Тема 10. физиология выделения
Цель занятия: изучить показатели физиологии выделения.
Задачи занятия:
1. Зарисовать схему строения нефрона;
2. Изучить последовательность процессов реабсорбции в почках;
3. Составить схему регуляции мочевыделения.
Теоретические сведения
Общая характеристика выделительной функции почек
Почки избирательно очищают плазму крови от растворенных веществ, концентрируя их в моче, подлежащей удалению из организма через мочевыводящие пути.
Ряд веществ, находящихся в плазме, полностью отсутствует в конечной моче. К таким веществам в норме относятся белки, аминокислоты, глюкоза.
Другие вещества оказываются в конечной моче в значительно бо́льших концентрациях, чем в плазме крови, например мочевина − в 65, сульфаты − в 80, а мочевая кислота − в 12 раз. В этом процессе проявляется концентрирующая функция почек.
Некоторые соли, например натрия, выводятся с мочой в тех же концентрациях, что и в плазме крови.
Состав мочи не постоянен, а зависит от состояния организма. Например, при алкалозе моча может становиться щелочной, а при ацидозе – кислой. Деятельность почек подчинена общей задаче – стабилизации внутренней среды организма.
Строение почки
Почка имеет два отдела: наружный, составляющий корковое вещество, и внутренний, образующий мозговое вещество. В почке человека находится 8–12 почечных пирамид, представляющих собой конусовидные образования из мозгового вещества. Верхушки пирамид ориентированы к почечным лоханкам и заканчиваются сосочковыми протоками. Основания пирамид граничат с наружными слоями коркового вещества. Почки имеют строго упорядоченную организацию мочеобразующей, мочевыводящих структур и кровеносных сосудов.
Нефрон
Мочеобразование осуществляется в функциональных единицах почечной ткани – нефронах. Нефрон – функциональная единица почки, осуществляющая всю совокупность процессов, в результате которых образуется моча.
Нефроны состоят из почечной капсулы, заключающей капиллярные клубочки, извитых канальцев первого порядка (проксимальные канальцы), почечной петли Генле, извитых канальцев второго порядка (дистальные канальцы) и собирательных трубочек, заканчивающихся почечными лоханками (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения нефрона:
1 – клубочек; 2 – извитой каналец первого порядка; 3 – нисходящая часть петли нефрона; 4 – восходящая часть петли нефрона; 5 – извитой каналец второго порядка; 6 – собирательные трубочки (по Г. Смиту)
Строение всех нефронов принципиально однотипно. В каждом нефроне происходит от начала до конца весь процесс образования мочи. В почках человека находится 1–1,2 млн нефронов.
Почечная капсула (капсула Шумлянского – Боумена)
Почечная капсула имеет форму двусторонней чаши, внутри которой находятся капиллярные трубочки (мальпигиевы клубочки). Артериола, отходящая от почечной артерии и доставляющая кровь к капиллярным клубочкам, называется приносящей. Артериола, по которой кровь оттекает от клубочков, называется выносящей. Диаметр выносящей артериолы меньше приносящей. Вышедшие из клубочков артериолы вновь разветвляются на густую сеть капилляров, оплетающих проксимальные и дистальные извитые канальцы. Капилляры переходят в венулы и вены, которые, сливаясь, образуют дуговые вены. При дальнейшем слиянии дуговых вен формируется почечная вена, впадающая в нижнюю полую вену (рис. 2).
Рис. 2. Строение и кровоснабжение нефрона
Большинство клубочков располагаются в наружных слоях коры (корковые клубочки). Другая часть клубочков находится в глубине – в почечных столбах (юкстагломерулярные клубочки). В зависимости от расположения соответствующие нефроны подразделяют на корковые и юкстагломерулярные.
Почечные канальцы начинаются с извитого канальца и составляют проксимальный отдел нефрона. За ним продолжается дистальный отдел нефрона. Он включает петлю нефрона, состоящую из прямого нисходящего, дуги и прямого восходящего канальцев. Петля нефрона опускается в мозговое вещество почки Восходящий отдел петли нефрона переходит дистальный извитой каналец, который открывается в собирательную трубочку. Собирательные трубочки проходят через все слои почки и заканчиваются отверстием сосочка лоханки.
Мочеобразование
Процесс образования мочи происходит в нефронах, в котором участвуют все отделы нефрона. Начинается процесс мочеобразования с клубочковой фильтрации воды и растворенных веществ из плазмы крови, протекающей по капиллярам клубочков в полость боуменовой капсулы. В почечной капсуле осуществляется процесс фильтрации жидкой части плазмы через стенку капилляров клубочков. В результате разветвления приносящего сосуда образуется клубок из 20–40 капилляров; эти капилляры снова сливаются в выносящий сосуд. Клубочковые капилляры со всех сторон покрыты внутренним листком боуменовой капсулы.
