Изменения мембранного потенциала.

Возбудимые ткани

Все тканиорганизма подразделяются на две группы: возбудимые и раздражимые. К возбудимым тканям относятся: нервная, мышечная, железистая. Они способны на действие раздражителя генерировать электрические потенциалы, т.е. способны менять свой мембранный потенциал. Невозбудимые ткани - соединительная, эпителиальная и костная ткани.

Все функции организма, любые изменения в нем возникают в результате работы только возбудимых тканей.

Раздражимостью обладают как животные, так и растительные клетки, т.е. вся живая материя.

Основным свойством любой ткани является раздражимость. Раздражимость- способность ткани менять обмен веществ в ответ на действие раздражителей.

В процессе эволюции произошла постепенная дифференцировка тканей, участвующих в приспособительной деятельности организма. Раздражимость в этих тканях достигла наивысшего выражения и получила название возбудимость.

Возбудимость – высокоспецифическая разновидность раздражимости, или способность тканей отвечать на раздражение генерацией процесса возбуждения.

Возбудимость у разных тканей различна. Мерой возбудимости является порог раздражения - это та минимальная сила раздражителя, которая впервые вызывает видимые ответные реакции (возбуждение).

Минимальный по силе раздражитель, способный вызвать возбуждение, называется пороговым. Раздражители, сила которых меньше пороговой, называются подпороговыми (допороговыми), которые не вызывают видимых изменений, но обусловливают возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.

Сверхпороговые (надпороговые) раздражители, сила которых выше порогового раздражителя, т.е. порога раздражения (порога возбуждения).

Раздражитель - фактор, способный вызвать ответную реакцию возбудимых тканей. Раздражители могут быть: внешние - действующие из окружающей среды (например, удар) и внутренние - возникающие в самом организме (например, синапсы, медиаторы).

По характеру воздействия раздражители можно разделить на три группы: физические (механические (удар, укол), электрический ток (переменный, постоянный), температурные (тепло, холод), звуковые, световые); химические (щелочи, кислоты, соли и т.д.);

биологические (вирусы, бактерии, насекомые и другие живые существа).

По степени приспособленности биологических структур к их восприятию раздражители бывают: адекватные и неадекватные.

Адекватныминазываются раздражители, к восприятию которых биологическая структура специально приспособлена в процессе эволюции. Таким образом, адекватные раздражители возбуждают только специализированные рецепторы. Например, адекватным раздражителем для фоторецепторов сетчатки глаза является свет, рецепторного аппарата уха - звук, для барорецепторов сосудов – изменение давления, для скелетных мышц - нервный импульс.

Неадекватныминазывают такие раздражители, для восприятия которых данная структура специально не приспособлена. К неадекватным раздражителям относятся механические, термические, электрические и другие агенты, которые в естественных условиях не служат средством раздражения, но при достаточной интенсивности они способны вызывать возбуждение любого рецептора. Например, надавливание на глаз, резкий удар глазницей о твердый предмет могут выступать в качестве раздражителей фоторецепторов сетчатки глаза и вызывать ощущение световой вспышки. Для скелетной мышцы адекватным раздражителем является нервный импульс, но она может сокращаться и при механическом ударе или быстром согревании. Эти, а также ряд других раздражителей для скелетной мышцы неадекватны, они могут вызывать ответную реакцию только в том случае, если их пороговая сила значительно превышает силу порогового раздражения адекватного раздражителя

В физиологическом эксперименте из неадекватных раздражителей наибольшее значение для изучения физиологических свойств имеет электрический ток. Преимущество электрического раздражителя перед другими состоит в том, что он, во-первых, не оставляет в тканях необратимых явлений, во-вторых, легко дозируется по силе и длительности и в-третьих, по своей природе близок к электрическим процессам, которые возникают при возбуждении, поэтому для возбудимых тканей он является, в известной мере, адекватным раздражителем.

Биопотенциалы

Нервная и мышечная клетки, как и другие клетки организма, имеют липопротеиновую мембрану, которая является хорошим изолятором.

