Опыление и оплодотворение у цветковых растений.
Лекция 20 (3 ч.)
Опыление и оплодотворение у цветковых растений.
Рассматриваемые вопросы:
1. Опыление. Типы и способы опыления.
2. Двойное оплодотворение у цветковых растений.
3. Апомиксис и его значение.
- Опыление. Типы и способы опыления.
Опыление.
Конечная функция типичного цветка - образовании е плодов и семян. Для образования семени необходимо, чтобы произошло опыление, а затем опдлодотворение.
Автогамия.
75% растений имеют обоеполые цветки => создается возможность для самоопыления. Автогамия может быть случайной, что бывает нередко, особенно если неблагоприятные погодные условия для перекрестного опыления (нет опылителей из-за плохой погоды). Таким образом, в данном случае реализуется принцип: «лучше самоопыление, чем вообще ничего». Автогамия известна у многих растений с вроде бы энтомофильными по строению цветками в неблагоприятных климатических условиях, где слишком холодно (горы, тундра), или наоборот слишком жарко (пустыни) и недостаточно опылителей.
Но есть и регулярная автогамия, которая постоянна и необходима для растений. Например, многие культурные растения самоопыляются: пшеница, горох, арахис, хлопчатник, лен и др.. В природе автогамия характерна для некоторых фиалок, копытня и др..
Самоопыление чаще встречается у однодольных растений, чем у двудольных, так как для однодольных очень важно сохранить высокую численность в популяциях на небольшой площади, и поэтому необходимо произвести максимум семян любыми путями.
Виды автогамии:
1) контактная автогамия – пыльники в результате движения тычиночных нитей непосредственно соприкасаются с рыльцем пестика (копытень, седмичник);
2) гравитационная автогамия – пыльца падает на рыльце пестика с выше расположенных пыльников под действием силы тяжести (грушанковые, вересковые);
3) клейстогамия – опыление в закрытом цветке или даже бутоне. Крайняя степень автогамии. Она может быть вызвана как неблагоприятными факторами (повышенная влажность или засуха), так и быть регулярной и генетически закреплённой. Например, у фиалки удивительной весной сначала появляются нормальные хазмогамные цветки, но они не опыляются и не образуют плодов и семян (пустоцветы). Чуть позже у самой земли появляются клейстогамные цветки, которые никогда не раскрываются и имеют вид бутонов. Пыльца прорастает прямо в пыльниках. Пыльцевая трубка проходит через стенку пыльника и достигает рыльца. После опыления образуется коробочка с семенами.
Клейстогамия встречается в различных систематичеких группах растений (некоторые злаки, лобелия Дортмана и др.).
Автогамия может осуществляться и при помощи абиотических (капли воды в цветке, ветер раскачивает цветки) или биотических факторов среды (трипсы поселяются внутри цветка и растаскивают пыльцу).
Но все же, автогамия для большинства растений неблагоприятна (семена образуются щуплые или совсем не образуются, накапливаются нежелательные мутации, из автогамных семян вырастают более слабые растения и др.). Поэтому у растений существует много разных приспособлений, препятствующих самоопылению.
1. Разделение полов - крайний и самый эффективный способ.
2. Генетическая самонесовместимость – своя пыльца не может прорасти или прорастает с трудом (очень распространено у около 10 тыс. видов растений).
3. Дихогамия – разновременное созревание тычинок и рылец пестиков. Она бывает двух видов: а) протерандрия – сначала созревают пыльники, а рыльца в это время ещё незрелые (гвоздичные, мальвовые, сложноцветные и др..); б) протерогиния – раньше созревают рыльца пестиков (многие крестоцветные, розоцветные, осоки). Протерандрия встречается чаще, видимо потому, что тычинки – это наружный круг по отношению к пестику, закладываются и развиваются раньше.
Степень строгости дихогамии относительна. Она препятствует автогамии, но полностью не исключает её.
4. Морфологическая защита: гетеростилия – разностолбиковость. Известна у 56 родов. У одного и того же вида растений имеются особи в цветках которых соотношение длины столбика (а следовательно высота рыльца) и тычинок различна. Например, гречиха, первоцвет, лен. Переопыление возможно только между короткостолбчатыми и длинностолбчатыми цветками (хотя у короткостолбчатых возможно и самоопыление).
У дербенника иволистного имеется 3 разновидности цветков: с длинным, средним и коротким столбиком и 2 круга тычинок разной длины. => 8 вариантов опыления (23).
Таким образом, самоопыление играет большую роль в природе, как опыление на крайний случай и единственно возможное в неблагоприятных условиях среды. Кроме того, самоопыление служит для закрепления генетических признаков вида. Но все же, для большинства растений оно неблагоприятно. Популяции постоянно самоопыляющихся растений грозит постепенное вымирание, если у нее нет специальных механизмов самовосстановления (репарации) на генетическом уровне, которые имеются у регулярно самоопыляющихся растений.
Человек использует самоопыление, часто принудительно, в селекции для получения чистых линий и закрепления полученных признаков у потомства.
Эволюция способов опыления.
Она тесно связана с эволюцией цветка и шла сопряжено.
1. Первоначально, на рубеже 20 века многие считали, что у ветроопыляемых растений самые примитивные цветки, а все остальные произошли от них (псевдантовая гипотеза). Доказательство – голосеменные, от которых произошли цветковые опыляются ветром.
2. Однако, изучение признаков ветроопыляемых растений показало, что их цветки сильно специализированы и вторичны. Считали, что они произошли от крупных насекомоопыляемых цветков (20-30 годы 20 века, эвантово-стробилярная гипотеза).
3. Современные представления. Н.В. Первухина убедительно доказала, что у многих современных растений может быть смешанный способ опыления (совмещается энтомофилия и анемофилия, бывает и самоопыление).
Таким образом, способ опыления не является строго фиксированным. У примитивных семейств покрытосеменных неупорядоченное, смешанное опыление, в том числе и автогамия. Поэтому, первые цветковые, хотя и имели энтомофильные по внешнему виду цветки, но были мало специализированы по способу опыления и опылялись по-разному, как получится.
В ходе эволюции у разных групп цветковых растений произошла дифференцировка по способу опыления. Одни стали энтомофильными, другие - анемофильными, третьи – оставили смешанный способ опыления, четвертые - перешли к автогамии.
Апомиксис и его значение
Всегда ли у цветковых растений наблюдается двойное оплодотворение?
Нет, не всегда!
У некоторых групп цветковых растений известно явление апомиксиса (греч. «апо» -без, «миксо» - смешение).
Под апомиксисом понимают образование семян без оплодотворения.
или
Лекция 20 (3 ч.)
Опыление и оплодотворение у цветковых растений.
Рассматриваемые вопросы:
1. Опыление. Типы и способы опыления.
2. Двойное оплодотворение у цветковых растений.
3. Апомиксис и его значение.
- Опыление. Типы и способы опыления.
Опыление.
Конечная функция типичного цветка - образовании е плодов и семян. Для образования семени необходимо, чтобы произошло опыление, а затем опдлодотворение.