Жизненный цикл цветковых растений (покрытосеменных)
Жизненный цикл цветковых растений (покрытосеменных)
Адаптации цветковых растений к жизни на суше были описаны в гл. 3. Главные адаптации в области размножения - это образование семян и плодов, обеспечивающих питание и защиту зародышам и способствующих расселению растений, отсутствие свободноплавающих мужских гамет и крайняя редукция полового гаметофитного поколения. Мужские гаметы, заключенные в пыльцевых зернах, переносятся на женские органы растения (процесс, называемый опылением), а затем происходит прорастание пыльцевой трубки, содержащей мужские ядра.
Жизненный цикл цветковых растений схематически представлен на рис. 3.37, где он сопоставляется с жизненными циклами, типичными для других групп растений. В нем все еще сохраняется чередование поколений, показанное в упрощенном виде на рис. 20.13,Г. Поскольку гаметофитное поколение почти исчезло и уже не представлено свободноживущей особью, было бы трудно заметить, что чередование поколений имеет место, если бы не возможность провести сравнение с более примитивными предками. Жизненный цикл цветкового растения подробно описан ниже; строго говоря, он складывается из бесполого размножения доминирующего спорофита (цветковое растение как таковое) и полового размножения гаметофита.
Строение и функции цветка
Термин "цветковые растения", как обычно называют покрытосеменные, указывает на признак, присущий только этой группе,- наличие цветков. Цветки - это репродуктивные органы, эволюционное происхождение которых неясно; некоторые авторы полагают, однако, что цветок построен из высокоспециализированных листьев и аналогичен шишке голосеменных, так как несет спорообразующие структуры. Цветки можно считать органами как бесполого, так и полового размножения - бесполого потому, что они производят споры (пыльцевые зерна и зародышевые мешки), а полового - потому что в дальнейшем в спорах образуются гаметы. Обычно цветки называют просто органами полового размножения. В областях с четко выраженной сменой времен года цветение приурочено к определенному сезону. Регуляция цветения гормонами и факторами среды описана в разд. 15.5.
Расположение частей цветка на цветоложе - верхней части цветоноса (цветоножки) - бывает спиральным или мутовчатым. На рис. 20.14 представлены обобщенная схема строения цветка и различные типы соцветий, т. е. групп объединенных цветков, а ниже мы даем объяснение некоторых терминов, используемых при описании цветков.
Рис. 20.14. А Схема строения цветка (продольный разрез). Собирательные термины указаны стрелками; например, 'лепесток → ВЕНЧИК' означает, что совокупность лепестков называют венчиком. Б. Расположение цветков по одному или группами (соцветия). Показаны некоторые обычные типы соцветий, которые делятся на ботрические (или рацемозные - кистевидные) и цимозные
Части цветка
Соцветием называют совокупность цветков, расположенных на конце одного стебля - ножке соцветия (рис. 20.14,Б). Вероятно, большое число цветков, собранных вместе, лучше привлекает насекомых - опылителей, чем маленький одиночный цветок. Дистальную часть цветоножки, на которой располагаются околоцветник, гинецей и андроцей, называют цветоложем. Цветок называют подпестичным (гипогинным), если тычинки и околоцветник расположены под гинецеем (рис. 20.14,А), надпестичным (эпигинным), если они расположены над гинецеем, и околопестичным (перигинным), если гинецей находится в центре уплощенного или вогнутого цветоложа, а тычинки и околоцветник прикреплены к его верхнему краю (см. также описание верхней и нижней завязи, данное ниже).
Околоцветник состоит из двух мутовок листовидных частей, называемых чашелистиками и лепестками. У однодольных обе мутовки обычно одинаковые, как, например, у нарцисса (Narcissus), тюльпана (Tulipa) и пролески Endymion (Scilla) non-scripta. У двудольных мутовки часто отличаются одна от другой: наружная, состоящая из чашелистиков, называется чашечкой, а внутренняя, состоящая из лепестков,-венчиком.
Чашелистики, образующие чашечку,- это обычно листовидные образования зеленого цвета, которые служат для защиты заключенным внутри цветочным бутонам. Иногда они могут быть ярко окрашены и похожи на лепестки; в таких случаях они тоже участвуют в привлечении насекомых - опылителей.
