Глава i. биологические корни условного рефлекса 11

Приспособительные черты условного рефлекса 12

Временная структура мира 14

Время и первичная жизнь 17

Последовательность внешних воздействий и живая протоплазма 19

Опережающее отражение событий внешнего мира в живой протоплазме 21

Опережающие процессы протоплазмы и условный рефлекс 26

Врожденная сигнальность у высших животных 28

Глава II. ПРИРОДА БЕЗУСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА 35

Значение временных соотношений условного и безусловного рефлексов 35

Фиксация последовательности без подкрепляющего фактора 39

Афферентная структура безусловного раздражения 42

Биологическая природа подкрепляющего действия 56

Глава III. СИСТЕМОГЕНЕЗ КАК ЗАКОНОМЕРНОСТЬ РАЗВИТИЯ, ПОДГОТАВЛИВАЮЩАЯ ВРОЖДЕННУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 76

Теория функциональной системы 78

Гетерохрония роста. Функциональная система и системогенез 80

Химические предпосылки в созревании функциональных систем мозга 82

Некоторые примеры гетерогенного созревания компонентов различных функциональных систем 84

Системогенез как регулятор развития врожденной нервной деятельности 91

Онтогенетическое развитие восходящих влияний на кору головного мозга 96

Глава IV. СОВРЕМЕННЫЕ ТЕОРИИ ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА 110

Концепции о природе замыкательного процесса 122

Глава V. ГИПОТЕЗА КОНВЕРГЕНТНОГО ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА 129

Нейрофизиологическая характеристика «индифферентного» и безусловного раздражения 131

Конвергенция разнородных возбуждений на ретикулярных и корковых нейронах 152

Молекулярная теория памяти и проблема замыкания условного рефлекса 179

Глава VI. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ СИСТЕМА КАК ОСНОВА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ АРХИТЕКТУРЫ ПОВЕДЕНЧЕСКОГО АКТА 194

Понятие об интегративной деятельности нервной системы 194

Функциональная система и ее физиологические свойства 202

Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы 215

Нейрофизиологический субстрат афферентного синтеза 223

«Принятие решения» как узловой механизм функциональной системы 229

Результаты действия как самостоятельная физиологическая категория 233

Обратная афферентация 236

Предсказание и контроль результатов действия 241

Гипотеза о возможном нейрофизиологическом субстрате акцептора действия 252

Глава VII. УСЛОВНОЕ (ВНУТРЕННЕЕ) ТОРМОЖЕНИЕ КАК ПРОБЛЕМА ФИЗИОЛОГИИ 263

Пути разработки проблемы внутреннего торможения 263

И. М. Сеченов, Н. Е. Введенский и А. А. Ухтомский о возникновении торможения в центральной нервной системе 274

Торможение как функция целостного организма 280

Глава VIII. ПРИРОДА ТОРМОЖЕНИЯ И МЕХАНИЗМЫ ЕГО ВОЗНИКНОВЕНИЯ В КОРКОВОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 289

Современные представления о природе торможения 289

О природе взаимодействия двух возбуждений в центральной нервной системе 303

О механизмах возникновения условного торможения 320

Глава IX. РЕАКЦИЯ РАССОГЛАСОВАНИЯ КАК ПРЕДПОСЫЛКА ВОЗНИКНОВЕНИЯ УСЛОВНОГО ТОРМОЖЕНИЯ 336

Сравнительная физиологическая характеристика биологически положительной и биологически отрицательной реакции животного 338

Вегетативные компоненты условной реакции как показатели взаимодействия целостных деятельностей организма 349

Глава X. ПРОБЛЕМА ЛОКАЛИЗАЦИИ ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ В КОРЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА 381

Глава XI. О МЕХАНИЗМАХ ФОРМИРОВАНИЯ УСЛОВНОЙ РЕАКЦИИ КАК ЦЕЛОСТНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМА 406

Глава XII. ТОРМОЗЯЩЕЕ ДЕЙСТВИЕ КОРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА НА ПОДКОРКОВУЮ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ 432

Глава XIII. ТЕОРИЯ ДОМИНАНТЫ И ЕЕ ОТНОШЕНИЕ К УЧЕНИЮ О ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ 455

Глава XIV. ПРОБЛЕМА «ИРРАДИАЦИИ ТОРМОЖЕНИЯ» 478

Глава XV. УСЛОВНОЕ ТОРМОЖЕНИЕ И РОДСТВЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ 496

Борьба возбуждения и торможения, генез невротических состояний 496

Сон и сноподобные состояния 508

О некоторых корреляциях при изучении условного торможения 516

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 523

ЛИТЕРАТУРА 538

ПРЕДИСЛОВИЕ

За последние 15 лет проявлено исключительно подчеркнутое внимание к условному рефлексу как целостному поведенческому акту.

