Осн-е положения дарвинизма и гл.факторы эв.по Ч.Дарвину.Синтетич.теория эв.

Ч.Дарвин впервые обосновал материалистическую теорию эв .Он доказал реальность сущ-ния вида,к-рый зарождается,эволюирует,исчезает.Обосновал принцип единства прерывности и непрерывности в возникновении вида,показал, как неопределенные случайные изменения под действием Е.О.превр-ся в адаптивные признаки вида.

Создал учение за борьбу сущ-я и Е.О.

Гл.факторы эв.:

1)Изменчивость-это признаки (морфологич,анатомич.,физиологич,генетич.)по к-рым орг-змы определенного вида отлич. Др. от друга.След. виды измен-ти:

А)определенная изменч-ть(групповая)—при к-рым орг-змы определенного вида под действием опред. фактора измен-ся одинаково.(сезонные-осень)

Б)неопределенная изм-ть(индивидуальная)Под этим Дарвин понимал бесконечные разнообразные слабые различия,к-рые не унаследованы ни от предков.

В)коррелятивная-это взаимосвязь органов функций как единая сис-ма.Изменении функций органа ведет к измен-ю др.органов.

Принципы измен-ти:1)условия среды

2)природа орг-зма

3)скрещивание

2)Борьба за сущ-ние-это соревнование особей за обеспечение себя и своего потомства всеми жизненными необходимостями.

БЗС:

1)Внутривидовая(жесткая,п.ч.нужда в сходных усл.жизни)

2)межвидовая(хищничество,паразитизм,симбиоз)

3)с окр. Природной средой(абиотические,биотические факторы)

3)естественный отбор-выживание более приспособленных и гибель менее присп-х.Выдел-т след.факторы:

1)стабилизирующий-факторы среды возд-ют одинаково,при этом видообразовании не происходит,п.ч. все орг-змы находятся в одинаковых условиях.

2)направленная форма отбора-на вид действуют факторы среды в определенном направлении,в рез-те вид за счет измен-ти несколько смен-ся под действием этих факторов.

3)Разрывающая форма-единым ареалом вида под действием определенных факторов среды разрывается на 2 или более частей.

Вид-совокупность особей одного обладающих морфо.,физиолог.,генетич. сходствами, жив-ие на определ-м террит-рии и способностью воспроизводить себе подобных.

Синтетич.теория эв.-это обогощение дарвинизма.Характерно объеденение данных с направлениями биологии :генетико-экологич.изучения стр-ры популяций,экспер-го изучения БЗС и др.

75. .ПРОГРЕСС И РЕГРЕСС

А. Н. Северцов показал, что исторические преобразования и выработка новых приспособлений (адаптаииогенез) осуществлялись разными путями. Он выделил понятия биологического прогресса и регресса.

Билогический прогресс означает победу вида или другой таксономической группы в борьбе за существование. Признаками биологического прогресса являются:

1.повышение численности особей;

2. расширение ареала;

3. увеличение количества дочерних таксономических групп.

Все три признака биологического прогресса связаны друг с другом. Увеличение численности особей способствует расширению границ ареала вида, заселению новых мест обитания, что приводит к образованию новых популяций, подвидов, видов. Например, ареал зайца русака увеличивается, и за последние 100 лет образовалось 20 подвидов. Нематоды (круглые черви) распространены в почве, морской и пресной воде, являются паразитами растений, животных и человека. В настоящее время в состоянии биологического прогресса находятся насекомые, птицы, млекопитающие.

Понятие биологического регресса противоположно биологическому прогрессу. Биологический регресс характеризуется:

1. снижением численности вследствие превышения смертности над размножением;

2. снижением внутривидового многообразия;

3. сужением и расширением целостности ареала, который распа­дается на отдельные пятна;

4. подверженностью вследствие малой численности массовой ка­тастрофической элиминации, которая может внезапно оборвать су­ществование такой группы.