Свободнолистная чашечка состоит из свободных (несросшихся) чашелистиков, а спайнолистная - из чашелистиков, которые хотя бы частично слились в трубку.
Венчиком называют совокупность лепестков цветка. У растений, опыляемых насекомыми, лепестки обычно крупные и яркоокрашенные - они привлекают насекомых к цветкам. У ветроопыляемых растений лепестки чаще мелкие и зеленые, а иногда отсутствуют вовсе.
Свободнолепестный венчик состоит из свободных (несросшихся) лепестков, как, например, у горошка (Pisum), розы (Rosa) и лютика (Ranunculus); у спайнолепестного венчика лепестки хотя бы частично слиты в трубочку, как, например, у наперстянки (Digitalis), первоцвета (Primula), одуванчика (Taraxacum) и яснотки (Lamium album).
Андроцей - это совокупность тычинок, образующих мужские репродуктивные органы цветка. Каждая тычинка состоит из пыльника и тычиночной нити. Пыльник содержит пыльцевые мешки, в которых образуется пыльца. Тычиночная нить содержит проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода.
Гинецей, или пестик, - это совокупность плодолистиков, или карпелей, образующих женские репродуктивные органы цветка. Плодолистик состоит из рыльца, столбика и завязи. Столбик поддерживает рыльце в таком положении, чтобы на него могла попадать пыльца во время опыления. Завязь представляет собой вздутое полое основание плодолистика, содержащее один или несколько семязачатков. Семязачатки - это структуры, в которых развиваются зародышевые мешки и которые после оплодотворения превращаются в семена. Каждый семязачаток прикреплен к стенке завязи короткой ножкой-фуникулусом, а место его прикрепления носит название плаценты.
Плодолистики цветка могут оставаться свободными, т.е. не связанными друг с другом, образуя апокарпный гинецей, как у лютика, или же слиты в единую структуру - синкарпный гинецей, как у яснотки. Завязь, образуемая слившимися плодолистиками, может иметь одну камеру, или гнездо (одно-гнездная завязь), или же несколько (многогнездная завязь); в последнем случае каждый из составляющих ее плодолистиков образует по одному гнезду. Столбики синкарпного гинецея могут сливаться или сохранять обособленность.
Верхняя завязь - завязь, расположенная на цветоложе над другими частями цветка, как в подпестичном или околопестичном цветке;нижняя завязь расположена на цветоложе под другими частями цветка, как в надпестичном цветке.
Нектарники - это железистые образования, выделяющие нектар - сахаристую жидкость, которая привлекает животных-опылителей (обычно это насекомые, но в тропических областях опылителями могут быть также птицы и летучие мыши).
Термины, перечисленные ниже, приложимы как к растению в целом, так и к цветку.
Гермафродитные (обоеполые) растения: мужские и женские половые органы образуются на одном и том же растении.
Однодомные растения: мужские и женские цветки растут по отдельности на одном и том же растении, как, например, у дуба (Quercus), лещины (Corylus), бука (Fagus) и белого клена (Acer pseudoplatanus).
Двудомные растения: мужские и женские половые органы образуются на разных растениях, т.е. каждое данное растение является либо мужским, либо женским, как, например, у тиса (Taxus), ивы (Salix), тополя (Populus) и остролиста (Ilex).
Гермафродитные (обоеполые) цветки: мужские и женские половые органы развиваются в одном и том же цветке, как у лютика, яснотки, пролески Endymion и гороха.
Однополые цветки: они несут либо только тычинки, либо только плодолистики, как, например, у дуба, лещины, тиса, тополя и остролиста.
Симметрия цветков
Если части цветка располагаются на цветоложе радиально-симметрично, то цветок называют правильным или актиноморфным(например, у лютика или пролески). Если же цветок обладает только двусторонней симметрией, то его называют неправильным илизигоморфным (например, у яснотки или гороха).
На рис. 20.15-20.18 изображено несколько типичных цветков, опыляемых насекомыми. Морфология цветка типичного злака - ветроопыляемого однодольного - представлена на рис. 3.38.