По обе стороны мембраны, между внутренним содержимым клетки (цитоплазмы) и внеклеточной жидкостью, существует электрическая разность потенциалов - мембранный потенциал (МПП), или потенциал покоя (ПП).

Когда клетка (волокно) находится в состоянии покоя, ее внутренний потенциал отрицателен по отношению к наружному, условно принимаемому за нуль.

Потенциал покоя (ПП) - разность электрических потенциалов между наружной и внутренней поверхностями клетки в состоянии относительного физиологического покоя покое.

У различных клеток мембранный потенциал варьирует от -50 до -100 мВ. Потенциал покоя всегда отрицателен. Зарегистрировать мембранный потенциал можно с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Мембранный потенциал покоя создает электрическое поле. Электрическое поле мембранного потенциала покоя обеспечивает закрытое состояние активационных "ворот" натриевых каналов и открытое состояние инактивационных "ворот» калиевых каналов.

Потенциал покоя возникает в результате двух причин:

1) неодинакового распределения ионов по обе стороны мембраны. Внутри клетки находится больше всего ионов К, снаружи его мало. Ионов Na и ионов Cl больше снаружи, чем внутри. Цитоплазма нервных мышечных клеток содержит в 30-50 раз больше ионов калия, в 8-10 раз меньше ионов натрия и в 50 раз меньше ионов хлора, чем внеклеточная жидкость.

Внутриклеточная концентрация ионов (ммоль/л)

Nа⁺ - 12

К⁺ - 155

СI^- - 4

А ^- (ионы белков) -155

Внеклеточная концентрация ионов (ммоль/л)

Nа⁺ - 140-145

К⁺ - 4,0-4,5

СI^- - 120

Такое распределение ионов называется ионной асимметрией;

2) избирательной проницаемости мембраны для ионов. В состоянии покоя мембрана неодинаково проницаема для различных ионов. Клеточная мембрана проницаема для ионов K, малопроницаема для ионов Na и непроницаема для органических веществ.

За счет этих двух факторов создаются условия для движения ионов. Это движение осуществляется без затрат энергии путем пассивного транспорта – диффузией в результате разности концентрации ионов. Ионы K выходят из клетки и увеличивают положительный заряд на наружной поверхности мембраны, ионы Cl пассивно переходят внутрь клетки, что приводит к увеличению положительного заряда на наружной поверхности клетки. Ионы Na накапливаются на наружной поверхности мембраны и увеличивают ее положительный заряд. Органические соединения остаются внутри клетки. В результате такого движения наружная поверхность мембраны заряжается положительно, а внутренняя – отрицательно. Внутренняя поверхность мембраны может не быть абсолютно отрицательно заряженной, но она всегда заряжена отрицательно по отношению к внешней. Такое состояние клеточной мембраны называется состоянием поляризации. Движение ионов продолжается до тех пор, пока не уравновесится разность потенциалов на мембране, т. е. не наступит электрохимическое равновесие. Момент равновесия зависит от двух сил:

1) силы диффузии;

2) силы электростатического взаимодействия.

Значение электрохимического равновесия:

1) поддержание ионной асимметрии;

2) поддержание величины мембранного потенциала на постоянном уровне.

В возникновении мембранного потенциала участвуют сила диффузии (разность концентрации ионов) и сила электростатического взаимодействия, поэтому мембранный потенциал называется концентрационно-электрохимическим.

Для поддержания ионной асимметрии электрохимического равновесия недостаточно. В клетке имеется другой механизм – натрий-калиевый насос. Натрий-калиевый насос – механизм обеспечения активного транспорта ионов. В клеточной мембране имеется система переносчиков, каждый из которых связывает три иона Na, которые находятся внутри клетки, и выводит их наружу. С наружной стороны переносчик связывается с двумя ионами K, находящимися вне клетки, и переносит их в цитоплазму. Энергия берется при расщеплении АТФ. Работа натрий-калиевого насоса обеспечивает:

1) высокую концентрацию ионов К внутри клетки, т. е. постоянную величину потенциала покоя;

2) низкую концентрацию ионов Na внутри клетки, т. е. сохраняет нормальную осмолярность и объем клетки, создает базу для генерации потенциала действия;

3) стабильный концентрационный градиент ионов Na, способствуя транспорту аминокислот и сахаров.