В состоянии биологического регресса в геологической современности находятся семейство гинкговых, представленное одним видом, род выху­холей, состоящий из двух видов, рептилии, которые были представлены множеством форм и широко распространены в мезозое (в настоящее вре­мя групп рептилий значительно меньше и ареал их ограничен). А.Н. Се­верцов показал, что биологический прогресс не единственный, а только один из возможных путей эволюционных преобразований.

Важнейшие пути биологического прогресса по А. Н. Северцову: аро­морфоз, идиоадаптация, дегенерация.

В дальнейшем проблема путей биологической эволюции была разработана И.И. Шмальгаузеном. Он выделил следующие направления биоло­гического прогресса: ароморфоз, алломорфоз, теломорфоз, гиперморфоз, катаморфоз, гипоморфоз.

Ароморфоз (орогенез) - морфофизиологический, морфофункциональный прогресс — путь эволюции, сопровождающийся повышением организа­ции жизнедеятельности и расширением среды обитания. Арогенезы ха­рактеризуются:

1 усилением жизнедеятельности организма;

2.большей дифференциацией его частей;

3.большей целостностью организма, т. е. его интегрированностью;

4. развитием более активных способов борьбы за существование; 5.усовершенствованием нервной системы и органов чувств.

Ароморфоз ведет к изменениям, дающим общий подъем организации, всегда ведет к биологическому прогрессу. Даёт возможность перехода к новым условиям существования. Примером арогенеза может служить эволюция высших позвоночных животных (четырехкамерное сердце, два круга кровообращения, усложнение нервной системы, возникновение живорождения, вскармливание детенышей молоком, постоянная температура тела). Ароморфозы амфибий - легкие, трехкамерное сердце, два круга кровообращения, конечности, совершенствование головного мозга и органов чувств. Примерами ароморфозов архейской эры являются возникновение полового процесса, фотосинтеза, многоклеточности. В результате ароморфозов произошли типы и классы, т. е. крупные таксоны.А. Н. Северцов подчеркивал, что ароморфоз - это, прежде всего, ус­ложнение организации, т. е. обращал внимание на морфологическую ха­рактеристику этого явления. А. Н. Северцов и затем И. И. Шмальгаузен показали более широкое значение ароморфозов, т. е. дали ему экологоморфологическое толкование.

Аллогенез (алломорфоз, идиоадаптаиия) - путь возникновения част­ных приспособлений при смене условий обитания. В отличие от ароморфо­зов при аллогенезе прогрессивное развитие организма происходит без усложнения организации, общего подъема энергии жизнедеятельности организма. Аллогенезы ведут к увеличению видового многообразия, бы­строму повышению численности. Например, распространение млекопи­тающих не только в различных географических зонах от тропиков до арк­тических пустынь, но и освоение ими различных условий среды (суша, во­да, почва) снизило конкуренцию между видами за пищу, места обитания, при этом уровень организации остался прежним. Разные отряды птиц при­обрели частные адаптации к среде обитания, типу питания. В результате идиоадаптации возникают виды, роды, семейства, отряды, т.е. таксоны более низкого ранга. Дивергенция, конвергенция, параллелизм осуществ­ляются путем идиоадаптации.

Телогенез (теломорфоз) — узкая специализация к ограниченным условиям существования без изменения уровня организации. Это особая форма аллогенезов. Например, хамелеоны, ленивцы, двоякодышащие рыбы, черепахи, дятлы имеют приспособление к частным условиям обитания. Из­менение среды при телогенезе делает организмы нежизнеспособными и ведет к их элиминации.

Гиперморфоз (гипергенез) - переразвитие организмов в каком-либо направлении с нарушением отношений со средой. Гипергенная эволюция протекает в две фазы. Первая фаза характеризуется возникновением круп­ных форм в пределах данной группы. Это способствует повышению сопротивляемости животного против хищников, т. е. способствует выживае­мости в борьбе за существование. Во второй фазе преимущества гигантиз­ма переходят в свою противоположность. Увеличение размеров тела - это частный случай специализации телогенеза, а значит, даже незначитель­ные изменения среды ведут к вымиранию этих форм. Например, гигантизм у динозавров, мамонтов или развитие отдельных органов у саблезубых тигров, гигантских оленей. Из современных представителей гигантов мож­но назвать китов, жирафов, слонов, носорогов.