Рис. 20.15. Схематический продольный разрез цветка лютика (Ranunculus acris), отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Dicotyledonae, семейство Ranunculaceae). Это многолетнее травянистое растение, часто встречающееся на сырых лугах и пастбищах. Зимует благодаря наличию корневища. Цветки актиноморфные, свободнолепестные, с верхней завязью (подпестичные). Цветет с апреля по сентябрь. Опылители - двукрылые и мелкие перепончатокрылые. Каждый плодолистик содержит одно семя и образует плод, называемый семянкой. Специальных механизмов, способствующих распространению семян, нет
Рис. 20.16. Строение цветка душистого горошка (Lathyrus odoratus), отдел Spermatophyta, подкласс Dicotyledonae, семейство Leguminosae. Цветок актиноморфный, свободнолепестный. Цветет в июле. Чашечка состоит из пяти чашелистиков. Венчик пятилепестный: парус, два крыла и примыкающая к ним лодочка, образованная двумя сросшимися нижними лепестками. Венчик белый или окрашенный. Опыляется пчелами, которых привлекает окраска, запах и нектар. Особенно хорошо заметен парус. Крылья служат платформой, на которую садится насекомое. Под тяжестью его тела крылья опускаются вниз вместе с лодочкой, с которой они соединены. Столбик и рыльце выступают при этом наружу и соприкасаются с нижней поверхностью тела пчелы, на которой может находиться пыльца, захваченная с другого цветка. Пока пчела с помощью своего длинного хоботка добывает нектар у основания завязи, пыльца из пыльников наносится на нижнюю поверхность столбика, откуда она может попасть на пчелу. Иногда происходит и самоопыление. К душистому горошку близок горох огородный (Pisum sativum), но у него самоопыление более обычно. Плод - боб, состоящий из одного плодолистика со многими семенами. (Способ распространения семян - см. рис. 20.28.)
Рис. 20.17. Схематический продольный разрез цветка яснотки (Lamium album), отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Dicotyledonae, семейство Labiatae. Травянистое многолетнее растение, часто встречающееся у изгородей и на заброшенных землях. Перезимовывает благодаря наличию корневища. Цветки сростнолепестные, зигоморфные, двусторонне - симметричные, подпестичные. Цветет с апреля по июнь и осенью. Опыление происходит главным образом с помощью шмелей. Шмель садится на нижнюю губу венчика, и когда он проникает в цветок, его спинка, на которой может находиться пыльца, соприкасается с рыльцем, что приводит к перекрестному опылению, хотя у яснотки возможно и самоопыление. Плод - карцерула, состоящая из четырех орешков; каждый из них имеет твердую стенку и содержит по одному семени
Рис. 20.18. Схематический продольный разрез цветка пролески Endymion non-scripta, отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Monocotyledonae, семейство Liliaceae. Травянистое многолетнее растение, часто встречающееся в лесах и живых изгородях; предпочитает затененные участки и легкие кислые почвы. Перезимовывает при помощи клубней. Цветок актиноморфный, подпестичный. Число частей цветка кратно трем, что типично для однодольных. Цветет с апреля по май. Опыление производят насекомые, такие как медоносная пчела. Цветки издают слабый аромат; верхняя часть завязи выделяет нектар. Плод - коробочка, растрескивающаяся с образованием трех вальв
Строение цветка удобнее всего показать, если разрезать его по вертикали на две равные половинки (в медиальной плоскости, т. е. так, чтобы расщепить цветоножку надвое в продольном направлении) и изобразить одну половинку, очертив поверхность разреза непрерывной линией.
Развитие пыльцевых зерен
Каждая тычинка состоит из пыльника, который содержит четыре пыльцевых мешка, производящих пыльцу, и тычиночной нити, содержащей проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода. На рис. 20.19 показано внутреннее строение пыльника с его четырьмя пыльцевыми мешками, содержащими микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре пыльцевых зерна (рис. 20.20).