Потенциал действия (ПД).

Возбудимые ткани при определенных условиях способны изменять свой мембранный потенциал ПП на ПД. Условие изменения мембранного потенциала действия раздражителя.

Потенциал действия (ПД)- быстрое колебание мембранного потенциала в ответ на раздражение, которое сопровождается перезарядкой мембраны.

Потенциал действия имеет следующие фазы (рис.1):

1)деполяризация- - это вход положительных зарядов внутрь клетки. Происходит уменьшение заряда клеточной мембраны. Продолжается лишь 0,2 - 0,5 мс.

2) реполяризация – процесс восстановления исходного потенциала мембраны в покое

3)Гиперполяризация - скопление на наружной мембране избыточного положительного заряда за счет ионов калия.

Рис.1. Кривая ПД и его фазы.

0-мембранный потенциал покоя;1 – деполяризация; 2 – реполяризация;

3- гиперполяризация

Деполяризация- это вход положительных зарядов внутрь клетки. В начале деполяризация развивается медленно.

Под влиянием раздражителя пороговой или сверхпороговой величины проницаемость мембраны клетки для ионов натрия возрастает (400–500 раз). Ионы натрия устремляются внутрь клетки, что приводит к уменьшению величины мембранного потенциала. В фазу деполяризации возбуждение, приходящее на мембрану открывает натриевые каналы. Около этого канала натрий, вошедший в клетку меняет заряд мембраны на противоположный. Возникшая разность потенциала на поверхности мембраны, открывает соседние каналы и т.д.

При уменьшении МП до критического уровня деполяризации (Е_к). (до -50 мВ) проницаемость мембраны для ионов натрия увеличивается в 500 раз и происходит лавинообразный заход ионов натрия в цитоплазму и разность потенциалов на мембране исчезает, а затем происходит перезарядка клеточной мембраны (инверсия заряда) - внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно по отношению к ее наружной. Этот потенциал превышения достигает величины +30-50 мВ, после чего закрываются быстрые натриевые каналы - происходит инактивация натриевой проницаемости, и открываются калиевые каналы. В результате выхода калия из клетки начинается процесс восстановления исходного уровня мембранного потенциала покоя - реполяризация мембраны.

Уровень потенциала, при котором деполяризация дает начало потенциалу действия, называется порогом или критическим уровнем деполяризации.

В процессе восстановительных реакций (реполяризации) на клеточной мембране регистрируются следовые потенциалы – положительный и отрицательный. Следовые потенциалы являются непостоянными компонентами потенциала действия. Отрицательный следовой потенциал – следовая деполяризация в результате повышенной проницаемости мембраны к ионам Na, что тормозит процесс реполяризации. Положительный следовой потенциал возникает при гиперполяризации клеточной мембраны в процессе восстановления клеточного заряда за счет выхода ионов калия и работы натрий-калиевого насоса, когда на некоторое время потенциал становится более отрицательным, чем потенциал покоя.

Гиперполяризация- это скопление избыточного положительного заряда на наружной поверхности мембраны клетки (соответственно, с внутренней стороны скапливается избыточный отрицательный заряд).

Развивается гиперполяризация вследствие трех причин: во-первых, продолжающимся выходом ионов калия; во-вторых, открытием каналов для хлора и поступлением этих ионов в цитоплазму клетки; в-третьих, усиленной работой натрий-калиевого насоса.

Через 0,003с после нанесения раздражения на клетку она вернется в состоянии покоя и будет готова ответить на новое раздражение.

Амплитуда потенциала действия не зависит от силы раздражителя, она зависит от концентрации ионов Na и от степени проницаемости мембраны к ионам Na.

Вышеописанным способом клетка реагирует на действие порогового и сверхпорогового раздражителей. Какова будет реакция клетки на действие допорогового раздражителя?

При нанесении допороговых раздражителей возникает местное возбуждение. Местный потенциал (локальный ответ) обусловлен повышенной натриевой проницаемостью мембраны. Местный потенциал характеризуется деполяризацией мембраны, не доходящий до критического уровня деполяризации.