Стало очевидным, что это открытие И. П. Павлова, сделанное им в начале нашего века, приобретает все более и более широкое значение для самых различных областей науки и культуры. Ему посвящены работы многих лабораторий, изучающих поведение животных и человека, особенно лабораторий, теснейшим образом связанных с психиатрической клиникой.

Условный рефлекс служит объектом исследования даже в тех чисто нейрофизиологических лабораториях, которые по многолетней традиции занимались тонким анализом только самого нервного процесса (Jasper, Magoun, Fessard, Busser, Lindsley). Это обстоятельство привело к тому, что в настоящее время учение об условных рефлексах и общая физиология нервной системы начинают органически объединять свою работу. Широкое обращение к методу условных рефлексов не случайно. Оно детерминировано историческими закономерностями развития самой общей физиологии нервной системы, которые мы постараемся показать в дальнейшем.

Девятнадцатый век не ставил перед нейрофизиологом-аналитиком вопрос: для чего нужны тонкие процессы, изучаемые аналитическими методами, т. е. те самые процессы, которые непосредственно участвуют в работе центральной нервной системы, создавая приспособительные реакции целого организма?

Развитие электронной техники позволило нейрофизиологам проникнуть в еще более тонкие процессы нервной системы, протекающие уже в одной нервной клетке и даже на молекулярном уровне. Однако прогрессирующее уточнение аналитической стороны исследования таило в себе принципиальные противоречия, которые и не замедлили выявиться. Оказалось, что чем более глубокие и более тонкие процессы изучает нейрофизиолог, тем дальше он уходит от истинной конечной цели всякого нейрофизиологического исследования, а именно от понимания работы целого мозга, целостного поведения, а затем и управления работой мозга в условиях нормы и патологии. Естественно, поэтому взоры многих нейрофизиологов обратились в сторону комплексных актов поведения животных, в сторону законченных нейрофизиологических единиц интегративной деятельности организма.

Вот здесь-то и обнаружилось, что единственным физиологическим принципом деятельности целого мозга, объясняющим целостное поведение животных и человека, является принцип условного рефлекса. Постепенно обще-

признанным стало положение, что тончайшие процессы нервной системы приобретают определенный смысл и занимают свое истинное место в архитектуре целостных поведенческих актов только в том случае, если само изучение их непрерывно коррелируется с образованием и проявлением условного рефлекса.

Так подготавливался и возник современный этап, когда тонкое нейрофизиологическое исследование и изучение условного рефлекса органически объединились в одной лаборатории, в одних руках. Условный рефлекс стал самым популярным и самым необходимым фактом при изучении деятельности мозга.

Именно этим объясняется то, что традиционные международные симпозиумы по изучению мозга получили название «Механизмы мозга и обучение» (или «поведение»).

Кроме того, параллельно с ростом популярности условного рефлекса в собственно нейрофизиологических лабораториях усиливалось внимание к нему среди клиницистов и, что особенно важно, среди фрейдистов. Однако последние или полностью игнорируют значение условного рефлекса как фактора высшей нервной деятельности человека или, наоборот, делают попытку привлечь его к психоаналитическим приемам лечения, которые по самой своей сути несовместимы с павловским подходом к изучению высшей нервной деятельности человека.