Рис. 20.19. Зрелый пыльник колокольчика в поперечном разрезе до и после растрескивания
Рис. 20.20. Развитие пальцевых зерен
Непосредственно после мейоза можно видеть тетрады (группы по четыре) молодых пыльцевых зерен. У каждого пыльцевого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой часто бывает причудливо скульптурирована, причем характер узоров специфичен для вида или рода. Наружная стенка, или экзина, состоит из спорополленина - материала, близкого к кутину и суберину, но более стойкого, чем оба этих вещества. Спорополленин - одно из самых устойчивых веществ, существующих в природе, и благодаря этому оболочки пыльцевых зерен могут сохраняться, не изменяясь, на протяжении длительного времени, иногда миллионов лет. Это обстоятельство, а также возможность довольно легко определять род или вид растения, которому принадлежало пыльцевое зерно, привели к созданию целой науки-палинологии, или пыльцевого анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к определенному времени и собранные в определенном месте, можно установить, какие там росли растения, и получить информацию о существовавших в этом месте экосистемах (включая и животных) и климате. Особенно обильным источником пыльцевых зерен служит торф, мощные слои которого накапливаются на протяжении длительных периодов времени в торфяных болотах.
20.2. Как можно использовать пыльцевые зерна для определения а) климата данной области в прошлом и б) деятельности человека в те времена?
На этой стадии пыльцевое зерно эквивалентно микроспоре (см. гл. 3). Его ядро делится надвое путем митоза, образуя генеративное ядро и ядро пыльцевой трубки (рис. 20.20). После этого содержимое пыльцевого зерна можно рассматривать как эквивалент мужского гаметофита, поскольку из генеративного ядра в дальнейшем образуются мужские гаметы.
Опыление
После того как в пыльцевых мешках сформируются пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 20.19), что ведет к освобождению пыльцы.
Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением. Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами; в процессе эволюции возникли особые, нередко очень замысловатые, механизмы, обеспечивающие успешное опыление.
Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же самого цветка или другого цветка того же экземпляра растения называют самоопылением. Перенос пыльцы с пыльника одного экземпляра растения на рыльце другого называют перекрестным опылением. Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и способствует генетической изменчивости. Таким образом, это особого рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные особенности, благоприятствующие перекрестному опылению; некоторые из них будут описаны ниже.
Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в том, что оно более надежно, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и на больших расстояниях один от другого. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних агентов, таких как ветер или насекомые. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может приводить к уменьшению жизнеспособности потомков (см. разд. 25.4). Примерами самоопыляющихся растений могут служить крестовник (Senecio) и звездчатка (Stellaria); их цветки не образуют нектара и лишены запаха.
Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки, и у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, если оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самооплодотворению. Например, у фиалки (Viola) и у кислицы (Oxalis) некоторые бутоны не раскрываются, так что для них неизбежно самоопыление.
Оплодотворение
Как только на рыльце попадает пыльцевое зерно, эпидермальные клетки рыльца выделяют раствор сахарозы, который стимулирует прорастание пыльцевого зерна и, возможно, используется для его питания (рис. 20.26). Сквозь одну из пор, имеющихся в стенке пыльцевого зерна, выходит пыльцевая трубка, которая быстро растет вниз внутри столбика, направляясь к завязи. Ее рост сопровождается секрецией пищеварительных ферментов и регулируется полученным от пыльцевого зерна ядром пыльцевой трубки, которое находится у ее растущего кончика. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые гинецеем, а к завязи ее направляют определенные вещества (пример хемотропизма). Возможно также, что здесь имеет место отрицательный аэротропизм, т. е. рост в направлении от воздушной среды. Как уже говорилось, рост зависит от совместимости между пыльцой и тканью рыльца.
Во время роста пыльцевой трубки генеративное ядро пыльцевого зерна делится митотически, образуя два мужских ядра, представляющие собой мужские гаметы (рис. 20.22). В отличие от спермиев низших растений они неподвижны и могут добраться до женской гаметы, находящейся в зародышевом мешке семязачатка, только с помощью пыльцевой трубки. Пыльцевая трубка проникает в семязачаток через микропиле, ее ядро дегенерирует, а кончик трубки разрывается, освобождая мужские гаметы вблизи зародышевого мешка, в который они и проникают. Одно ядро сливается с женской гаметой, образуя диплоидную зиготу, а другое - с двумя полярными ядрами (или с диплоидным ядром, если эти последние уже слились), образуя триплоидное ядро, называемое первичным ядром эндосперма. Такое двойное оплодотворение свойственно только цветковым растениям.