Катаморфоз (катагенез, общая дегенерация) - путь упрощения органи­зации, дегенерация в связи с переходом к более простым отношениям со сре­дой. Например, упаразитических или сидячих форм животных. Переход ор­ганизмов в упрощенную среду обитания к более пассивной жизни приводит к крайней специализации и, как правило, сопровождается морфофизиологическими изменениями, редукцией отдельных органов и систем.

Гипогенез (гипоморфоз) - частная форма катагенеза. При гипогенезе наблюдается недоразвитие организма или его органов, редукция отдельных частей, сохранение личиночных особенностей. Например, живущие воде аксолотль, протей, сирена достигают половозрелости на уровне орга­низации личинки. Они никогда не приобретают облика взрослых наземных амфибий. Так, сирены имеют постоянные жабры, недоразвитые глаза, редуцированное число пальцев. Главные направления или пути эволюции характеризуются рядом особенностей. В настоящее время в науке нет единого мнения в вопросах о закономерностях соотношений между путями биологического прогресса.

По теории А. Н. Северцова, после арогенеза, повышающего организацию организмов, всегда наступает период частных приспособлений - идиоадаптации, иногда сопровождающиеся упрощением - дегенерацией. На основе одних и тех же арогенезов могут возникать различные «надстройки», т.е.приспособления к частным условиям (аллогенезы, телогенезы). Новый ароморфоз, по Северцову, может возникнуть от малоспециализированных форм, образовавшихся на первоначальных фазах идиоадаптивного развития;

Смена направлений в адаптивной эволюции происходит по схеме ароморфоз- идиоадаптация (ранняя)- ароморфоз.Закономерность смены фаз эволюционного процесса, характерную для всех групп организмов, называют законом А. Н. Северцова.

По Шмальгаузену, телогенез, гипергенез, катаморфоз, гипоморфоз представляют тупиковые ветви филогенеза, ведущие к вымиранию.

Смена направлений эволюции по Шмальгаузенупротекает по схеме: оро­генез - аллогенез - орогенез. Согласно этому закону, новый тип или класс возникают путём арогенеза, а затем происходит его адаптивная радиация - аллогенез с последующими тупиковыми направлениями. Новый подъем организации может возникнуть от малоспециализированных форм, развивавшихся по пути аллогенеза.

А.К.Северцов ввел существенные поправки к этому закону. На осно­вании данных палеонтологии он показал, что смена направлений эволюции может протекать по схеме: орогенез — аллогенез - телогенез - орогенез. Например, происхождение наземных позвоночных от кистеперых рыб из мелководных пересыхающих водоемов, птиц - от летающих рептилий.

Другие авторы приводят примеры деспециализации организмов (ката­генез) с последующей их прогрессивной эволюцией. Эта закономерность характерна для головоногих моллюсков, которые от малоподвижных рако­винных моллюсков перешли к активному образу жизни. Арогенезом объ­ясняется происхождение насекомых от форм, возникших путем неотении от личинок многоножек (гипогенез).

Изучение учеными возможностей поступательного хода эволюции, арогенеза подтверждает положение дарвинизма об относительности при­способлений и по потенциальных возможностях в образовании живых орга­низмов, о возможностях прогрессивной эволюции.

98Жизненный цикл семенных растений, соотношение гаметофита и спорофита.

У голосеменных и покрытосеменных растений,объединяемых под названием семенные, органами воспроизведения, размножения, расселения служат не споры,а семена. В цикле развития происходит чередование гапло- и диплоидной фазы, а также гаметофита и спорофита.И чем высокоразвито растение, тем фаза спорофита будет более преобладающим. Гл. Отличие семенных от высших споровых заключается в том, что гаметофиты, особенно женский, утратили способность к самостоятельному существованию и живут исключительно за счет спорофита.Спорофит-это бесполое поколение,этап в жиз.цикле от зиготы до образования спор.Увысших р-й спорофит 2n.При образовании спор в спорангие происходит R. Поэтому споры гаплоидные. Гаметофит-этап в жиз. цикле от споры до зиготы. Набор хромосом n. Муж.гаметофит-пыльцевое зерно. Жен.-зародышевый мешок. Цикл развития голосеменных (сосна).