В возникновении местного потенциала выделяются следующие особенности:

1)возникает при действии подпороговых раздражителей;

2)местный потенциал возникает сразу же после нанесения раздражения;

3)находится в градуальной зависимости от силы стимула. Чем сильнее допороговое раздражение, тем более сильным будет локальный ответ (но он никогда не достигнет критического уровня деполяризации). Тогда как при действии порогового или сверхпорогового раздражителей обязательно происходит полная перезарядка мембраны, т.е. в этом случае клетка ответит одинаково и максимально сильно;

4)повышенная возбудимость ткани в месте возникновении местного потенциала;

5)локальные ответы способны суммироваться. Если на клетку действует несколько допороговых раздражителей, то каждый из них вызывает на мембране свой локальный ответ, которые суммируются. В результате может быть достигнут критический уровень деполяризации, и произойдет полная перезарядка мембраны.

6).Отсутствие латентного периода, т.е. местный потенциал возникает сразу после нанесения раздражения.

Особенности распространяющегося возбуждения:

1)величина не зависит от силы раздражителя. Полная перезарядка мембраны произойдет как при действии порогового, так и сверхпорогового раздражителей;

2)распространяется на значительное расстояние от места возникновения, охватывая всю мембрану клетки;

3)не затухает во времени, т.е. обязательно достигает критического уровня деполяризации, вызывая полную перезарядку всей мембраны;

4)не способна к суммации (в отличие от локального ответа);

5)сопровождается циклическим изменением возбудимости и наличием периода абсолютной рефрактерности.

Такой ПД называют полноценным (т.к. происходит полная перезарядка мембраны) или распространяющимся (т.к. он распространяется на всю мембрану клетки).

Рис.2. Соотношение одиночного цикла возбуждения и фаз возбудимости.

А: 0 – мембранный потенциал покоя; 1 - локальный ответ (фаза медленной деполяризации);2 - фаза быстрой деполяризация и овершут; 3 – фаза быстрой реполяризация; 4 – фаза медленной реполяризации (отрицательный следовой потенциал); 5- фаза гиперполяризации (положительный следовой потенциал).

В: 0 – исходный уровень возбудимости; 2 – фаза повышенной возбудимости; 3 – фаза абсолютной рефрактерности; 4 – фаза относительной рефрактерности; 5 – фаза супернормальной возбудимости; 6 – фаза субнормальной возбудимости.

Состоянию исходной поляризации мембраны, которую отражает мембранный потенциал покоя, соответствует исходное состояние ее возбудимости и, следовательно, - это нормальный уровень возбудимости. В фазу медленной деполяризации возбудимость ткани повышена, эта фаза возбудимости получила название первичной экзальтации. В это время мембранный потенциал покоя приближается к критическому уровню деполяризации и для достижения последнего достаточна сила раздражителя меньшая, чем пороговая.

В период развития деполяризации идет лавинообразное поступление ионов натрия внутрь клетки, в результате чего происходит перезарядка мембраны и она утрачивает способность отвечать возбуждением на раздражители даже сверхпороговой силы. Эта фаза возбудимости получила название абсолютной рефрактерности (абсолютной невозбудимости). Она длится до конца перезарядки мембраны. Абсолютная рефрактерность, т. е. полная невозбудимость мембраны возникает в связи с тем, что натриевые каналы в начале полностью открываются, а затем инактивируются. После окончания фазы перезарядки мембраны возбудимость ее постепенно восстанавливается до исходного уровня - фаза относительной рефрактерности. Она продолжается до восстановления заряда мембраны до величины, соответствующей критическому уровню деполяризации. Так как в этот период мембранный потенциал покоя еще не восстановлен, то возбудимость ткани понижена, и новое возбуждение может возникнуть только при действии сверхпорогового раздражителя. Снижение возбудимости в фазу относительной рефрактерности связано с частичной инактивацией натриевых каналов и активацией калиевых.