Если, как это часто бывает, гинецей содержит несколько семязачатков, то каждый из них, чтобы превратиться в семя, должен быть оплодотворен отдельным пыльцевым зерном. Поэтому может оказаться, что один цветок даст семена, образовавшиеся в результате оплодотворения пыльцевыми зернами от разных растений.
Преимущества
1. Растение не нуждается в водной среде для полового размножения и поэтому лучше приспособлено к наземным условиям.
2. Семя защищает зародыш.
3. Семя содержит питательные вещества, необходимые зародышу (либо в семядолях, либо в эндосперме).
4. Семя обычно имеет приспособления для распространения.
5. Семя способно оставаться в состоянии покоя и переживать неблагоприятные условия.
6. Семя реагирует на благоприятные условия и иногда должно пройти период дозревания, т.е. прорастает не сразу (см. гл. 15).
7. Семена образуются в результате полового размножения, а поэтому обеспечивают виду преимущества, связанные с генетической изменчивостью.
Недостатки
1. Семена имеют относительно крупные размеры из-за находящихся в них больших запасов питательных веществ. Это затрудняет их распространение по сравнению со спорами.
2. Животные часто поедают семена ради содержащихся в них питательных веществ.
3. Опыление часто зависит от внешних факторов (ветер, насекомые, вода). Поэтому оно (а значит, и оплодотворение) не всегда гарантировано, особенно если производится ветром.
4. Потери семян велики, так как вероятность выживания каждого данного семени незначительна. Поэтому для обеспечения успеха родительский спорофит должен вкладывать в производство семян большие количества вещества и энергии.
5. Запасы питательных веществ в семени ограниченны, тогда как при вегетативном размножении родительское растение доставляет дочернему растению питательные вещества до тех пор, пока это второе не станет вполне самостоятельным.
6. У двудомных видов в размножении участвуют два растения, что повышает вероятность неудачи по сравнению с размножением при участии одной родительской особи. Напомним, что двудомность-явление относительно редкое. Приведенные выше сведения можно использовать для сопоставления выгодных или невыгодных сторон организации семенных растений по сравнению со споровыми или относительных преимуществ полового и вегетативного размножения у семенных растений
Жизненный цикл цветковых растений (покрытосеменных)
Адаптации цветковых растений к жизни на суше были описаны в гл. 3. Главные адаптации в области размножения - это образование семян и плодов, обеспечивающих питание и защиту зародышам и способствующих расселению растений, отсутствие свободноплавающих мужских гамет и крайняя редукция полового гаметофитного поколения. Мужские гаметы, заключенные в пыльцевых зернах, переносятся на женские органы растения (процесс, называемый опылением), а затем происходит прорастание пыльцевой трубки, содержащей мужские ядра.
Жизненный цикл цветковых растений схематически представлен на рис. 3.37, где он сопоставляется с жизненными циклами, типичными для других групп растений. В нем все еще сохраняется чередование поколений, показанное в упрощенном виде на рис. 20.13,Г. Поскольку гаметофитное поколение почти исчезло и уже не представлено свободноживущей особью, было бы трудно заметить, что чередование поколений имеет место, если бы не возможность провести сравнение с более примитивными предками. Жизненный цикл цветкового растения подробно описан ниже; строго говоря, он складывается из бесполого размножения доминирующего спорофита (цветковое растение как таковое) и полового размножения гаметофита.
Строение и функции цветка
Термин "цветковые растения", как обычно называют покрытосеменные, указывает на признак, присущий только этой группе,- наличие цветков. Цветки - это репродуктивные органы, эволюционное происхождение которых неясно; некоторые авторы полагают, однако, что цветок построен из высокоспециализированных листьев и аналогичен шишке голосеменных, так как несет спорообразующие структуры. Цветки можно считать органами как бесполого, так и полового размножения - бесполого потому, что они производят споры (пыльцевые зерна и зародышевые мешки), а полового - потому что в дальнейшем в спорах образуются гаметы. Обычно цветки называют просто органами полового размножения. В областях с четко выраженной сменой времен года цветение приурочено к определенному сезону. Регуляция цветения гормонами и факторами среды описана в разд. 15.5.