Оживление внимания к условным рефлексам со стороны нейрофизиологов отнюдь не односторонне. В такой же степени и физиолог условных рефлексов, традиционно обходившийся концепциями и гипотезами, возникшими в обстановке оригинальных и специфических методических приемов исследования высшей нервной деятельности, также начинает проводить нейрофизиологические корреляции, проникая все глубже и глубже в «черный ящик». И было бы подлинным чудом, если бы в этом прогрессивном взаимосопоставлении наши представления о механизмах условного рефлекса остались бы такими, какими они были сформулированы более полувека назад. В том стремительном объединении тончайшего аналитического и даже молекулярного уровня изучения нервной деятельности с поведенческим уровнем, которое сейчас повсеместно развивается, неизбежно должны возникнуть противоречия и более или менее удачное преодоление их.

Мы не можем забывать одного важного факта, что в школе И. П. Павлова в годы ее бурного роста и охвата исследованием все более обширных проблем поведения животных и человека по необходимости было высказано много рабочих гипотез и предположений. Известно, что чем более плодотворна научная школа в творческих поисках, тем чаще она создает рабочие гипотезы для повседневной исследовательской деятельности. Это составляет естественный признак бурного роста школы. Однако логика научного прогресса такова, что в процессе исследовательской работы все большее количество «вероятных» положений получают свою проверку, в результате которой они или переходят в разряд «достоверных» и прочно доказанных истин или, наоборот, не выдерживают экспериментальной проверки и заменяются приемлемыми рабочими гипотезами.

В сущности важнейшим фактором в научном творчестве является способность исследователя с максимальной точностью провести границу там, где кончается «достоверное» и начинается «вероятное», гипотетическое.

Только правильное использование этого критерия обезопасит исследователя от догматизации случайных или закономерных на определенном этапе предположений и гипотез.

Можно привести много отрицательных примеров этого правила. Например, достоверным фактом является то, что день переходит в вечер и ночь. А «вероятным» же по существу здесь было то, что смена дня обусловлена движением солнца и уходом его за горизонт. Мы знаем, сколько трагедий в человеческой цивилизации происходило именно потому, что это «вероятное» было возведено в нерушимую и священную догму. Открытие Коперника не изменило достоверного, но полностью перевернуло «вероятное», сделав его столь же ощутимо достоверным.

Условный рефлекс как временная сигнальная связь является достоверным фактом. И он уйдет в века как капитальное открытие нашего великого соотечественника. Однако положение о том, что условный рефлекс образуется как замыкание между двумя очагами возбуждения, является вероятным, гипотезой и, следовательно, должно стать предметом все более и более утонченных нейрофизиологических исследований.

Хорошо известно, что И. П. Павлов, сделав открытие условного рефлекса, был поставлен в начале нашего века перед тяжелой необходимостью использовать современную ему весьма бедную нейрофизиологию для выработки представлений о конкретных механизмах условного рефлекса (иррадиация процессов возбуждения и торможения, отрицательная индукция, корковое торможение и т. д.). И надо было быть действительно гением физиологии, чтобы на основе абсолютно несовершенной нейрофизиологии того времени построить такие рабочие концепции, которые послужили толчком к продуктивным научным исследованиям на протяжении десятков лет. Но это все же были только гипотезы о реальных механизмах корковой деятельности, которые с разных пунктов «входа» и «выхода» засекали таинственные механизмы «черного ящика».

В связи с развитием тонких электронных методов исследования нервной системы, допускающих вмешательство в любые области мозга и в любые клетки любых нервных процессов, за последние 15 лет совершенно изменили свое лицо прежние нейрофизиологические концепции как об интегративных процессах мозга, так и о природе основных процессов мозга — возбуждения и торможения. Например, в настоящее время мы являемся свидетелями того, как совершенно изменились представления об интегративной деятельности мозга, высказанные в свое время Sherrington, и закладывается на совершенно новых материалах фундамент современного понимания деятельности целого мозга.

Возникает естественный вопрос: имеют ли какое-либо отношение к процессам высшей нервной деятельности все эти современные достижения по изучению общей физиологии нервной системы?

Можно ли установить логический контакт между достижениями в области нейрофизиологии и между руководящими концепциями павловского учения?

Вряд ли можно сомневаться в том, что такой контакт должен быть установлен немедленно, и чем больше времени мы здесь потеряем, тем труднее будет в дальнейшем создать органическое единство между нейрофизиологией и физиологией высшей нервной деятельности. Уже сейчас должны быть намечены те принципиальные и узловые вопросы учения о высшей нервной деятельности, которые требуют первоочередного анализа на основе последних успехов нейрофизиологии.

