Опыление ветром и опыление насекомыми
Пыльцевые зерна - это споры, но в отличие от спор, образуемых споровыми растениями, они не могут прорастать на суше и должны быть перенесены на женские половые структуры шишек (у голосеменных) или цветков (у покрытосеменных). Первоначально споры распространялись ветром, но такой механизм переноса пыльцы очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцевых зерен на шишки или цветки всецело зависит от случая. Все хвойные и многие цветковые растения (злаки и большинство деревьев умеренного пояса, такие как дуб и лещина) по-прежнему опыляются с помощью ветра, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат вещества и энергии. После того как в процессе эволюции возникли цветки, растения очень быстро начали использовать для опыления насекомых, так как это гораздо более надежный способ переноса пыльцы. Насекомое может переносить небольшое количество пыльцы с тычинок одного цветка точно на рыльце другого. В результате в процессе эволюции между цветками и насекомыми сложились особые взаимоотношения: наградой, которую насекомые получают от цветков, служит пища в виде нектара, а иногда пыльцы. Насекомые, специализированные для питания на цветках, появились одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы и бабочки. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль (Pronuba yuccasella). Энтомофилия обладает еще одним преимуществом: она благоприпятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описанные ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.
У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, включая анютины глазки (Viola), орхидей (Orchis и другие роды) и наперстянки (Digitalis).
Более специфичны, чем окраска, запахи, издаваемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Некоторые растения обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью; арум (Arum maculatum) привлекает навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.
Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у некоторых орхидей, цветки которых по форме, окраске и даже запаху подражают самкам ос - сфексов и притом настолько убедительно, что сфексы - самцы пытаются копулировать с цветками (рис. 20.25). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а затем, покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает потом другому цветку.
Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и опыляемыми насекомыми, приведены в табл. 20.2.
Таблица 20.2. Типичные различия между цветками, опыляемыми ветром и цветками, опыляемыми насекомыми
Оплодотворение
Как только на рыльце попадает пыльцевое зерно, эпидермальные клетки рыльца выделяют раствор сахарозы, который стимулирует прорастание пыльцевого зерна и, возможно, используется для его питания (рис. 20.26). Сквозь одну из пор, имеющихся в стенке пыльцевого зерна, выходит пыльцевая трубка, которая быстро растет вниз внутри столбика, направляясь к завязи. Ее рост сопровождается секрецией пищеварительных ферментов и регулируется полученным от пыльцевого зерна ядром пыльцевой трубки, которое находится у ее растущего кончика. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые гинецеем, а к завязи ее направляют определенные вещества (пример хемотропизма). Возможно также, что здесь имеет место отрицательный аэротропизм, т. е. рост в направлении от воздушной среды. Как уже говорилось, рост зависит от совместимости между пыльцой и тканью рыльца.
Во время роста пыльцевой трубки генеративное ядро пыльцевого зерна делится митотически, образуя два мужских ядра, представляющие собой мужские гаметы (рис. 20.22). В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом мешке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают. Одно ядро сливается с женской гаметой, образуя диплоидную зиготу, а другое - с двумя полярными ядрами (или с диплоидным ядром, если эти последние уже слились), образуя триплоидное ядро, называемое первичным ядром эндосперма. Такое двойное оплодотворение свойственно только цветковым растениям.
Если, как это часто бывает, гинецей содержит несколько семязачатков, то каждый из них, чтобы превратиться в семя, должен быть оплодотворен отдельным пыльцевым зерном. Поэтому может оказаться, что один цветок даст семена, образовавшиеся в результате оплодотворения пыльцевыми зернами от разных растений.