Расположение частей цветка на цветоложе - верхней части цветоноса (цветоножки) - бывает спиральным или мутовчатым. На рис. 20.14 представлены обобщенная схема строения цветка и различные типы соцветий, т. е. групп объединенных цветков, а ниже мы даем объяснение некоторых терминов, используемых при описании цветков.
Рис. 20.14. А Схема строения цветка (продольный разрез). Собирательные термины указаны стрелками; например, 'лепесток → ВЕНЧИК' означает, что совокупность лепестков называют венчиком. Б. Расположение цветков по одному или группами (соцветия). Показаны некоторые обычные типы соцветий, которые делятся на ботрические (или рацемозные - кистевидные) и цимозные
Части цветка
Соцветием называют совокупность цветков, расположенных на конце одного стебля - ножке соцветия (рис. 20.14,Б). Вероятно, большое число цветков, собранных вместе, лучше привлекает насекомых - опылителей, чем маленький одиночный цветок. Дистальную часть цветоножки, на которой располагаются околоцветник, гинецей и андроцей, называют цветоложем. Цветок называют подпестичным (гипогинным), если тычинки и околоцветник расположены под гинецеем (рис. 20.14,А), надпестичным (эпигинным), если они расположены над гинецеем, и околопестичным (перигинным), если гинецей находится в центре уплощенного или вогнутого цветоложа, а тычинки и околоцветник прикреплены к его верхнему краю (см. также описание верхней и нижней завязи, данное ниже).
Околоцветник состоит из двух мутовок листовидных частей, называемых чашелистиками и лепестками. У однодольных обе мутовки обычно одинаковые, как, например, у нарцисса (Narcissus), тюльпана (Tulipa) и пролески Endymion (Scilla) non-scripta. У двудольных мутовки часто отличаются одна от другой: наружная, состоящая из чашелистиков, называется чашечкой, а внутренняя, состоящая из лепестков,-венчиком.
Чашелистики, образующие чашечку,- это обычно листовидные образования зеленого цвета, которые служат для защиты заключенным внутри цветочным бутонам. Иногда они могут быть ярко окрашены и похожи на лепестки; в таких случаях они тоже участвуют в привлечении насекомых - опылителей.
Свободнолистная чашечка состоит из свободных (несросшихся) чашелистиков, а спайнолистная - из чашелистиков, которые хотя бы частично слились в трубку.
Венчиком называют совокупность лепестков цветка. У растений, опыляемых насекомыми, лепестки обычно крупные и яркоокрашенные - они привлекают насекомых к цветкам. У ветроопыляемых растений лепестки чаще мелкие и зеленые, а иногда отсутствуют вовсе.
Свободнолепестный венчик состоит из свободных (несросшихся) лепестков, как, например, у горошка (Pisum), розы (Rosa) и лютика (Ranunculus); у спайнолепестного венчика лепестки хотя бы частично слиты в трубочку, как, например, у наперстянки (Digitalis), первоцвета (Primula), одуванчика (Taraxacum) и яснотки (Lamium album).
Андроцей - это совокупность тычинок, образующих мужские репродуктивные органы цветка. Каждая тычинка состоит из пыльника и тычиночной нити. Пыльник содержит пыльцевые мешки, в которых образуется пыльца. Тычиночная нить содержит проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода.
Гинецей, или пестик, - это совокупность плодолистиков, или карпелей, образующих женские репродуктивные органы цветка. Плодолистик состоит из рыльца, столбика и завязи. Столбик поддерживает рыльце в таком положении, чтобы на него могла попадать пыльца во время опыления. Завязь представляет собой вздутое полое основание плодолистика, содержащее один или несколько семязачатков. Семязачатки - это структуры, в которых развиваются зародышевые мешки и которые после оплодотворения превращаются в семена. Каждый семязачаток прикреплен к стенке завязи короткой ножкой-фуникулусом, а место его прикрепления носит название плаценты.
