Эволюция первичного анатомического строения стебля (теория стели).

К 70-м годам 19 века в результате работ фон Моля, де Бари и Сакса сложилось представление о том, что стебель состоит из 3 систем тканей: эпидермы, основной паренхимы и погружённых в паренхиму проводящих пучков. Однако, разнообразие строения стеблей у разных растений так велико, что сначала долго не могли их систематизировать и дать чёткую картину как в ходе эволюции возникли разные типы строения стебля.

Это затруднение было преодолено стелярной теорией,основы которой заложил французский ботаник ван Тингем. Он ввёл понятие «стела», т.е. это вся совокупность первичных проводящих тканей с заключёнными между ними другими тканями и прилегающим к ним перициклом.

Ван Тингем обосновал теорию эволюционного преобразования стели и систематизировал известные типы стел. В дальнейшем теория стели получила блестящее подтверждение при изучении современных и вымерших растений, особенно риниофитов (псилофитов). Работами Э.Джефри, В. Циммермана, С.Мейена и других были установлены основные стелярные типы, характерные для крупных групп высших растений и была показана их эволюционная преемственность.

Самым исходным, примитивным типом стелы считается протостела,для которой характерно расположение в центре небольшого тяжа ксилемы, состоящего из трахеид, а флоэма окружает ксилему сплошным кольцом. Различные виды протостелы встречались у вымерших псилофитов и плаунов. В процессе эволюции протостела совершенствовалась.

Исходным, самым примитивным типом протостелы, характерным для самых древних псилофитов, например для ринии, была гаплостела. Для неё характерен небольшой объём центрального цилиндра (собственно стелы), объём первичной коры превышал стелу в несколько раз. В центре располагался тяж ксилемы, окружённый кольцом флоэмы. Эта конструкция обладала небольшой механической прочностью, а в ксилеме не было живых клеток, то есть интенсивность обмена веществ была низкая.

Совершенствование протостелы в эволюции растений шло по пути оптимального соотношения между объёмом и поверхностью проводящих тканей. Это достигалось взаимодействием двух групп факторов:

1) конструктивных, что привело к расчленению проводящих элементов стелы на отдельные тяжи;

2) физиологических, что выразилось в усилении контактов между мёртвыми клетками ксилемы и живыми клетками флоэмы и паренхимы. Это привело к усилению интенсивности обмена веществ.

Поэтому, с одной стороны, во флоэме и ксилеме наряду с совершенствованием проводящих элементов появились живые клетки паренхимы, а с другой – возникла сердцевина, а впоследствии и сердцевинные паренхимные лучи.

В эволюции протостелы прослеживаются обе группы факторов.

Гаплостела дала начало актиностеле, ксилема которой имеет вид звезды в центре стебля. За счёт выростов ксилемы увеличилась площадь контакта мёртвых клеток ксилемы с живыми клетками флоэмы, что привело к улучшению проведения веществ и усилению интенсивности обмена веществ. Актиностела характерна для примитивных вымерших плаунов. В видоизменённом виде встречается в корнях цветковых растений.

Результатом дальнейшей эволюции актиностелы стала плектостела, характерная для стеблей большинства современных плаунов. Ксилема разбита на отдельные тяжи-пластинки, расположенные параллельно или радиально друг к другу. Флоэма окружает тяжи ксилемы, и тем самым ещё больше увеличилась площадь их соприкосновения. Увеличился, хотя и незначительно, объём центрального цилиндра, что повысило механическую прочность стебля.

2 линия эволюции – из гаплостелы возникла сифоностела (греч. «сифон» - трубка), трубчатая конструкция, в которой, ксилема оттеснилась к периферии, а в центре появилась сердцевина, состоящая из живых паренхимных клеток. Возникновение сифоностелы сделало возможным существование крупных организмов (появились деревья), так как перемещение ксилемы, игравшей роль арматурной ткани к периферии сделало стебель более прочным. Объём стелы увеличился. Кроме того, улучшилось проведение веществ, усилились обменные процессы, так как увеличился объём проводящих тканей и увеличилась площадь контакта мёртвых клеток ксилемы с живыми клетками, в частности – сердцевины. Наличие паренхимной сердцевины облегчило и запасающие функции стебля.

