Двойное оплодотворение у цветковых растений.
Оплодотворение – в типичном случае, это процесс слияния половых клеток-гамет. В результате этого процесса образуется зигота (2n), дающая начало новому организму.
1. Историческая справка. Оплодотворение у растений было обнаружено в 18 веке, но только 5 сентября 1898г. Было доказано, что у покрытосеменных растений происходит двойное оплодотворение.
Русский профессор Сергей Гаврилович Навашин, изучая оплодотворение у лилии-саранки и у рябчика отметил, что оплодотворение происходит парой спермиев, один из которых сливается с яйцеклеткой, а второй – с ядром центральной клетки.
5 сентября 1898 года на X съезде врачей и естествоиспытателей Навашин сделал доклад «Новые наблюдения над оплодотворением у Fritillaria tenella (рябчик) и Lilium martagon (лилия-саранка)». Он совершенно справедливо утверждал, что в результате оплодотворения образуются 2 зародыша, один из которых является собственно зародышем, а другой метаморфизируется в питательную ткань.
Через 5 месяцев, в 1899 г. появилась работа французского учёного Гиньяра «О двойной копуляции у растений», в которой подтверждалась правильность блестящего открытия С.Г.Навашина.
В России до сих пор существует научная школа, изучающая двойное оплодотворение у растений. Среди учёных есть и потомки С.Навашина, например, Герасимова-Навашина. Другие учёные: Поддубная-Арнольди, Модилевский, Фини и др..
В настоящее время двойное оплодотворение описано более чем у 300 видов растений (всего покрытосеменных 250 тыс. видов).
2. Сущность двойного оплодотворения.
Оплодотворение начинается с попадания пыльцы на рыльце пестика. Пыльца обычно уже содержит в себе мужской гаметофит в 1 или 2-клеточном состоянии. (В первом случае – генеративную и сифоногенную клетку, во втором – сифоногенную клетку и 2 спермия. При необходимости (в первом случае) дозревание пыльцы происходит прямо на рыльце.)
Через некоторое время после попадания на рыльце или у некоторых растений сразу, пыльца начинает прорастать.
У резеды – через 3 часа,
У кукурузы- через 5 минут,
У сорго – почти сразу, у ветроопыляемых растений – немедленно.
Скорость роста пыльцевой трубки у сложноцветных 35 мм в час.
Прорастанию пыльцы способствуют жидкие выделения рыльца и нектар. Они создают влажную микросреду и химически способствуют росту пыльцевой трубки. Влияет также температура (+50, +300 – тормозится прорастание).
Прорастание начинается с увеличения объёма пыльцы. При этом её содержимое, одетое интиной (внутренней оболочкой), выпячивается через поры экзины наружу и образует пыльцевую трубку. Она прокладывает себе дорогу в тканях рыльца и столбика. (У некоторых растений есть специальные канальцы, у других – трубка растёт по межклетникам). Трубка растёт по стенке завязи и проникает в семязачаток обычно через микропиле. Такой способ проникновения пыльцевой трубки называется порогамия.
Иногда у некоторых растений пыльцевая трубка проникает в семязачаток через халазу. Такой способ называют – халазогамия. В этом случае пыльцевая трубка проходит по интегументам и нуцеллусу и, минуя микропиле, движется к зародышевому мешку и яйцеклетке.
При соприкосновении пыльцевой трубки и зародышевого мешка оболочка последнего в этом место растворяется, и пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок. Там пыльцевая трубка растёт по направлению к яйцеклетке и синергидам. Достигая одной из синергид, пыльцевая трубка обычно изливает в неё своё содержимое (2 спермия) (вторая синергида чернеет и отмирает). (Иногда пыльцевая трубка не затрагивает синергид.)
В чём же заключается функция синергид?
1) Синергиды хемотрофно привлекают пыльцевую трубку.
2) Синергиды способствуют освобождению спермиев (разрушается мембрана и наружная оболочка пыльцевой трубки).
3) Синергиды направляют движение спермиев.
Т.о, синергиды необходимы, по-видимому, для более точного попадания спермиев.
Далее спермии расходятся в противоположных направлениях: один – к ядру яйцеклетки, второй – к ядру центральной клетки.
Спермии бывают различной формы у разных растений (округлой, червеобразной и т.д.).
Достигнув нужных ядер, спермии сливаются с ними.
1 этап (акт): сначала сливается спермий с ядром центральной клетки.
2 этап (акт): позже сливается с яйцеклеткой 2 спермий.
В результате такого двойного оплодотворения образуются 2 новые структуры:
1 спермий (n) + яйцеклетка (n) = зигота(2n) зародыш (2n)
2 спермий (n) + ядро центральной клетки (2n) = вторичное центральное ядро (3n) вторичный эндосперм (3n)
Покровы семязачатка (2n) превращаются в семенную кожуру (2n).
Таким образом, из семязачатка после двойного оплодотворения формируется семя.
Промежуток времени между опылением и оплодотворением у разных растений различен. У некоторых субтропических дубов – до 12-14 месяцев, у большинства растений – несколько дней, или 1-2 суток. Короче всего этот промежуток у сложноцветных – от 15мин.ое всего этот промежуток у сложноцветных - от1 разных растений различен. емя.й.ия) пыльцевая трубка проникает в зародышевый до 1,5 часов (возможно связано с тем, что сложноцветные – наиболее эволюционно продвинутая группа покрытосеменных!).