Все, что говорилось выше, касается контакта высшей нервной деятельности с «низшими» закономерностями в работе центральной нервной системы. Эти закономерности должны стать естественным фунда-

ментом для высшей нервной деятельности, без потери, однако, ее специфических черт, определяющих ее отношение к высшим формам поведения животных и человека. Даже больше того, физиолог высшей нервной деятельности должен иметь свою собственную тактику в использовании нейрофизиологического материала. И мы должны помнить, что условный рефлекс есть высшая интегративная закономерность в деятельности мозга, подчиняющая себе и приспосабливающая к себе все детальные процессы нервной системы, которые обычно являются объектом изучения тонкими аналитическими приемами.

Необходимо, однако, оговорить и другую связь высшей нервной деятельности — не «вниз», а «вверх», к психологии, к изучению психических явлений и высших форм сознательной деятельности. Напомним, что уже И. П. Павлов наметил целый ряд проблем пограничного значения, к которым мы могли бы «прокладывать тоннели», идя навстречу друг другу. Можно указать, например, на «рефлекс цели», на вторую сигнальную систему и др.

В самом деле, разве изучение таких многогранных явлений, как «принятие решения» и «цель», без которой вообще не совершается ни одно действие человека, не является достойной задачей для совместных усилий физиолога и психолога?

В настоящей монографии сделана попытка на основании анализа современных успехов науки сформулировать положения, относящиеся к некоторым затронутым выше методологическим проблемам павловского учения.

Прежде всего я остановлюсь на биологических корнях самого условного рефлекса и попытаюсь доказать, что он является биологическим отражением универсальных законов, поддерживающих пространственно-временную структуру материального мира. Такой анализ происхождения условного рефлекса неизбежно должен закончиться преобразованием и расширением общепринятой рефлекторной теории, так называемой классической рефлекторной теории, ведущей свое начало от Декарта. Эта теория давно уже стала, по словам И. П. Павлова, «первобытной» и в настоящее время в ее прежнем архитектурном выражении («рефлекторная дуга») не может обеспечить дальнейшую успешную разработку нейрофизиологического фундамента именно поведения целого животного.

Едва ли надо говорить о том, что рефлекторная теория, в общих чертах сформулированная Декартом, сыграла революционную роль в развитии физиологии нервной системы. В течение 300 лет она успешно направляла мысль в тысячах исследований. Но вместе с тем на современном уровне знаний она одна уже значительно ограничивает возможности объяснения именно целостного поведения животных и человека. Принцип «стимул — ответ» охватывает лишь часть приспособительной деятельности животных.

Мы уже давно провели преобразование классической рефлекторной теории и на основе преемственности ее стержневых понятий высказали теорию функциональной системы, опубликованную нами еще в 1935 г.

Есть много свидетельств, что эта концепция в настоящее время является пока наилучшей формой физиологического преодоления недостатков классической рефлекторной теории. Как можно будет видеть, она содержит в себе целый ряд дополнений, охватывающих многие стороны поведения, остававшиеся в тени. Но только через 11 лет после опубликования нами теории функциональной системы все основные ее физиологические черты были развиты кибернетикой и в настоящее время разрабатываются в самых различных направлениях физиологии, психологии, лингвистики и т. д.

Формулировка нами теории функциональной системы (1935) и систематическая разработка этого принципа на протяжении более чем тридцати лет помогли нам выявить такие стороны системного подхода, которые дали возможность использовать его как инструмент организации самого научного исследования.

Были вскрыты и точно сформулированы параметры и механизмы функциональной системы, что придало этой синтетической проблеме конкретный физиологический характер.

Сейчас стало совершенно очевидным, что разработанная у нас теория функциональной системы это и есть конкретная форма «системного подхода», который лишь в последнее время так бурно развивается в различных странах.

В предлагаемой монографии будет показано, в чем именно может помочь теория функциональной системы при анализе отдельных закономерностей условного рефлекса (например, трактовка внутреннего торможения).