В эволюции возникало 2 типа сифоностелы: эктофлойная сифоностела и амфифлойная сифоностела, последняя отличается наличием внутри дополнительного кольца флоэмы. Сифоностела была характерна для многих вымерших плаунов, папоротников, встречается также у некоторых современных папоротников.

Дальнейшее эволюционное усложнение стелы связано с развитием крупных листьев и боковых побегов, которые при отхождении от стебля образуют большие лакуны (прорывы), заполненные паренхимой, формируются сердцевинные лучи. Увеличивается количество паренхимы в составе флоэмы и ксилемы. Вследствие этого, сифоностела рассекается первичными сердцевинными лучами (идущими от сердцевины к коре в радиальном направлении) на отдельные проводящие пучки, которые сохраняют своё периферическое (кольцевое) расположение.

Из амфифлойной сифоностелы возникла диктиостела (греч.«диктион» – сеть), характерная для некоторых современных папоротников (например, папоротника-орляка). Диктиостела представлена концентрическими амфикрибральными пучками, лишёнными камбия.

Из эктофлойной сифоностелы – возникла эустела (эвстела), пучковый тип центрального циллиндра, характерный для большинства покрытосеменных двудольных растений. Она представлена коллатеральными открытыми пучками, расположенными по периферии центрального цилиндра.

Пучковый тип стелы более выгоден, по сравнению с сифоностелой, так как:

1) увеличивается площадь контакта между проводящими и запасающими элементами, между живыми и неживыми клетками улучшается проведение веществ и усиливается интенсивность обмена веществ;

2) достигается хорошая механическая прочность стебля.

С появлением эустелы в эволюции возникла вторичная жизненная форма – травы.

Последним шагом в эволюции стебля стало возникновение из эустелы атактостелы, характерной для однодольных растений. Она отличается от эустелы диффузным расположением, в основном коллатеральных, пучков и отсутствием в них камбия. Практически вся атактостела состоит из пучков листовых следов, которые по ходу следования в стебле отклоняются в разных направлениях.

Таким образом, основные направления эволюции стелы были следующими:

1) сокращение объёма первичной коры и увеличения объёма проводящих тканей и стелы в целом;

2) увеличение площади контакта мёртвых клеток ксилемы с живыми клетками флоэмы и паренхимы усиление интенсивности обмена веществ;

3) оттеснение проводящих тканей к периферии и усиление механической прочности стебля;

4) разбиение сплошного кольца проводящих тканей в сифоностеле сердцевинными лучами на отдельные проводящие пучки.

Стелярная теория имела большое значение в становлении научных представлений об эволюции сосудистых растений, так как она подчеркнула эволюционное единство строения проводящей системы растений разных систематических групп.

В настоящее время продолжается разработка стелярной теории. Единого мнения об эволюционных преобразованиях различных стел нет из-за разной интерпретации данных и большого разнообразия в строении стеблей растений.

Вторичное строение стебля.

1. Переход стебля ко вторичному строению.

Во многих случаях первичного строения стебля оказывается недостаточно. Для осуществления жизнедеятельности растению, особенно многолетнему, необходимы дополнительные проводящие и механические элементы, а также лучшая поверхностная защита. Поэтому у многих растений происходит переход ко вторичному строению стебля.

У разных растений этот переход осуществляется по-разному., но в целом, существует 2 основных типа перехода: полный и неполный.

1. Полный переход характерен, в основном, для древесных растений. Суть его в том, что закладываются и работают две вторичные меристемы: камбий и феллоген.

А) в первичной коре закладывается феллоген и формирует перидерму.

