Нервный контроль и модификация поведения

«На более высокой стадии понимания поведения организма «исторические» переменные заменяются «причинными». Если мы сможем наблюдать текущее состояние организма... [и] если мы сможем непосредственно создавать или изменять это состояние, то мы сможем использовать зги знания для контроля за поведением».

Б. Ф. Скиккер

«Вместо постоянного повторения того, что с помощью подкрепления можно достигнуть контроля над поведением, я хотел бы подчеркнуть, что подкрепление может привести к ... [достижению результата, основанному на] компетентности организма. И ... я бы предпочел говорить... о завершении действия [как] о функции вознаграждения, связанной с достижением результата...»

Дж. Миллер

Глава XII

ДВИЖЕНИЯ

Единство всех «последовательных реакций является краеугольным камнем формирования индивидуума, сохранение целостности которого и составляет особую задачу нервной системы» (Шеррингтон, 1969, стр. 227). «Основной проблемой неврологии в значительной части, если не исключительно, является проблема превращения афферентного набора импульсов в эфферентный... все усвоенные действия, по-видимому, относятся к той же самой проблеме серийной организации во времени мышечных сокращений...» (Lashley, 1951). В основе этой части книги лежат мудрые высказывания, определяющие тот круг вопросов, с которыми должен быть связан нейрофизиологический подход к организации поведения. Суть вопроса состоит в следующем. Принцип организации моторных систем (рис. XII-1, XII-2) позволяет в каждый отрезок времени осуществлять лишь один этап действия. Однако, когда вы или я готовимся писать, или печатать на машинке, или говорить, или играть на рояле, мы уже заготовили в нашем мозгу детальное представление о том, как будут осуществляться все эти действия. Доказательством существования подобных заранее заготовленных представлений могут служить обмолвки при разговоре или досадные ошибки при игре на музыкальных инструментах, инверсии порядка слов в предложении или букв в слове, определенные отклонения в последовательности изложения мыслей и т. п. Эта проблема не является вполне ясной. Вопрос состоит в том, что представляют собой тр промежуточные процессы, которые участвуют в действии, когда одна программа превращается посредством нервных операций в другую. С этой проблемой мы уже встречались в предыдущих главах.

В гл. III, IV, VII и VIII обсуждалось формирование программ, состояний в мозгу как функции рецепторов и системы, перерабатывающей поступающую информацию. Мы видели, что формирование подобных программ зависит от образования некой

Рис. ХН-1. Схема основных связей моторной системы.

конфигурации из ряда однородных элементов, различные наборы которых размещаются в ней в том порядке, в котором они появляются в этой конфигурации, причем каждый из элементов конфигурации в отдельности представляет всю структуру в целом. В качестве примера служил «разговор» с компьютером, обладающим двоичным контролем, то есть таким компьютером, переключатели которого могут находиться только в двух позициях. Такой компьютер с трудом различает последовательности

Рис. ХП-2. Некоторые нисходящие системы, воздействующие на активность «общего конечного пути», то есть на активность мотонейрона. Модификация схемы Рэнсона и Кларка (1959). Ср. с рис. ХП-1, где показано анатомическое расположение указанных структур.

типа ААВВВА и АВВААВ, но кодирование этих последовательностей в виде рядов восьмеричной или десятичной системы делает общение с данным компьютером возможным. В равной степени важно — с точки зрения проблем, поставленных в этой главе, — что декодирование восьмеричной (или десятичной) системы в двоичную должно осуществляться прежде, чем оператор будет работать с компьютером. Операция декодирования

L'a

противоположна той, которая требовалась при кодировании; теперь набор различных элементов должен быть превращен в более элементарную структуру, состоящую из однородных элементов. Это и есть проблема последовательной организации поведения, иначе говоря, — проблема единства действия во времени.

Модификация структуры должна осуществляться как по пространственным, так и по временным характеристикам, что и создает соответствующий код. Подобно тому как симфония композитора должна одновременно декодироваться в движения смычка и его остановки, определенная конфигурация в мозгу должна быть превращена в организованные по пространственному и временному принципам структуры нервных импульсов, которые регулируют степень сомкнутости голосовых связок, чтобы изменять прохождение через них воздуха. Даже при простом сгибании передней лапы собаки набор сигналов должен генерироваться таким образом, чтобы во время реципрокно связанных сокращений и расслаблений сгибателей и разгибателей все остальные части тела оставались неподвижными. Рассматривая с этой точки зрения организацию поведения, его последовательный характер следует понимать не как соединение движений в цепи, а как их дифференциацию, процесс декодирования ранее сформированной пространственной конфигурации.

Таким образом, во многих отношениях проблема поведения является обратной стороной проблемы Образа. Образ — это отражение внутри организма его окружения, а поведенческий акт — это отражение в окружающей среде того, что имеется внутри организма. Поведенческие акты — это достижение результатов; так, например, построение гнезда или написание книги совершается во внешнем мире, как оно было запланировано организмом, то есть соответствует его намерению или установке. То, как организуется поведенческий акт, и составляет предмет этого раздела нашей книги.

Вернемся еще раз к модели продуцирования слов, о которой мы говорили в начале этой книги. Предложение «Я вас люблю», произнесенное машиной, есть некий акт. Правда, здесь смоделирован только периферический голосовой акт, иными словами, электронная машина заменила собой уникальный голосовой аппарат человека. У человека настройка голосового инструмента должна осуществляться с помощью мозга. Тем не менее этот инструмент действует таким образом, что генерация даже такой сложной активности, как произнесение предложения, может осуществляться лишь посредством модификации двух мозговых процессов. Каким же образом тогда осуществляются эти модификации?

Я считаю, что организация действия есть в значительной мере управление рецепторными механизмами, содержащимися

в сокращающейся ткани (в мышечных веретенах) или в сухожилиях, которые прикрепляют мышцы к костям и сочленениям. Эти рецепторы реагируют не только на сокращения мышц независимо от того, вызываются ли они внешними силами или нервными импульсами, возникающими в мозгу (через систему эфферентных волокон большого диаметра, известных под названием альфа-системы), но также и на возбуждения, приходящие к ним непосредственно через гамма-эфферентную систему волокон. Следовательно, непосредственная организация движения прямо связана с процессами, в которые вовлечены рецепторы, афферентные пути, идущие от этих рецепторов к спинному мозгу, и эффекторные пути, идущие от спинного мозга к сокращающимся мышцам и рецепторам (см. рис. V-2, V-6).

Всякий раз, когда этот процесс завершается стабильным ответом на стимуляцию, мы отождествляем его с рефлексом. В этой главе я впервые остановлюсь на некоторых интересных проблемах, касающихся осуществления рефлекса, который возникает благодаря наличию центрального контроля над рецепторами. Затем я перейду к детальному анализу мозговых механизмов управления функциями мышечных рецепторов.