Здесь совершенно необходимо отметить один важный момент в современном развитии биологии и физиологии. Стала совершенно популярной идея, что только системный подход в биологии и физиологии сможет обеспечить ускоренный прогресс в этих областях знания. Впервые за рубежом эту мысль высказали и биологи (Shmitt, Weiss) и кибернетики (Н. Винер) всего лишь 5—6 лет тому назад.

Однако это было форменным образом сигналом к бурному росту «системных представлений». Организуются «Центры по изучению системы» (Кливленд, Калифорния — США; Лондон — Англия и др.), собираются международные симпозиумы, посвященные «системному подходу в биологии» и т. д. Больше того, в свет вышли целые монографии, посвященные системному подходу (например, «Systems Phylosophy», «Prototypes of the Biological Systems» и др.).

Этот интерес к «системному подходу» принял форму нового научного движения во всем мире.

Сейчас отчетливо видны несомненные признаки того, что наступает новый период в развитии науки о мозге, и ее прогресс возможен на основе органического объединения усилий самых различных специалистов. Должен произойти даже еще более глубокий синтез — объединение в руках одного и того же исследователя различных методов исследования. К ним надо присоединить и кибернетиков, которые за последние годы широко используют закономерности в работе целого мозга для различного рода моделей и кибернетических обобщений. Не удивительно, что в настоящее время созрела необходимость в обобщениях и корреляциях, связывающих все научные направления неврологического характера в единую систему.

Настоящая книга имеет в виду прежде всего сделать именно эту попытку: на основании анализа современных успехов науки органически синтезировать различные уровни исследования и наметить перспективу будущей работы. Такая задача может быть выполнена наиболее успешно, если самый синтез будет нацелен прежде всего на фундаментальные явления в работе мозга — закон условного рефлекса и закон внутреннего (коркового) торможения. Естественно, что анализ обоих кардинальных проблем поведения имеет также огромное значение и для расшифровки нейрофизиологических основ того, что мы обычно обозначаем термином «обучение».

В процессе этой расшифровки будут изложены некоторые оригинальные нейрофизиологические концепции, которые разработаны автором и сотрудниками его на протяжении последних 40 лет. Как нам

кажется, они закрывают в некоторой степени разрыв между интегративным уровнем высшей нервной деятельности и тонкими нейрофизиологическими исследованиями, хотя окончательное суждение об этом успехе должно быть сделано самим читателем.

Я позволил себе сделать эти концепции общим достоянием только потому, что если они даже и не удовлетворят некоторых читателей книги, то наверняка послужат отправным пунктом для поисков более совершенных представлений и гипотез, которые с большим успехом устранят противоречия, уж слишком «залежавшиеся» в науке о мозге.

Академик П. К. Анохин

ГЛАВА I
БИОЛОГИЧЕСКИЕ КОРНИ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
В подавляющем числе исследований условный рефлекс берется как
нечто определенное, законченное в своем развитии и в своих механиз-
мах. Именно с этой дефинитивной формы начинается анализ его механиз-
мов и его приспособительной роли в жизни животных и человека.
Наоборот, весьма незначительны по количеству те исследования,
которые имеют дело с происхождением и развитием условных рефлексов
в онтогенетическом и филогенетическом аспекте.
И, наконец, совсем отсутствуют исследования биологических
корней условного рефлекса, т. е. первых признаков появления в про-
цессе эволюции жизни на земле тех характерных черт приспособления,
которые свойственны условному рефлексу в его наиболее выраженной
форме у низших и высших животных.
В самом деле, на протяжении сотен миллионов лет первичная жизнь
развивалась вместе с эволюцией основных неорганических свойств самой
нашей планеты. Сейчас ни у кого не возникает сомнения в том, что в про-
цессе развития первичное живое вещество могло «отстоять» право на
существование только через приспособление своей организации к внешним
факторам и через выработку таких форм реакций, которые позволяли
этим примитивным существам избежать вредных воздействий, не совмес-
тимых с жизнью.
Немедленно возникает ряд вопросов. К каким внешним факторам
должны были приспособиться первичные живые существа в древние эпохи
развития нашей планеты? С помощью каких доступных для них механиз-
мов и процессов они смогли отразить вредные воздействия на них и выжить?
И не зародились ли здесь, на первых этапах жизни, те характерные при-
знаки приспособления, которые приобрели столь решающее значение
в условном рефлексе?
Совершенно очевидно, чтобы ответить на эти вопросы, мы должны
с максимально возможной глубиной охарактеризовать условный рефлекс
как специфическую форму приспособительных реакций организма. Мы
должны вычленить именно те его параметры, которые являются наиболее
специфическими для условного рефлекса. Вычленение такого параметра
в свою очередь поможет проследить, как далеко и в каком виде этот
параметр приспособления уходит в глубь веков, иначе говоря, какой
живой организации он впервые стал полезен именно как параметр при-
способления.
Из такой постановки вопроса вытекает одно очень важное обстоятель-
ство: мы отнюдь не должны считаться с тем, с помощью какого
субстрата осуществляется этот параметр приспособления и какая
сложность аппаратов организма обеспечивает эту форму приспо-
собления.
И

