Классификация нервных волокон.
Нервные волокна (отростки нервных клеток) выполняют специализированную функцию - проведение нервных импульсов. По морфологическому признаку нервные волокна делятся на миелиновые (покрытые миелиновой оболочкой) и безмиелиновые.
По скорости проведения возбуждения бывают три типа:А, В, С.
Волокна типа А делятся: А-альфа, А-бета, А-гамма, А-дельта. Они покрыты миелиновой оболочкой, имеют диаметр 1-22мкм, скорость проведения 5-120м/с. К волокнам типа А относятся двигательные волокна, иннервирующие скелетные мышцы, афферентные волокна от мышечных рецепторов, от рецепторов прикосновения, давления.
Волокна типа В: миелиновые волокна вегетативной нервной системы (ВНС). Диаметр 1-3,5мкм, скорость -3-18м/с. К этому типу относятся преганглионарные волокна ВНС.
Волокна типа С: безмиелиновые волокна диаметром 0,5-2 мкм, скорость 0,5-3м/с. Это в основном постганглионарные волокна ВНС, чувствительные волокна от тепловых рецепторов, рецепторов давления, боли.
Распространение возбуждения по нервным волокнам.
Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра аксона и покрывающей его миелиновой оболочкой. Миелиновая оболочка - производная шванновской клетки, т.е. представляет собой многократно спирально закрученную вокруг цилиндра шванновскую клетку. Миелиновая оболочка состоит из 80% липидов,20% из белка. Миелиновая оболочка через промежутки равной длины прерывается, оставляя открытыми участки мембраны. Эти участки мембраны осевого цилиндра, без миелина получили название перехватов Ранвье. Длина участков между перехватами зависит от толщины волокна. Чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами.
Так как, миелин имеет липопротеиновую (жир) природу, то он обладает диэлектрическими свойствами, не проводит электрический ток, тогда как перехваты Ранвье обладают электровозбудимостью.
В миелиновых волокнах ПД распространяется скачкообразно или сальтаторно. ПД возникает только в перехватах Ранвье, т.к. электроуправляемые ионные каналы имеются только здесь. Миелиновые участки не возбудимы. В состоянии покоя наружная мембрана перехвата заряжена «+». Разности потенциалов между перехватами нет.
В момент возбуждения поверхность мембраны перехвата становится " - " по отношению к поверхности соседнего перехвата. Возникают локальные токи, которые поступают в межтканевую жидкость и выходящий через соседний перехват, ток возбуждает его, вызывая перезарядку мембраны, (смотрите распространение локальных токов, описанные в предыдущей лекции). Т.е. между соседними перехватами возникают местные токи, которые деполяризуют мембрану невозбужденного перехвата до критического уровня и возникает ПД. Возбуждение перепрыгивает через участки нервного волокна, покрытые миелином, от одного перехвата к другому. Что и называется сальтаторным распространением (рис.4).
Рис.4. Распространение местных токов по миелиновому волокну.
Скорость такого способа проведения возбуждения значительно выше и он более экономичен по сравнению с непрерывным проведением возбуждения, поскольку в состояние активности вовлекается не вся мембрана, а только ее небольшие участки в области перехватов.
Безмиелиновыенервные волокна не имеют миелиновой оболочки. При распространении возбуждения по безмиелиновому волокну местные электрические токи, возникающие между возбужденным участком, заряженным электроотрицательно, и невозбужденным, заряженным электроположительно, вызывают последовательную деполяризацию мембраны до критического уровня с последующей генерацией ПД в каждой точке мембраны на всем протяжении волокна, такое проведение возбуждения называется непрерывным (рис.5).
Рис.5. Распространение местных токов по безмиелиновому нервному волокну.
В немиелизированном волокне ионные каналы располагаются по всей длине волокна, поэтому энергия на обеспечение ионной помпы примерно 100 раз больше, чем в миелизированном. По этой причине скорость распространения в миелиновых волокнах значительно выше.