Аллогамия (перекрестное опыление).
1 группа способов: Биотическое опыление
Зоофиллия. 1.Чаще всего встречается энтомофилия. Эволюция насекомых-опылителей и цветковых растений носила сопряженный характер => и те и другие имеют взаимные приспособления, иногда настолько узкие, что растение не в состоянии существовать без своего опылителя и наоборот. Энтомофильные цветки легко различить, так как насекомых к цветку привлекает:1) цвет; 2) запах; 3) пища (нектар и пыльца). Кроме того, 4) некоторые насекомые ищут в цветках убежища на ночь или от дождя (температура внутри цветка на несколько градусов выше); 5) некоторые осы-хальциды размножаются в цветках (оса-бластофага и инжир).
Признаки энтомофильных цветков:
1) ярко окрашены и поэтому хорошо заметны;
2) мелкие цветки собраны в соцветия, которые хорошо заметны;
3) выделяют много нектара;
4) имеют запах;
5) пыльцы образуется не очень много, она липкая, крупная, с неровной поверхностью экзины;
6) часто у цветка специфическое строение, приспособленное к определённому опылителю или группе опылителей (например, цветки с длинной трубкой венчика опыляют бабочки или шмели).
Цвет. Насекомые ориентируются, где находится нектар при помощи окраски венчика (пятна, полосы, штрихи, часто не видимые человеку, но видимые для насекомых, так как они видят и в ультрафиолетовом спектре).
Цветовое зрение насекомых отличается от человеческого.
| человек | насекомые | |
| цвет | желтый | Оранжевый или пурпурный |
| белый | Сине-зеленый | |
| красный | Многие не воспринимают |
Окраска венчика имеет и географические закономерности. В тропиках чаще встречаются красные и оранжевые цвета, в средних широтах более обычна светлая окраска венчика.
Окраска также связана с местообитанием. В лесу – более светлая, на опушке и открытых местах – разнообразная.
Запах. Большинство насекомых, в частности перепончатокрылые, предпочитает ароматические запахи, обусловленные эфирными маслами (сирень, гвоздика, роза и др.).
Аминоидные запахи обусловлены присутствием веществ с аминогруппой (NH2) (бузина, рябина, боярышник). Такие запахи привлекают жуков, мух и некоторых других насекомых.
Индолоидные запахи обусловлены веществом - индолом (трупный запах разлагающегося мяса). Цветки с таким запахом чаще встречаются в тропических лесах (раффлезия, многие ароидные). Привлекают мух. Источником запаха в данном случае является не нектар, а особые масла, выделяемые лепестками.
Таким образом, цвет околоцветника – это дальний сигнал, а запах ближний сигнал для опылителей.
Основные группы насекомых-опылителей:
1) перепончатокрылые (пчелы, шмели, реже – осы);
2) двукрылые (мухи) – посещают менее специализированные цветки;
3) чешуекрылые (бабочки) – дневные (посещают в основном красные и желтые цветки) и ночные (белые цветки);
4) жесткокрылые (жуки) – в основном собирают пыльцу как продукт питания, часто производят не перекрестное, а самоопыление (например, бронзовки на шиповнике). Иногда жуки могут поедать завязь и семязачатки.
2. Орнитофиллия – опыление птицами. Характерна для тропических областей, реже - для субтропиков (эвкалипты, алоэ, кактусы и др.).
Признаки орнитофильных цветков:
1) нет запаха! так как у птиц слабое обоняние;
2) окраска венчика в основном красная и оранжевая, реже синяя или фиолетовая (птицы легко различают эти два последних цвета в отличие от насекомых);
3) нектар слабо концентрированный и его очень много (в отличие от насекомоопыляемых растений).
Птицы часто не садятся на цветок, а опыляют его на лету, зависая около него.
Основные опылители:
1) тропики Нового Света (Америка) – колибри;
2) тропики Старого Света - медососы, нектарницы, цветочницы;
3) Австралия - попугаи лори.
3. Хироптерофилия – опыление при помощи летучих мышей. Так опыляются в основном тропические деревья и кустарники, реже - травы (баобаб, банан, некоторые кактусы).
Летучие мыши посещают цветки ночью. => Признаки цветков, опыляемых летучими мышами:
1) флюоресцентная белая или желто-зеленая окраска, может быть коричневатая, реже – фиолетовая или белая;
2) специфический запах, напоминающий выделения и секреты летучих мышей («затхлый»);
3) цветки распускаются вечером или ночью;
4) крупные цветки свисают на длинных цветоножках с ветвей (например, баобаб) или развиваются прямо на стволах деревьев (каулифлория) (например, какао).