Плодолистики цветка могут оставаться свободными, т.е. не связанными друг с другом, образуя апокарпный гинецей, как у лютика, или же слиты в единую структуру - синкарпный гинецей, как у яснотки. Завязь, образуемая слившимися плодолистиками, может иметь одну камеру, или гнездо (одно-гнездная завязь), или же несколько (многогнездная завязь); в последнем случае каждый из составляющих ее плодолистиков образует по одному гнезду. Столбики синкарпного гинецея могут сливаться или сохранять обособленность.
Верхняя завязь - завязь, расположенная на цветоложе над другими частями цветка, как в подпестичном или околопестичном цветке;нижняя завязь расположена на цветоложе под другими частями цветка, как в надпестичном цветке.
Нектарники - это железистые образования, выделяющие нектар - сахаристую жидкость, которая привлекает животных-опылителей (обычно это насекомые, но в тропических областях опылителями могут быть также птицы и летучие мыши).
Термины, перечисленные ниже, приложимы как к растению в целом, так и к цветку.
Гермафродитные (обоеполые) растения: мужские и женские половые органы образуются на одном и том же растении.
Однодомные растения: мужские и женские цветки растут по отдельности на одном и том же растении, как, например, у дуба (Quercus), лещины (Corylus), бука (Fagus) и белого клена (Acer pseudoplatanus).
Двудомные растения: мужские и женские половые органы образуются на разных растениях, т.е. каждое данное растение является либо мужским, либо женским, как, например, у тиса (Taxus), ивы (Salix), тополя (Populus) и остролиста (Ilex).
Гермафродитные (обоеполые) цветки: мужские и женские половые органы развиваются в одном и том же цветке, как у лютика, яснотки, пролески Endymion и гороха.
Однополые цветки: они несут либо только тычинки, либо только плодолистики, как, например, у дуба, лещины, тиса, тополя и остролиста.
Симметрия цветков
Если части цветка располагаются на цветоложе радиально-симметрично, то цветок называют правильным или актиноморфным(например, у лютика или пролески). Если же цветок обладает только двусторонней симметрией, то его называют неправильным илизигоморфным (например, у яснотки или гороха).
На рис. 20.15-20.18 изображено несколько типичных цветков, опыляемых насекомыми. Морфология цветка типичного злака - ветроопыляемого однодольного - представлена на рис. 3.38.
Рис. 20.15. Схематический продольный разрез цветка лютика (Ranunculus acris), отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Dicotyledonae, семейство Ranunculaceae). Это многолетнее травянистое растение, часто встречающееся на сырых лугах и пастбищах. Зимует благодаря наличию корневища. Цветки актиноморфные, свободнолепестные, с верхней завязью (подпестичные). Цветет с апреля по сентябрь. Опылители - двукрылые и мелкие перепончатокрылые. Каждый плодолистик содержит одно семя и образует плод, называемый семянкой. Специальных механизмов, способствующих распространению семян, нет
Рис. 20.16. Строение цветка душистого горошка (Lathyrus odoratus), отдел Spermatophyta, подкласс Dicotyledonae, семейство Leguminosae. Цветок актиноморфный, свободнолепестный. Цветет в июле. Чашечка состоит из пяти чашелистиков. Венчик пятилепестный: парус, два крыла и примыкающая к ним лодочка, образованная двумя сросшимися нижними лепестками. Венчик белый или окрашенный. Опыляется пчелами, которых привлекает окраска, запах и нектар. Особенно хорошо заметен парус. Крылья служат платформой, на которую садится насекомое. Под тяжестью его тела крылья опускаются вниз вместе с лодочкой, с которой они соединены. Столбик и рыльце выступают при этом наружу и соприкасаются с нижней поверхностью тела пчелы, на которой может находиться пыльца, захваченная с другого цветка. Пока пчела с помощью своего длинного хоботка добывает нектар у основания завязи, пыльца из пыльников наносится на нижнюю поверхность столбика, откуда она может попасть на пчелу. Иногда происходит и самоопыление. К душистому горошку близок горох огородный (Pisum sativum), но у него самоопыление более обычно. Плод - боб, состоящий из одного плодолистика со многими семенами. (Способ распространения семян - см. рис. 20.28.)