СПОРОФИТ (сосна)

♀ шишки ♂ шишки

Семяпочка (2n) Микроспорангий(2n)

R R

Мегаспора (n) Микроспора(n)

♀ гаметофит (первич. эндосперм) ♂гаметофит(пылинка) 1 яйцеклетка+1спермий→ зигота(2n)→ зародыш.

Растение представляет собой спорофит оба типа шишек-органы спороношения(собрания мега- и микроспрофиллов) Микроспорфиллы сосны – тонкие пленчатые чешуи с 2 микроспорангиями. Они заполненыособыми спорогенными кл-ми- матереинскими кл-ми муж. спор. Каждая матер. клетка делится путём мейоза, образуя 4 споры. Они прорастают, формируя 4-хклеточный муж. гаметофит –пыльцевое зерно. Оно покрыто 2 оболочками: интиной и экзиной. Экзина отходит от интины образуя воздуш.мешки. Ядро споры делится образуя4n кл-ки. 2из них проталлиальные кл-ки-редуцируются. Вегетативная кл-ка образует пыльцевую трубку,а из генеративной кл-ки обр-ся 2 спермия.пыльцевыми мешками. Муж.гаметофит голосеменных сильно редуцирован. Не образует муж. половых органов – антеридиев. Их заменяет одна един. генеративная кл-ка. Жен. шишка состоит из укороченной оси и сидящих на ней кроющих чешуй в их пазухах расп-ся семенные чешуйки (мегаспорофилл).На каж. сем. чешуи 2 семязачатка(видоизмененный спорангий,нуцеллус). Нуцеллус покрыт интегументом(защита).Внутри нуцеллуса обособляетсяся 1кл-ка- матер. кл-ка мегаспор.Она делится мейозом, обр-ся 4 споры. Из 4-х мегаспор прорастает только 1, остальные отмирают. 1прорастает и формируется многоклеточный жен. Гаметофит. Внутри него развиваются 2 архегония, в к-х формируются яйцеклетки. Сосны опыляются весной. Пыльца попадает на семязачаток (опыление).Через пыльцевод втягивается внутрь семячатка,где прорастает в пыльцевую трубку,к-я ч к архегониям.2 спермия попадают внутрь семязачатков.1 сливается с яйцеклеткой, др отмирает. От опыления до оплодотворения проходит 15месяцев. Семена созревают спустя 1,5 года после опыления.В сравнении со споровыми голосеменные значительно лучше приспособлены к жизни на суше. Это связано со след. прогрессивными чертами: 1)жен гаметофит голосеменных развивается под защитой спорофита и питается за счет него.2)для оплодотворения не нужна вода. 3)размножаются семенами ,к-е содержатзапас питат. Веществ и частично сформировавшийся молодой спорофит- зародыш.Жизненые циклы покрыто- и голосеменных очень похожи, однако как жен., так и муж. гаметофиты покрытосеменных, в сравнении с гаметофитами голосеменных,сильно редуцированы. Жен.гаметофит покрытосеменных- зарод. мешок, состоит из 8 клеток(яйцеклетка, 2синергида,3 антипода,2 центр.клетки),а незрелый муж. гаметофит из 2 клеток(зрелый(проросшее пыльцевое зерно из3).Редукция гаплоидного поколения позволяет существенно сократить время развитиягаметофитов, следовательно. и всего растения в целом. Если у голосеменных от момента опыления до появления семени часто проходит 2,3.4 года, то у покрытосеменных семена нескольких поколений может произойти в течение 1-го лета, от момента опыления до появлния семянчасто проходит всего несколько недель.

Поскольку жен. Гаметофит цветковых сильно редуцирован его нельзя использовать в качестве склада запасных веществ, вследствие чего возникает необходимость в двойном оплодотворении, приводящем к возникновению особой кл-ки ,из к-ой развивается запасающая ткань - эндосперм.