Б) в центральном цилиндре между флоэмой и ксилемой закладывается камбий и формирует вторичную флоэму и вторичную ксилему.

Т.о., при полном переходе изменяется и кора и центральный цилиндр.

2. Неполный переход характерен для некоторых травянистых растений. Закладывается только одна меристема – камбий, изменяется только центральный цилиндр, а первичная кора остаётся без изменения.

Камбий обычно возникает из остатков прокамбия, но иногда из слабо дифференцированных паренхимных клеток.

Большинство клеток камбия прозенхимные, заострённые на концах. Одной своей плоской (широкой) стороной эти клетки обращены внутрь, к ксилеме, другой – наружу, к флоэме. Боковыми стенками клетки камбия смыкаются друг с другом.

Деление клеток камбия происходит тангентально, в двух направлениях, параллельно поверхности плоских сторон. После деления, одна из дочерних клеток сохраняет способность к повторным делениям (инициальная), а другая может ещё разделиться только 1-2 раза, но судьба её производных предрешена. Если они находятся со стороны ксилемы, то превращаются в элементы ксилемы, а если со стороны флоэмы, то в элементы флоэмы.

Камбиальная зона – зона недифференцированных и делящихся клеток имеет толщину до нескольких миллиметров. Однако, истинных инициалей имеется только один слой. У некоторых деревьев инициали камбия сохраняют жизнеспособность до нескольких тысяч лет.

Кроме вытянутых вдоль стебля веретеновидных клеток в камбии есть короткие лучевые инициали, дающие начало лубодревесинным паренхимным лучам.

В зависимости от исходного типа центрального цилиндра у разных растений, различают несколько способов перехода ко вторичному строению.

1. При сплошном типе центрального цилиндра между флоэмой и ксилемой возникает камбий и формирует сплошное кольцо вторичной флоэмы и ксилемы. Тип центрального цилиндра не меняется. Характерен в основном для деревьев.
2. При пучковом типе центрального цилиндра могут быть различные варианты:

а) камбий возникает сплошным кольцом:

1а. И пучковый и межпучковый камбий формируют вторичную флоэму и ксилему. Тип центрального цилиндра из пучкового становится сплошным. Характерен, в основном, для деревьев.

2а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – склеренхиму. Тип центрального цилиндра остаётся пучковым, но пучки соединены слоем склеренхимы (напр., у клевера).

3а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – паренхиму и дополнительные вторичные пучки (напр., у подсолнечника).

4а. Пучковый камбий формирует вторичную флоэму и ксилему, а межпучковый – паренхиму сердцевинных лучей. Тип центрального цилиндра не меняется.

б) возникает только пучковый камбий и формирует вторичную флоэму и ксилему, утолщая пучки.

У однодольных камбий не возникает совсем и остаётся первичное строение. У ряда древесных однодольных (пальмы, драцены и др.) вторичное строение формируется за счёт особой меристемы, возникающей вне проводящих пучков и образующей дополнительные пучки.

2. Вторичное строение стеблей древесных растений.

У древесных растений откладывается больше элементов ксилемы, чем флоэмы, поэтому, по объёму в стволе древесина (ксилема) преобладает (0,9 всего объёма ствола).

Т.о., на поперечном срезе ствола древесных растений чётко видны следующие слои: 1. Вторичная кора

2. Древесина

3. Между древесиной и корой имеется прослойка камбия

4. У молодых деревьев в центре стебля некоторое время

сохраняется сердцевина.

1. Вторичная кора – это все слои клеток выше камбия. Вторичная кора имеет сложное гистологическое строение.

В её состав входят: перидерма, остатки первичной коры, сохраняющиеся какое-то время, а затем входящие в состав корки, луб (вторичная флоэма).

