновенно возник у вас. Слова: «береза», «телевизор», «водоворот», «искусство», «опасность», «Россия», «власть», «народ», «религия», «интеллект», «мораль», «любовь», «радость», «труд». Попытайтесь объяснить, почему возник тот или иной образ.