В период развития реполяризации соответствует повышенный уровень возбудимости - фаза супернормальной возбудимости. Так как мембранный потенциал в эту фазу ближе к критическому уровню деполяризации, по сравнению с состоянием покоя, то порог раздражения снижен, т. е. возбудимость повышена. В эту фазу новое возбуждение может возникнуть при действии раздражителей подпороговой силы. Натриевые каналы в эту фазу инактивированы неполностью. В период развития гиперполяризации возбудимость ткани понижена - фаза субнормальной возбудимости. В эту фазу мембранный потенциал увеличивается (состояние гиперполяризации мембраны), удаляясь от критического уровня деполяризации, порог раздражения повышается, и новое возбуждение может возникнуть только при действии раздражителей сверхпороговой величины.

Рис.3. Кривая зависимости между порогом силы и порогом времени.

По оси абсцисс отложено время действия постоянного тока, по оси ординат – его сила, необходимая для получения порогового ответа. Чем сильнее ток, тем короче время действия, необходимое для возникновения возбуждения. Кривая показывает, каким бы сильным ни был бы раздражитель, он должен действовать определенный период времени. Если временной отрезок маленький, то ответная реакция не возникает. Причиной такой' зависимости является мембранная емкость. Очень "короткие" токи просто не успевают разрядить эту емкость до критического уровня деполяризации.

Так же справедливым является следующее утверждение. Клетка не ответит, даже если раздражитель будет действовать бесконечно долго, при условии, что его сила будет предельно мала. Это происходит, потому что клетка адаптируется к действию данного раздражителя.

Сила раздражителя постепенно увеличивается, и в определенный момент возникает ответная реакция ткани. Эта сила достигает пороговой величины и называется реобазой. Минимальную силу электрического тока, способную вызвать ответную реакцию ткани называют реобазой. Понятие реобаза практически идентично понятию порога, но касается только раздражителя электрической природы, и в большей степени используется как техническая характеристика соответствующих медицинских приборов. Время, в течение которого действует ток, равный реобазе, называется полезным временем.

Для различных тканей полезное время различное.

Хронаксия - минимальное время, в течение которого ток, равный двум реобазам, должен действовать на ткань, чтобы вызвать ответную реакцию.

Хронаксия - показатель возбудимости ткани. По величине хронаксии можно судить о скорости возникновения возбуждения в ткани: чем меньше хронаксия, тем быстрее возникает возбуждение.

Хронаксиметрия – метод изучения возбудимости тканей, основанный на измерении минимального времени действия раздражителя удвоенной пороговой силы, который вызывает физиологический эффект, с помощью специального прибора - хронаксиметра. При хронаксиметрии вначале определяется реобаза (сила тока пороговой величины). После измерения реобазы на приборе устанавливается значение раздражающего тока, равное удвоенной реобазе, затем, постепенно увеличивая такого импульса, определяют минимальная длительность стимула, способного вызвать возбуждения. Хронаксиметрия используется при оценке функционального состояния нервно- мышечной системы человека. При ее органических поражениях величина хронаксии и реабазы нервов и мышц значительно возрастает. В клинической практике метод хронаксиметрии можно применять для определения степени снижения возбудимости нервной и мышечной ткани (для диагностики периферического паралича), а в физиологии труда – для определения степени утомления. Использование хронаксиметрии оказалось полезным в неврологической практике: с ее помощью удается установить наличие органического поражения (перерождения) двигательного нерва. Дело в том, что электрический ток, приложенный к мышце, проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Величины реобазы и хронаксии нервных волокон значительно меньше соответствующих величин мышечных волокон, поэтому при пороговых силах тока возбуждение прежде всего возникает в нервных волокнах и от них передается на мышцу. Из этого следует, что при измерении хронаксии мышцы фактически получают значение хронаксии иннервирующих ее нервных волокон. Если нерв поврежден или произошла гибель соответствующих мотонейронов в спинном мозге (как это, например, имеет место при полиомиелите), то нервные волокна перерождаются, тогда раздражающий стимул выявляет хронаксию с собственно мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.