Мы не будем также брать для себя в качестве решающего критерия
и зоологическую классификацию, т. е. уровень телесной организации
данного вида животных. Короче говоря, для нас решающим моментом
должна стать именно форма приспособления, ее тесная связь с опре-
деленной чертой внешнего неорганического мира.
Например, сила тяжести как фундаментальный физический фактор,
существовавший до появления жизни на земле, обусловила приспособле-
ние к себе абсолютно у всех животных независимо от их организации
и независимо от принадлежности к той или другой зоологической груп-
пе. Таким образом, «тяжесть» выступает здесь как изначальный параметр
внешнего неорганического мира, весьма существенный для развития пол-
ноценных приспособительных способностей всех организмов. Имеется
ли какой-либо параметр подобного типа также и в случае развития услов-
норефлекторных реакций? Отразил ли условный рефлекс в своих приспо-
собительных особенностях какой-то специфический фактор внешнего
неорганического мира?
На все эти вопросы мы сможем ответить только после того, как про-
изведем анализ всех тех приспособительных черт условного рефлекса,
которые дают возможность выделить его в самостоятельную группу реак-
ций организма
ПРИСПОСОБИТЕЛЬНЫЕ ЧЕРТЫ УСЛОВНОГО РЕФЛЕКСА
Чтобы ответить на вопрос о ведущем или решающем признаке услов-
ного рефлекса как специфического приспособительного акта, надо преж-
де всего разобрать те его характеристики, которые были впервые сформу-
лированы самим И. П. Павловым.
Желая охарактеризовать открытую им новую для физиологии реак-
цию, он прежде всего обратил внимание на то, что эта реакция выраба-
тывается заново, что ее не было раньше в функциональной организа-
ции мозга данного животного. Он обратил также внимание на то, что
эта реакция появляется только при особой совокупности условий, сохра-
нение которых обязательно для выработки открытой им реакции, назван-
ной поэтому условной.
Именно по этому признаку выработанности, или приобретенности,
в индивидуальной жизни животного и было произведено отграничение
условного рефлекса от другой формы приспособительных реакций — от
врожденной деятельности, названной соответственно безусловным
рефлексом.
Таким образом, рассуждая строго логически, мы можем отметить,
что основным критерием для выделения условной реакции
в особую категорию послужили в данном случае отсутствие врож-
денности и приобретаемость этой реакции. Как можно
видеть, введение критерия приобретенности в самой основе своей имеет
предпосылку, что врожденные, или безусловные, рефлексы не вырабаты-
ваются в данной индивидуальной жизни, а даны, так сказать, в готовой,
точно сконструированной форме. Несомненно, это существенный признак
условного рефлекса, ибо он характеризует принципиальную особенность
в приспособительном поведении животного по отношению к экстренно
сложившимся ситуациям.
Мы видели, что понятие приобретенности неизбежно предполагает,
что другая форма поведения — безусловный рефлекс — не приобретается.
Ниже мы увидим, однако, что понятие приобретенности должно иметь
два значения. Одно из них должно относиться к приобретению условных