Луб (вторичная флоэма) имеет сложное строение. Он образуется камбием и состоит из элементов двух систем: вертикальной и горизонтальной (радиальной). К вертикальной системе относятся ситовидные трубки с клетками спутницами и вертикальные тяжи лубяной паренхимы (мягкий луб), а также лубяные волокна (твёрдый луб). Лубяные волокна расположены слоями, а между ними, под их защитой, находятся прослойки мягкого луба. У многих растений (например, липа), эти чередующиеся прослойки имеют вид трапеций.

К горизонтальной системе относятся паренхимные клетки, образующие лубяную часть паренхимных лучей. По ним в радиальном направлении циркулируют газы и периодически различные запасные вещества.

Основная функция луба: проведение органических веществ (нисходящий ток), который осуществляют ситовидные трубки. Кроме того, лубяные волокна луба выполняют механическую функцию (гибкость и упругость), а паренхима – запасающую функцию.

Так как стебель постоянно нарастает в толщину за счёт работы камбия, то кора всё дальше отодвигается от центра и при этом испытывает два типа нагрузок: 1) на растяжение по окружности; 2) сдавливание в радиальном направлении.

На первый вид нагрузок луб отвечает тем, что живые паренхимные клетки лучей сильно разрастаются (подвергаются дилатации), такие лучи имеют вид треугольников, обращённых вершинами к камбию (так называемая дилатационная паренхима).

Второй вид нагрузок (сжатие в радиальном направлении) приводит к тому, что проводящие элементы быстро теряют способность к проведению веществ, так как клетки их сдавливаются и отмирают. Лишь у некоторых деревьев (напр. у липы) они способны работать несколько лет (обычно один сезон). На смену им камбий каждый год образует новые проводящие элементы. Т.о, зона проведения в лубе очень маленькая, толщиной 1-2 мм и находится около камбия.

2. Древесина (вторичная ксилема).Составляет основную массу вторичного стебля. Значение её огромно как для самого растения, так и для человека, поэтому не случайно, есть целый раздел анатомии растений, посвящённый изучению строения древесины.

Строение древесины покрытосеменных достаточно сложно. Большая часть её клеток функционирует в мёртвом состоянии. В её составе, так же как и в лубе, есть две системы элементов: горизонтальные и вертикальные.

К горизонтальным элементам относятся в первую очередь сердцевинные паренхимные лучи (первичные и вторичные, полностью образованные камбием). Они обеспечивают связь внутренних слоёв с наружными и с корой.

К вертикальным элементам относятся: сосуды, трахеиды, древесные волокна (либриформ) и различные промежуточные элементы (волокнистая трахеида, перегородчатое волокно и др). Имеются также вертикальные тяжи паренхимных клеток.

Так как древесина состоит в основном из мёртвых клеток с одревесневшими оболочками, то она выполняет основную механическую функцию (твёрдость и жёсткость). Вторая функция древесины – водопроводящая, которая обеспечивается сосудами и трахеидами (восходящий ток). Третья функция - запасающая, так как в составе древесины довольно много клеток живой паренхимы.

Как и в лубе, из-за деформаций в результате роста стебля в толщину и некоторых других причин, водопроводящую функцию в древесине выполняют слои, расположенные около камбия. Они обычно имеют светлую окраску, толщину в несколько сантиметров и называются заболонь. Молодые водопроводящие элементы работают несколько лет, а затем сдавливаются вновь образующимися слоями и оттесняются к центру стебля. Клетки паренхимы, окружающие сосуды и трахеиды прорастают в них через поры, образуя тиллы (выросты клеток паренхимы) и закупоривают сосуд (тиллозис древесины). В тиллах откладываются различные вещества, в том числе смолы, танины, которые часто окрашивают центральную часть древесины в более тёмный цвет. Такая центральная, часто окрашенная, часть древесины, выполняющая запасающую и механическую функцию называется ядро. (Хорошо заметна, например, у дуба – ядровая древесина. Если ядро по цвету не отличается от заболони – спелая древесина (груша, осина, ель и др.)).

В древесине хорошо видны годичные кольца.