4. Закон градиента раздражения (аккомодационный). Этот закон показывает зависимость между крутизной нарастания силы раздражения и величиной возбуждения. Чем быстрее во времени нарастает сила тока, т.е. чем больше градиент (крутизна), тем сильнее его раздражающее действие. Градиент – это крутизна нарастания раздражения.

При _П_ - прямоугольной формы стимуле, который обладает наибольшей силой тока, чем выше градиент раздражения, тем сильнее ответная реакция возбудимой ткани.

Пороговая сила тока увеличивается при уменьшении крутизны его нарастания, а при некоторой минимальной крутизне ответы на раздражение исчезают. Это явление называется «аккомодацией».

Уменьшение последней приводит к повышению критического уровня деполяризации и снижению амплитуды потенциалов. Аккомодация – это приспособление ткани к медленно нарастающему по силе раздражителю. Повышение порога в результате медленной деполяризации называется аккомодацией. В основе аккомодации лежат инактивация натриевой и повышение калиевой проводимостей. Постепенно происходит увеличение порога раздражения, и раздражитель всегда остается подпороговым, т. е. порог раздражения увеличивается.

ДЕЙСТВИЕ ПОСТОЯННОГО ТОКА НА ЖИВЫЕ ТКАНИ (Полярный закон раздражения Пфлюгера)

Полярный закон раздражения Пфлюгера - при действии постоянного электрического тока возбуждение возникает только в момент замыкания постоянного тока под катодом, а в момент размыкания - только под анодом. Причем порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.

сокращение лапки лягушки при замыкании

Полярный закон доказывается следующим опытом: два нервно-мышечных препарата связаны друг с другом через участок позвоночника

Потенциал действия возникает только в том случае, если катод соприкасается с наружной поверхностью мембраны, а анод находится внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т.е. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждение при замыкании тока не возникает, как бы силен он ни был,

Электрический ток, проходя через нервное или мышечное волокно, вызывает изменения потенциала покоя. В области приложения к поверхности ткани положительного полюса - анода - положительный потенциал на наружной стороне мембраны возрастает, т.е. происходит гиперполяризация, а в том случае, если к поверхности приложен отрицательный полюс-катод, положительный потенциал на наружной стороне мембраны снижается - возникает деполяризация. Гиперполяризация и деполяризация - пассивные сдвиги мембранного потенциала (без изменения ионной проницаемости мембраны). Изменения мембранного потенциала возникают не только непосредственно в точках приложения к нервному волокну катода и анода постоянного тока, но и на некотором расстоянии от полюсов. Сдвиги потенциалов вблизи полюсов называются электротоническими: катэлектротонические (изменения потенциала в области приложения к ткани катода) и анэлектротонические (изменения в области анода)

Физиологические изменения, происходящие в месте приложения к ткани полюсов постоянного тока, называются физиологическим электроном. Так, при прохождении постоянного электрического тока возбудимость ткани повышена в области катода, а в области анода возбудимость падает.

Эти изменения возбудимости называются электротоническими изменениями возбудимости. Они связаны с электротоническими изменениями мембранного потенциала.

Ученый Вериго дополнил установленные Пфлюгером закономерности и показал, что при длительном действии постоянного тока электротонические изменения возбудимости сменяется ее понижением (католическая депрессия), а под анодом сниженная возбудимость постепенно повышается. Эти изменения возбудимости возникают в резуль­тате изменения свойств мембраны. Натриевая инактивация и повышение калиевой проводимости приводят к удалению Е_к (критического уровня деполяризации) от Е₀ (мембранного потенциала).

Механизм возникновения ПП.

Диффузия ионов калия из клетки по каналам утечки является главным механизмом формирования МПП (ион К⁺ – поляризующий ион).

В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов К⁺ больше, чем для ионов Nа⁺, практически непроницаема для белков. Если сравнить ионы К⁺ и Nа⁺ . По каналам утечки происходит диффузия ионов К⁺ из клетки наружу по концентрационному градиенту, т.е. это химический градиент. И выносят собой «+» заряд. Внутриклеточная среда становится более отрицательно заряженной. Этот заряд, выносимый ионами К⁺ фиксируется на наружной поверхности мембраны, также анионы белков в силу разности концентраций также устремляются к порам т.к. они имеют огромные размеры и происходит отталкивание. И эти анионы скапливаются на внутренней поверхности мембраны и возникают электростатические притяжения между «+» и «-» зарядами. Так создается разность зарядов.