Одним из растений, опыляемых летучими мышами, является манго. Цветки и плоды дикого манго очень сильно воняют и привлекают летучих мышей (и как распространителей плодов в том числе). При селекции культурных сортов манго старались избавиться от запаха плодов. В какой-то мере это удалось, но специфический привкус все же остался.
2 группа способов: Абиотическое опыление.
1. Анемофилия - опыление при помощи ветра.
В лесной полосе умеренного климата примерно 20% растений опыляются ветром. На открытых пространствах (в степи, в пустыне, в полярных районах) этот процент гораздо выше.
Признаки анемофильных цветков:
1) цветки мелкие, невзрачные, зеленоватые или желтоватые, часто вообще без околоцветника или околоцветник в виде чешуй и пленок;
2) мелкие цветки собраны в многоцветковые соцветия, что повышает шансы на опыление. Очень характерное соцветие с повислой осью, приспособленное к опылению ветром – сережка;
3) пыльники часто на длинных тычиночных нитях, качающиеся, свешивающиеся из цветка;
4) очень крупные, часто перистые рыльца выступают за пределы цветка;
5) пыльцы образуется очень много, она мелкая, сухая, гладкая, может иметь дополнительные приспособления, облегчающие полет (например, воздушные мешки);
6) очень часто цветки раздельнополые, а растения однодомные или двудомные.
Ветроопыляемые растения часто растут большими скоплениями, что повышает шансы на опыление (березовая роща, дубрава, заросли бамбука). Многие ветроопыляемые деревья и кустарники нашей зоны цветут рано весной до распускания листьев или одновременно с их появлением (осина, лещина, тополь, береза, дуб и др.).
2. Гидрофилия - опыление при помощи воды. Встречается редко, так как вода - не характерная среда для цветковых растений. Цветковые вторично перешли к водному образу жизни. У многих из них, растущих в воде, цветки возвышаются над водой и опыляются насекомыми (кувшинка) или ветром (тростник).
Цветки у гидрофильных растений погружены в воду, реже – плавают на поверхности воды (в последнем случае возможны и другие способы опыления).
Признаки гидрофильных цветков:
1) обычно мелкие и невзрачные, одиночные или собраны в небольшие соцветия;
2) часто цветки однополые (например, валлиснерия, элодея);
3) пыльники имеют тонкую стенку, лишены эндотеция, часто нитевидной формы, у некоторых растений оплетают рыльце и пыльца сразу же попадает на него и быстро прорастает;
4) пыльца лишена экзины (так как плавает в толще воды и не нуждается в защите от высыхания).
У водных растений вегетативное размножение преобладает над семенным, так как вода – не особо благоприятная среда для опыления.
Автогамия.
75% растений имеют обоеполые цветки => создается возможность для самоопыления. Автогамия может быть случайной, что бывает нередко, особенно если неблагоприятные погодные условия для перекрестного опыления (нет опылителей из-за плохой погоды). Таким образом, в данном случае реализуется принцип: «лучше самоопыление, чем вообще ничего». Автогамия известна у многих растений с вроде бы энтомофильными по строению цветками в неблагоприятных климатических условиях, где слишком холодно (горы, тундра), или наоборот слишком жарко (пустыни) и недостаточно опылителей.
Но есть и регулярная автогамия, которая постоянна и необходима для растений. Например, многие культурные растения самоопыляются: пшеница, горох, арахис, хлопчатник, лен и др.. В природе автогамия характерна для некоторых фиалок, копытня и др..
Самоопыление чаще встречается у однодольных растений, чем у двудольных, так как для однодольных очень важно сохранить высокую численность в популяциях на небольшой площади, и поэтому необходимо произвести максимум семян любыми путями.