связей в индивидуальной жизни животного, а другое к таким реакциям,
которые стандартно проявляются на основе «приобретенных» в филогенезе
нервных структурно физиологических организаций, точно отражающих
соответствующие экологические факторы.
В противном случае появление сложных поведенческих актов или
даже системы этих актов у новорожденных животных не может быть
объяснено на строго научном и детерминистическом основании. Вместе
с тем между врожденным и приобретенным была бы образована непро-
ходимая пропасть.
Второй существенный признак условного рефлекса — изменчи-
вость приобретенной нервной связи. Последняя постепенно теряется,
как только становится неадекватной для вновь сложившихся условий
существования, т. е. когда исчез основной подкрепляющий фактор в виде
безусловного рефлекса.
Это свойство условного рефлекса не столь характерно и исключитель-
но, как приобретаемость, поскольку и безусловные рефлексы обладают
достаточно широкой степенью изменчивости. Например, пищевой безуслов-
ный рефлекс исчезает, как только пищевая возбудимость снижается в ре-
зультате кормления. Мы знаем, что это снижение возбудимости происходит
отнюдь не потому, что «голодная кровь» как первичный возбудитель пище-
вого центра изменила свой состав. Повседневный опыт человека убеж-
дает нас, что для такого насыщения вполне достаточно определенной сум-
мы рецепторных раздражений от языка, пищевода, желудка. Следова-
тельно, по этим чисто нервным признакам мы должны признать наличие
широкой изменчивости и у безусловного рефлекса, хотя количественно
она и не такая, как в случае условного рефлекса. Иначе говоря, изменчи-
вость является относительным, но не абсолютным характерным признаком
условного рефлекса в смысле известных нам качеств приспособительной
деятельности центральной нервной системы.
Третьим характерным и динамическим признаком условного рефлек-
са является его сигнальный характер. Он развивается
как «предупредительная», по выражению И. П. Павлова, деятельность,
т. е. деятельность, предвосхищающая ход последовательно развертываю-
щихся внешних событий.
В самом деле, слюна, выделяющаяся в ответ на звонок, как условный
раздражитель появляется совсем не для того, чтобы «переварить» звонок.
Она «предупредительно» подготавливает условия для переваривания
хлеба, который, однако, появится только еще в будущем. Именно на осно-
ве этого характерного и динамического признака И. П. Павлов сформу-
лировал «принцип сигнализации» как основной принцип, регулирующий
приспособительное значение условного рефлекса (И. П. Павлов, 1903).
Если сопоставить два наиболее характерных признака условного
рефлекса —«приобретаемость» и «сигнальность», то легко видеть, что
в приспособительном смысле первый признак целиком соподчинен со
вторым. В самом деле, индивидуально приобретается не вообще какая-
либо нервная деятельность, а механизм, позволяющий предвосхищать ход
будущих событий в целях наилучшего приспособления к окружающей среде.
Из приведенных выше рассуждений следует, что сигнальность являет-
ся наиболее характерным и наиболее адаптивным признаком условного
рефлекса. Но что такое сигнализация по самой своей сути? Мы знаем,
что сигнализировать — значит предупредить о чем-то предстоящем.
Именно в этом смысле формулировал принцип сигнализации сам
И. П. Павлов.
Но, поскольку сигнал может относиться только к последовательному
развертыванию внешних явлений, мы должны подчеркнуть его принци-