Внутриклеточный отрицательный заряд препятствует выходу из клетки новых ионов калия, а те ионы, которые все же выйдут из клетки, еще больше увеличивают заряд на мембране. Поток ионов калия прекращается, когда действие электрического поля компенсирует диффузионное давление вследствие разности концентраций. Ионы продолжают проходить через мембрану, но в равных количествах в обоих направлениях. Для данной разности концентраций ионов на мембране существует равновесный потенциал Е_ion при котором поток ионов через мембрану прекращается. Равновесный потенциал – потенциал, при котором возникает равенство двух сил – сил перемещения иона по химическому градиенту и противоположной по направлению электростатической силы. Значит, наступает равенство этих сил. При этом прекращается диффузия ионов.

Равновесный потенциал для отдельных ионов рассчитывается по уравнению Нернста

Е=(RТ/zF) ln(Ci/Со),

где СО и Сi- внешняя и внутренняя концентрация ионов соответственно, R- газовая постоянная, Т- абсолютная температура, z- валентность иона (отрицательная для анионов), F- число Фарадея.

По формуле Нернста можно определить К/Nа потенциал, Nа, Cl, К. Например, калиевый равновесный потенциал – величина мембранного потенциала, при которой перемещения ионов калия в клетку и из клетки равны в количественном отношении.

Небольшая диффузия Nа⁺ по каналам утечки внутри клетки делает реальный МП несколько ниже, чем К⁺равновесный потенциал. (Ион Nа⁺ поступает снаружи внутрь клетки и является деполяризующим ионом) и поэтому реальный МП делает несколько ниже МП.

Ионы Cl пассивно распределены относительно мембраны в соответствии мембранным потенциалом и равновесным потенциалом хлора. Распределение ионов хлора при этом стремится уровнять равновесный потенциал хлора с мембранным потенциалом. Поэтому ионы хлора не могут влиять на МП. Однако при изменении мембранного потенциала перемещение ионов хлора существенное влияние оказывает на МП. Например, кардиомиоцитах.

Суммарный вклад этих ионов в возникновении МП рассчитывается по уравнению Гольдмана – Ходжкина – Катца.

RT P_k [К⁺]_i + Р_Na [Na⁺]_I + P_Cl [Cl^-]₀

ῳ=---------ln-(----------------------------------------)

P_k [К⁺]₀+ Р_Na [Na⁺]₀ + P_Cl [Cl^-]_i

где, [ ]_i и [ ]₀ – концентрация ионов внутри и вне клетки.

ῳ- МПП.

Эта формула показывает, что это алгебраическая сумма равновесных потенциалов для указанных ионов.

Т.о. по концентрационному градиенту ион К диффундирует по каналам утечки в наружу, вынося + заряд. Почему не рассеиваются? Потому что анионы белков тоже устремляются в наружу. Электрооталкивание проиходит между «+» и «–» зарядами.

Т.о. в результате диффузии К⁺ по каналам утечки формируется ПП. Может ли наступить выравнивание ионов?

Но этого не происходит. Т.к. существует другой механизм, который поддерживает МП – это Nа⁺/К⁺ насос. Насос обеспечивает поддержание концентрация ионов по обе стороны мембраны. Насос проводит активно, из среды с меньшей концентрации в большую, против градиента, используя энергию. Nа⁺/К⁺ насос представляет собой встроенный в мембрану Nа⁺/К⁺ транспортный белок, который представляет собой АТФазу. На внутренней поверхности мембраны она расщепляет АТФ на АДФ и фосфат. За 1 цикл работы насоса т.е. расщепляя 1 молекулу АТФ этот насос выкачивает 3 иона натрия наружу и одновременно накачивая 2 иона калия внутрь. Обеспечивается низкая внутриклеточная концентрация ионов натрия и высокая для калия. Nа⁺/К⁺ - насос является электрогенным (создает электрический ток через мембрану). Эти насосы поддерживают неравенство концентраций К и Nа (против градиента концентрации - активный транспорт), расходуется АТФ( К стремится внутрь клетки).