Виды автогамии:
1) контактная автогамия – пыльники в результате движения тычиночных нитей непосредственно соприкасаются с рыльцем пестика (копытень, седмичник);
2) гравитационная автогамия – пыльца падает на рыльце пестика с выше расположенных пыльников под действием силы тяжести (грушанковые, вересковые);
3) клейстогамия – опыление в закрытом цветке или даже бутоне. Крайняя степень автогамии. Она может быть вызвана как неблагоприятными факторами (повышенная влажность или засуха), так и быть регулярной и генетически закреплённой. Например, у фиалки удивительной весной сначала появляются нормальные хазмогамные цветки, но они не опыляются и не образуют плодов и семян (пустоцветы). Чуть позже у самой земли появляются клейстогамные цветки, которые никогда не раскрываются и имеют вид бутонов. Пыльца прорастает прямо в пыльниках. Пыльцевая трубка проходит через стенку пыльника и достигает рыльца. После опыления образуется коробочка с семенами.
Клейстогамия встречается в различных систематичеких группах растений (некоторые злаки, лобелия Дортмана и др.).
Автогамия может осуществляться и при помощи абиотических (капли воды в цветке, ветер раскачивает цветки) или биотических факторов среды (трипсы поселяются внутри цветка и растаскивают пыльцу).
Но все же, автогамия для большинства растений неблагоприятна (семена образуются щуплые или совсем не образуются, накапливаются нежелательные мутации, из автогамных семян вырастают более слабые растения и др.). Поэтому у растений существует много разных приспособлений, препятствующих самоопылению.
1. Разделение полов - крайний и самый эффективный способ.
2. Генетическая самонесовместимость – своя пыльца не может прорасти или прорастает с трудом (очень распространено у около 10 тыс. видов растений).
3. Дихогамия – разновременное созревание тычинок и рылец пестиков. Она бывает двух видов: а) протерандрия – сначала созревают пыльники, а рыльца в это время ещё незрелые (гвоздичные, мальвовые, сложноцветные и др..); б) протерогиния – раньше созревают рыльца пестиков (многие крестоцветные, розоцветные, осоки). Протерандрия встречается чаще, видимо потому, что тычинки – это наружный круг по отношению к пестику, закладываются и развиваются раньше.
Степень строгости дихогамии относительна. Она препятствует автогамии, но полностью не исключает её.
4. Морфологическая защита: гетеростилия – разностолбиковость. Известна у 56 родов. У одного и того же вида растений имеются особи в цветках которых соотношение длины столбика (а следовательно высота рыльца) и тычинок различна. Например, гречиха, первоцвет, лен. Переопыление возможно только между короткостолбчатыми и длинностолбчатыми цветками (хотя у короткостолбчатых возможно и самоопыление).
У дербенника иволистного имеется 3 разновидности цветков: с длинным, средним и коротким столбиком и 2 круга тычинок разной длины. => 8 вариантов опыления (23).
Таким образом, самоопыление играет большую роль в природе, как опыление на крайний случай и единственно возможное в неблагоприятных условиях среды. Кроме того, самоопыление служит для закрепления генетических признаков вида. Но все же, для большинства растений оно неблагоприятно. Популяции постоянно самоопыляющихся растений грозит постепенное вымирание, если у нее нет специальных механизмов самовосстановления (репарации) на генетическом уровне, которые имеются у регулярно самоопыляющихся растений.
Человек использует самоопыление, часто принудительно, в селекции для получения чистых линий и закрепления полученных признаков у потомства.
Эволюция способов опыления.
Она тесно связана с эволюцией цветка и шла сопряжено.
1. Первоначально, на рубеже 20 века многие считали, что у ветроопыляемых растений самые примитивные цветки, а все остальные произошли от них (псевдантовая гипотеза). Доказательство – голосеменные, от которых произошли цветковые опыляются ветром.
2. Однако, изучение признаков ветроопыляемых растений показало, что их цветки сильно специализированы и вторичны. Считали, что они произошли от крупных насекомоопыляемых цветков (20-30 годы 20 века, эвантово-стробилярная гипотеза).
3. Современные представления. Н.В. Первухина убедительно доказала, что у многих современных растений может быть смешанный способ опыления (совмещается энтомофилия и анемофилия, бывает и самоопыление).
Таким образом, способ опыления не является строго фиксированным. У примитивных семейств покрытосеменных неупорядоченное, смешанное опыление, в том числе и автогамия. Поэтому, первые цветковые, хотя и имели энтомофильные по внешнему виду цветки, но были мало специализированы по способу опыления и опылялись по-разному, как получится.
В ходе эволюции у разных групп цветковых растений произошла дифференцировка по способу опыления. Одни стали энтомофильными, другие - анемофильными, третьи – оставили смешанный способ опыления, четвертые - перешли к автогамии.