Рис. 20.17. Схематический продольный разрез цветка яснотки (Lamium album), отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Dicotyledonae, семейство Labiatae. Травянистое многолетнее растение, часто встречающееся у изгородей и на заброшенных землях. Перезимовывает благодаря наличию корневища. Цветки сростнолепестные, зигоморфные, двусторонне - симметричные, подпестичные. Цветет с апреля по июнь и осенью. Опыление происходит главным образом с помощью шмелей. Шмель садится на нижнюю губу венчика, и когда он проникает в цветок, его спинка, на которой может находиться пыльца, соприкасается с рыльцем, что приводит к перекрестному опылению, хотя у яснотки возможно и самоопыление. Плод - карцерула, состоящая из четырех орешков; каждый из них имеет твердую стенку и содержит по одному семени
Рис. 20.18. Схематический продольный разрез цветка пролески Endymion non-scripta, отдел Spermatophyta, класс Angiospermae, подкласс Monocotyledonae, семейство Liliaceae. Травянистое многолетнее растение, часто встречающееся в лесах и живых изгородях; предпочитает затененные участки и легкие кислые почвы. Перезимовывает при помощи клубней. Цветок актиноморфный, подпестичный. Число частей цветка кратно трем, что типично для однодольных. Цветет с апреля по май. Опыление производят насекомые, такие как медоносная пчела. Цветки издают слабый аромат; верхняя часть завязи выделяет нектар. Плод - коробочка, растрескивающаяся с образованием трех вальв
Строение цветка удобнее всего показать, если разрезать его по вертикали на две равные половинки (в медиальной плоскости, т. е. так, чтобы расщепить цветоножку надвое в продольном направлении) и изобразить одну половинку, очертив поверхность разреза непрерывной линией.
Развитие пыльцевых зерен
Каждая тычинка состоит из пыльника, который содержит четыре пыльцевых мешка, производящих пыльцу, и тычиночной нити, содержащей проводящий пучок, по которому в пыльник поступают питательные вещества и вода. На рис. 20.19 показано внутреннее строение пыльника с его четырьмя пыльцевыми мешками, содержащими микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре пыльцевых зерна (рис. 20.20).
Рис. 20.19. Зрелый пыльник колокольчика в поперечном разрезе до и после растрескивания
Рис. 20.20. Развитие пальцевых зерен
Непосредственно после мейоза можно видеть тетрады (группы по четыре) молодых пыльцевых зерен. У каждого пыльцевого зерна образуется толстая стенка, поверхность которой часто бывает причудливо скульптурирована, причем характер узоров специфичен для вида или рода. Наружная стенка, или экзина, состоит из спорополленина - материала, близкого к кутину и суберину, но более стойкого, чем оба этих вещества. Спорополленин - одно из самых устойчивых веществ, существующих в природе, и благодаря этому оболочки пыльцевых зерен могут сохраняться, не изменяясь, на протяжении длительного времени, иногда миллионов лет. Это обстоятельство, а также возможность довольно легко определять род или вид растения, которому принадлежало пыльцевое зерно, привели к созданию целой науки-палинологии, или пыльцевого анализа. Изучая пыльцевые зерна, относящиеся к определенному времени и собранные в определенном месте, можно установить, какие там росли растения, и получить информацию о существовавших в этом месте экосистемах (включая и животных) и климате. Особенно обильным источником пыльцевых зерен служит торф, мощные слои которого накапливаются на протяжении длительных периодов времени в торфяных болотах.
20.2. Как можно использовать пыльцевые зерна для определения а) климата данной области в прошлом и б) деятельности человека в те времена?
На этой стадии пыльцевое зерно эквивалентно микроспоре (см. гл. 3). Его ядро делится надвое путем митоза, образуя генеративное ядро и ядро пыльцевой трубки (рис. 20.20). После этого содержимое пыльцевого зерна можно рассматривать как эквивалент мужского гаметофита, поскольку из генеративного ядра в дальнейшем образуются мужские гаметы.