циальное отношение к временным соотношениям явлений внешнего мира.
Параметр времени — вот тот внешний фактор, на основе которого и по
поводу которого смогла исторически возникнуть условнорефлекторная
деятельность. Это обстоятельство ставит перед нами новую для физиоло-
гии задачу: раскрыть и характеризовать все те вариации временных соот-
ношений, которые являются неотъемлемым признаком неорганического
мира, предшествовавшим в истории нашей планеты возникновению жизни.
ВРЕМЕННА́ЯСТРУКТУРАМИРА
Наразныхэтапахразвитиянаукипредставленияопространстве
ивременибазировалисьнаразличнойматериальнойосновевполнойзави-
симости от успехов физики.
Например, несколько десятков лет назад, когда основные представ-
ления физики покоились на взаимодействии твердых тел, были созданы
концепции о пространстве и времени в прямом соответствии со свойствами
этих тел со всеми вытекающими отсюда ограничениями и недостатками.
С успехами физики в области электромагнитной основы всех видов мате-
риальных тел на сцену выступила электромагнитная «матрица», связы-
вающая все формы движения и состояния материального мира. В част-
ности, благодаря развитию в науке представлений об универсальности
электромагнитных процессов, заполняющих собой мировое пространст-
во, удалось сформулировать новые способы связей между
всеми материальными явлениями вселенной, создать вполне обоснованную
теорию относительности (А. Э. Эйнштейн 1).
Рассматривая философские категории в аспекте интересов нашей кни-
ги, мы также становимся на определенную точку зрения: пространство
и время, взятые по отдельности, не являются таким абсолютным законом
вселенной, как комплекс пространство — время. Вместе с тем всегда
приходится сталкиваться с правилом: какой-то отдельный фактор этого
комплекса приобретает в данный момент ведущее значение.
Возникает необходимость иметь в виду две совершенно различные пло-
скости в оценке пространства и времени — общефилософскую, гносеоло-
гическую и соотносительную, т. е. пространство и время
как факторы приспособления живой природы.
В самом деле, поскольку пространство и время как абсолютные факто-
ры материального мира имели место во все времена преобразования все-
ленной, то в масштабе нашей планеты они, естественно, являлись изна-
чальной структурой материального мира земли и имели свои абсолютные
свойства задолго до появления и развития живой материи. Отсюда с неиз-
бежностью следует, что уже первые формы живого вещества и примитив-
ные живые существа были неминуемо «вписаны» в основные законы про-
странственно-временных соотношений и потому эти законы стали
абсолютными факторами приспособления живой
материи к внешнему миру.
Пространственно-временные соотношения — неизбежный фундамент,
на котором первичная жизнь приобретала свои приспособительные свой-
ства вплоть до высшего этапа эволюции — человека. Вряд ли здесь мож-
но будет спорить: самый факт первичности этих законов опре-
деляет их организующую роль в формировании живых существ на раз-
личных этапах эволюции. Этот кардинальный факт эволюции коренный!
1 А. Эйнштейн. Работы по теории относительности (АН СССР, «Классики
естествознания»). Изд. АН СССР, 1950.

образом изменяет наше отношение к теории пространственно-временных
соотношений. Мы не можем остаться только на уровне философской оцен-
ки, в частности, параметров времени. Мы должны оценить все разнообра-
зие временной структуры мира с точки зрения ее зна-
чения для прогрессивной эволюции живой материи. Здесь мы встречаемся
с новыми свойствами времени, которые никогда не оценивались в аспекте
их биологического значения. И это понятно. С зарождением жизни на
земле материя обогатилась принципиально новым фактором — актив-
ным отношением к пространственно-временной структуре неорганическо-
го мира. Следовательно, время для животного приобретало свое, специ-
фическое значение.
Предстояло ответить на вопросы: в каких формах время как универ-
сальный фактор мира могло оказать влияние на развитие живой материи?
Как организмы приспособились к временным факторам движения мате-
рии и какие именно параметры времени оказались
наиболее решающими для жизни, обеспечив ей «выживание» и прогрессив-
ную эволюцию?
К сожалению, анализ этого узлового пункта эволюции в современной
биологической литературе совершенно не представлен и фактически его
надо разрабатывать заново.
Наиболее важным во временных соотношениях живой и неживой
природы является то, что основные формы движения материи в рамках
пространственно-временных факторов существовали и в неорганической
природе, задолго до первых живых существ на земном шаре. Это, конечно,
важный фактор. Он сам по себе делает очевидным, что живая материя,
«вписавшись» в уже готовую пространственно-временную систему мира,
не могла не отразить на себе ее свойства, ее архитектуру, если только
эти свойства имели отношение к основному признаку самой живой мате-
рии — выживаемости.
С того момента, когда на земле возникла жизнь, отношение к отдель-
ным параметрам пространственно-временной структуры со стороны этой
качественно новой материи категорически изменилось. Гора, например,
как форма неорганической материи не относится избирательно к климати-
ческим и метеорологическим факторам, которые на нее действуют. Для
горы не существует той проблемы, которая возникла заново с появле-
нием живой материи и которую можно сформулировать двумя словами:
«приспособиться и выжить». Для живых существ с момента их формиро-
вания в процессе эволюции весь внешний неорганический м