Благодаря насосам МП поддерживается на постоянном уровне, т.к. насос восстанавливает ионную ассиметрию – 2 иона калия вносится 3 иона натрия выносится

Если же измерить МП, он не соответствует потенциалу, которая создается калием. Почему? Потому что в покое мембрана имеет пониженную проницаемость для натрия, поэтому натрия много снаружи. По каналам утечки натрий поступает и вносит + заряд, который нейтрализует «-» заряд внутреннего содержания. В покое поток К⁺ превышает над потоком Na⁺ и поэтому внутри мембрана имеет электроотрицательный потенциал. Например, если взять кардиомиоциты, то К равновесный потенциал составляет 100 мВ, то при измерении будет составлять 90 мВ, т.е. ниже.

Строение синапса.

Синапс состоит из трех основных элементов(рис.3):

1)пресинаптической мембраны;

2)синаптической щели;

3)постсинаптической мембраны.

Рис.4. Строение химического синапса.

Пресинаптическая мембрана представляетсобой конец аксона, аксон заканчивается синаптической бляшкой, где находятся синаптические пузырьки, содержащие запасы медиатора. Она обращена к мышечному волокну и может быть названа так же пресинаптической терминалью. Через нее при активации синапса выходит медиатор.

Синаптическая щель -межклеточное пространство (шириной в среднем 50нм) между пре- и постсинаптической мембранами, куда высвобождается медиатор.

Постсинаптическая мембрана - часть мембраны мышечного волокна. Часть постсинаптической мембраны, которая расположена напротив пресинаптической, называется субсинаптической мембраной. Особенностью субсинаптической мембраны является наличие в ней специальных рецепторов, чувствительных к определенному медиатору, и наличие хемозависимых ионных каналов. В постсинаптической мембране, за пределами субсинаптической, имеются потенциалзависимые каналы.

Классификация синапсов.

1. По локализации: центральные - синапсы, располагающиеся в пределах ЦНС (в головном и спинном мозге), между нервными клетками, их так же называют нейро – нейрональными, так как они образованы аксоном одного нейрона и какой – либо частью другого нейрона; периферические – синапсы, расположенные на мышцах и железах, передают сигнализацию с нервных волокон на эти органы. Они бывают: нервно-мышечные (мионевральные) – образованные аксоном нейрона и мышечной клеткой; нервно – эпителиальные – образованные аксоном нейрона и секреторной клеткой. За счет нервно-эпителиальных синапсов осуществляется нервная регуляция деятельности железистого аппарата.

2. По способу передачи возбуждения:химические, электрически и, смешанные.

В химическом синапсе выделяется медиатор, генерирующий потенциалы на постсинаптической мембране, а в электрическом - от пресинаптической мембраны к постсинаптическому идет электрический ток. Смешанные синапсы – сочетают элементы химической и электрической передачи. В данных лекциях подробно рассматриваются только химические синапсы, которых в организме подавляющее большинство.

3. По морфологии: аксосоматические (между аксоном одного нейрона и телом другого), аксодендритические (между аксоном одного нейрона и дендритом другого), аксо-аксональные (между двумя аксонами), межнейронные (между нейронами).

4. По виду выделяемого медиатора: гистаминэргические (гистамин), адренэргические (норадреналин), холинэргические (ацетилхолин), гамкэргические (гаммааминомаслянная кислота), серотонинэргические (серотонин) и. т.д.

5. По конечному физиологическому эффекту: возбуждающие и тормозные.

Свойства химических синапсов.

1.Одностороннее проведение возбуждения. Возбуждение проводится только в одном направлении от пресинаптической мембраны к постсинаптической (так как медиатор выделяется только из пресинаптической мембраны и взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны).

2.Замедление проведения возбуждения. Передача возбуждения через синапсы осуществляется медленнее, чем по нервному волокну, т.к. имеется синаптическая задержка в передаче возбуждения с одной клетки на другую. Длительность синаптиче