Мембрана почечного фильтра способна пропускать лишь молекулы, не превышающие величины пор: неорганические соли, низкомолекулярные органические вещества, аминокислоты, глюкоза, мочевина, мочевая кислота свободно проходят через почечный фильтр и поступают в полость почечной капсулы. Белки, крупные молекулы через почечный фильтр не проходят.
Давление крови в капиллярах клубочков обеспечивается нагнетающей функцией сердца, которое создает высокое артериальное давление в капиллярах сосудистого клубочка, равное 70 мм рт. ст. Такое относительно высокое давление обуславливается рядом факторов. Почечные артерии отходят непосредственно от брюшной аорты, и путь, ведущий от них до клубочков, относительно короткий. Кроме того, диаметр выносящей артерии примерно в 2 раза меньше приносящей.
Значение величины кровяного давления для мочеобразования демонстрирует классический опыт К. Людвига. Если у собаки путем кровопускания понизить общий уровень кровяного давления, то выделение мочи из канюли, вставленной в мочеточник, уменьшается или прекращается полностью.
Если учесть, что величина онкотического давления плазмы крови, препятствующего фильтрации, составляет около 30 мм рт. ст., а давление фильтрата в почечной капсуле, также препятствующее фильтрации, − около 20 мм рт. ст., то давление, обеспечивающее клубочковую фильтрацию, равно: 70 мм – (30 + 20 мм) = 20 мм рт. ст.
Под таким давлением первичная моча распространяется в канальцевую систему нефронов, где происходят процессы обратного всасывания − реабсорбция воды и ряда растворенных в ней веществ.
Фильтрат, содержащийся в полости почечной капсулы и получивший название первичной мочи, по содержанию неорганических и органических веществ (за исключением крупномолекулярных белков) полностью соответствует плазме крови.
За сутки первичной мочи образуется около 150–170 л.
Скорость клубочковой фильтрации измеряется объемом фильтрата, образующегося в почках за единицу времени. У мужчин скорость клубочковой фильтрации составляет в среднем 125 мл/мин, у женщин – 110 мл/мин.
Это означает, что за сутки вся плазма крови проходит через почки 60 раз.
Транспорт веществ в канальцах почки
В результате фильтрации образуется избыточное количество первичной мочи, которая содержит необходимую организму воду и растворенные в ней вещества, большинство из которых представляют биологическую ценность, такие как, например, аминокислоты, углеводы, соли и пр.
Лишь некоторые вещества, растворенные в первичной моче, безусловно должны быть выведены из организма: мочевина, мочевые кислоты, креатинин, сульфаты.
Биологически полезные вещества возвращаются в кровь.Процесс обратного переноса, возвращения в кровоток воды и необходимых организму веществ называется реабсорбцией. Этот процесс происходит в канальцах почечных нефронов.
Общая длина почечных канальцев достигает 70–100 км. Канальцы выстланы эпителием, который различен в разных их отделах.
В проксимальных извитых канальцах эпителиальные клетки имеют цилиндрическую форму с микроворсинками, обращенными в их просвет.
В области нисходящего колена петли Генле эпителиальные клетки уплощаются, а в восходящем колене становятся кубической формы. Кубический эпителий сохраняется в дистальных извитых канальцах. Из 170 л первичной мочи в виде конечной (вторичной, дефинитивной) мочи в сутки выводится из организма только 1–1,5 л. Остальная жидкость вместе со значительным количеством растворенных в ней веществ всасывается в канальцах и поступает через тканевую жидкость почек снова в кровь. Процесс реабсорбции веществ из проксимальных канальцев в кровоток осуществляется за счет первичной реабсорбции натрия на основе активного транспорта. Активный перенос бикарбоната натрия осуществляется за счет местного градиента осмотического давления, приводящего к интенсивной реабсорбции воды и растворенных частиц по механизму движения за растворителем. Реабсорбция воды происходит пассивно вслед за натрием по осмотическому градиенту.
В результате реабсорбции воды повышается концентрация всех находящихся в моче веществ. Появляется концентрационный градиент между мочой, находящейся в канальцах, и плазмой крови, который обеспечивает движение растворенных в моче веществ в плазму крови за счет диффузии по градиенту.
Рис. 3. Последовательность процессов реабсорбции в почках. Повышение осмотической концентрации в различных участках почки:
I – состояние антидиуреза; II – состояние водного диуреза.
 | ||||
 | ||||
 |  | |||
Обратное всасывание ряда веществ из первичной мочи определяется их концентрацией в плазме крови. Та концентрация вещества в крови, при которой оно не может быть полностью реабсорбировано и попадает в конечную мочу, получила название порога выведения. Так, если концентрация глюкозы в крови не превышает 150–180 мг%, то глюкоза полностью реабсорбируется. Если концентрация глюкозы в плазме выше приведенной величины, глюкоза всасывается не полностью, часть ее поступает в мочу. Та предельная концентрация глюкозы в плазме крови, при которой глюкоза начинает поступать в конечную мочу, и составляет порог выведения для глюкозы. Порог выведения для разных веществ различен и меняется при изменении функционального состояния организма. Непороговые вещества, в отличие от пороговых, выводятся с мочой из организма при любой, даже самой низкой концентрации их в плазме крови. Примерами такого вещества являются мочевина, креатинин, инулин.
В проксимальных извитых канальцах первого порядка реабсорбируется 80 % натрия, за которым по осмотическому градиенту движется в кровоток вода. Объем мочи уменьшается в 8 раз, и одновременно увеличивается во столько же раз концентрация растворенных в ней веществ. Под влиянием концентрационного градиента пассивно за счет диффузии реабсорбируются аминокислоты, глюкоза, фосфаты, бикарбонаты. Процесс реабсорбции воды и веществ сбалансированы. Поэтому в конечном счете выходящая из проксимальных канальцев моча изотонична плазме крови. В целом в извитых канальцах первого порядка реабсорбируется 2/3общего объема фильтрата.
В петле Генле происходит дальнейший процесс концентрирования и уменьшения объема мочи. Механизм реабсорбции в петле Генле осуществляется за счет особого механизма – поворотно-противоточной системы. Выход воды из мочи в тканевую жидкость в нисходящем колене петли Генле способствует реабсорбции натрия в восходящем колене, что обуславливает выход воды в нисходящем колене. Вследствие реабсорбции натрия в восходящем колене петли Генле гипертоничная у вершины петли моча становится затем изотоничной или даже гипотоничной по отношению к плазме крови в конце восходящего колена петли Генле. Следовательно, в петле Генле из мочи удаляется большое количество воды и натрия. Почка – единственный орган, не имеющий постоянства осмотического давления. В почке осмотическая концентрация возрастает в направлении от коркового слоя к мозговому и достигает максимума у сосочка лоханки.
Регуляция мочеобразования и мочевыделения
Центральной структурой, связанной с регуляцией натрийдиуреза, в настоящее время считают область заднего гипоталамуса. В нем секретируется натрийуретический фактор – полипептид, содержащий около 20 аминокислот. Этот фактор при поступлении в кровь оказывает влияние на реабсорбцию натрия в проксимальных канальцах.
В саморегуляторных механизмах, связанных с изменением осмотического давления крови, принимают участие и ядра переднегогипоталамуса, секретирующие антидиуретический гормон.
Секреция гормона надпочечников альдостерона регулируется двумя областями мозга – задним гипоталамусом и структурами, расположенными вокруг сильвиева водопровода. Образующийся гормон накапливается в эпифизе и действует на гломерулярный слой коры надпочечников, стимулируя секрецию альдостерона. Секрецию альдостерона регулирует также адренокортикотропный гормон передней доли гипофиза. В регуляции диуреза кроме гипоталамуса принимают участие и кора больших полушарий.
Гуморальная регуляциядеятельности почек является основной в процессе мочеобразования. ПРОЦЕСС РЕГУЛЯЦИИ ПРОИСХОДИТ СЛЕДУЮЩИМ ОБРАЗОМ:
1. Одним из важнейших гормонов, влияющих на почки, является вазопрессин(антидиуретический гормон), вырабатываемый в нейронах супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса. Вазопрессин повышает реабсорбцию мочи в дистальных отделах нефрона за счет увеличения проницаемости для воды эпителия дистальных извитых канальцев и собирательных трубочек. Вазопрессии уменьшает диурез, сберегает воду в организме и повышает концентрацию мочи. Образуется гипертоническая моча.
В отсутствие вазопрессина дистальные отделы нефрона почти непроницаемы для воды, и практически реабсорбция воды не происходит. При этом образуется большое количество гипотонической мочи. Максимальный диурез в этом случае может достичь 15 % объема клубочковой фильтрации, т. е. 25 л в сутки. Это наблюдается у больных несахарным мочеизнурением, характеризующимся недостаточностью вазопрессина.
Вазопрессин, таким образом, регулирует 15 % общей реабсорбции воды, а остальные 85 % обязательной реабсорбции обеспечиваются даже при отсутствии вазопрессина.
2. Деятельность почки находится под контролем гормонов коры надпочечников – минералокортикоидов и глюкокортикоидов. Одним из наиболее эффективных минералкортикоидов является альдостерон: избыток альдостерона приводит к увеличению реабсорбции Na+, вторичное увеличение реабсорбции Н2О − К понижениЮ выделения Na+ и мочи. Глюкокортикоидыспособствуют увеличению диуреза. При недостаточности коры надпочечников замедляется выведение из организма воды и усиливается гидратация тканей. Кортикоиды увеличивают фильтрацию и уменьшают реабсорбцию.
Гормоны коры надпочечников в отношении диуреза выступают как антагонисты вазопрессина, оказывая стимулирующее влияние на мочеобразование.
3. В регуляции деятельности почек принимают участие также биологически активные вещества – ацетилхолин, адреналин, норадреналин, серотонин, гистамин, брадикинин, окситоцин и простагландины.
Различные по химическому строению и механизму действия такие вещества, как ацетилхолин, брадикинин и простагландины, обладают способностью существенно увеличивать выведение воды и натрия. Вазоконстрикторы – адреналин, норадреналин, серотонин — оказывают противоположное действие.
4. Гормоны щитовидной железы, активируя белковый обмен, усиливают диурез. Гормон паращитовидных желез, способствуя переходу кальция и фосфора из костной ткани в кровяное русло, тем самым усиливает выделение их с мочой.
5. Саморегуляция почечного кровотока обеспечивает поддержание постоянства скорости клубочковой фильтрации. Механизмы саморегуляции действуют в корковом веществе почек и практически отсутствуют в мозговом слое, где кровоток изменяется в соответствии с изменением артериального давления.
6. Основная роль ренин-ангиотензиновой системы заключается в повышении артериального давления, сохранении и задержке натрия и увеличении объема внеклеточной жидкости в организме. Ренин обеспечивает мочеобразование, как только возникает угроза снижения или прекращения диуреза из-за падения артериального давления.
Контрольные вопросы и задания
1. Дать характеристику выделительной функции почек.
2. Рассказать о строении почки и нефрона.
3. Рассказать о процессЕ мочеобразования.
4. Как осуществляется транспорт веществ в канальцах почки?
5. Что обеспечивает центральную регуляцию мочеобразования?
6. Как осуществляется гуморальная регуляция мочеобразования?
Контрольная работа
по теме «Функциональная система мочеобразования и мочевыделения»
1. Почка имеет два отдела: наружный, составляющий … вещество и внутренний, образующий … вещество.
2. В почке человека находится … почечных пирамид.
3. Верхушки пирамид ориентированы к … и заканчиваются … протоками.
4. При алкалозе моча … , а при ацидозе – … .
5. Каких веществ нет в конечной моче в норме?
6. Что является структурно-функциональной единицей почки?
7. В почках человека находится … млн нефронов.
8. Мальпигиевы клубочки – ЭТО … .
9. Артериолла, доставляющая кровь к капиллярным клубочкам, называется … .
10. Артериолла, по которой кровь оттекает от клубочков, называется … .
11. Почечные канальцы начинаются с … канальца и составляют … отдел нефрона.
12. Петля нефрона состоит из: 1) … , 2) … , 3) … .
13. Куда открывается дистальный извитой каналец?
14. Собирательные трубочки заканчиваются … лоханки.
15. За счет чего обеспечивается давление крови в капиллярах клубочковАХ?
16. Реабсорбция в почечных канальцах –
17. За сутки первичной мочи образуется … л.
18. Скорость клубочковой фильтрации выше у мужчин или у женщин?
19. Что такое первичная моча?
20. Что такое вторичная моча?
21. Пороговые вещества: … .
22. Непороговые вещества: … .
23. Механизм реабсорбции в петле Генле осуществляется за счет … .
24. Вазопрессин … диурез.
25. При недостатке гормона … повышается кожный отек.
26. Ацетилхолин, брадикинин, простогландины … вывод воды и натрия.
27.Снижение выведения воды и натрия осуществляют: 1) … , 2) … , 3) … .
28. Ренинангиотензиновая система … артериальное давление.
ТЕМА 11. ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
Цель занятия: изучить функциональные свойства различных сенсорных систем.
Задачи занятия: