Глава 4. возбудители болезней растений
Вирусы
Вирусы — неклеточные субмикроскопические микроорганизмы, состоящие из нуклеиновой кислоты, покрытой белковой оболочкой, и ведущие исключительно паразитический образ жизни внутри живых клеток. Говоря о размере и строении вирусов, имеют в виду вирионы или вирусные частицы, размеры которых в большинстве случаев около 30-100 нм (нанометров). Вирусные частицы имеют характерную для каждого вируса форму, которая определяется способом ориентирования в пространстве нуклеиновой кислоты и строением белковой оболочки. Различают в основном четыре формы вирусных частиц: палочковидную, нитевидную, сферическую, или изометрическую, бацилловидную. Белок играет защитную роль, а также определяет способность вируса проникать в ткани растения хозяина, а нуклеиновая кислота (преимущественно РНК) является носителем инфекционности и наследственных признаков.
Многие вирусы способны вызывать серьёзные заболевания, приводящие нередко к существенной потере урожая или к ухудшению его качества, в частности, уменьшается всхожесть семян и коэффициент репродукции, устойчивость растений к инфекциям любой этиологии и многое другое. Болезни, вызываемые вирусами, называют вирозами. Вирусы прямо или косвенно влияют на физиологические процессы инфицированного растения, причём изменённый метаболизм напоминает нормальное состояние стареющего организма. Интересно, что при появлении симптомов вироза у растений усиливается дыхание, это связано с разобщением дыхания и окислительного фосфорилирования.
В условиях закрытого грунта наиболее распространены следующие возбудители: вирус табачной мозаики (TobMV), зелёной крапчатой мозаики огурца (CGMMV), Х-картофеля (PXV), некроза табака (TobNV). Специализация вирусов может быть узкой и широкой. Так, вирус зелёной крапчатой мозаики огурца (CGMMV) поражает только огурец, а вирус обыкновенной мозаики огурца CMV, кроме тыквенных, заражает гречиху посевную, томат, примулу и др. (табл. 4.1).
Таблица 4.1
Растения – резерваторы вирусов, поражающих культурные растения в теплицах.
| Возбудитель | Растения - резерваторы |
| Вирус мозаики табака - TMV | Anemone coronaria, Chenopodium murale, Digitalis lanata, Fragaria sp., Plantago lanceolata, P. major, Solanum nigrum, Lychnis alba, Tulipa sp. |
| Вирус некроза табака – TNV | Sambucus canadensis, Lactuca sativa, Fragaria vesca, Tulipa sp. |
| Вирус погремковости табака – TRV | Многие виды, в том числе Achilea millefolium, Agropyron repens, Centaurea cyanus, Chenopodium sp., Capsella bursa-pastoris, Cirsium arvense, Convolvulus arvensis, Erodium cicularium, Lamium sp., Polygonum aviculare, Rumex sp., Solanum nigrum, Stellaria media, Urtica sp., Viola arvensis |
| Вирус Х – картофеля – PXV | Agropyron repens, Chenopodium album, Melotis albus, Polygonum nodosum, Rumex acetosa, Sonchus arvensis, Taraxacum officinale |
| Вирус бронзовости томата – TSWV | Delphinium sp., Hyosciamus niger, Lathyrus odoratus, Papaver sp., Plantago major, Polygonum convolvulus |
| Вирус черной кольцевой пятнистости томата – TBRV | Alyssum sp. Arabis sp., Barbarea sp., Capsella bursa-pastoris, Chenopodium album, Fumaria officinalis, Sambucus nigra, Senecio vulgaris, Stellaria media |
| Вирус аспермии томата – AsTomV | Chenopodium album, Chrysanthemum sp. |
| Вирус обыкновенной мозаики огурца – CMV | Многие виды, в том числе Alyssum sp., Amaranthus retroflexus, Arabis sp., Barbarea sp., Campanula sp., Capsella bursa-pastoris, Chenopodium sp., Centaurea sp., Convolvulus arvensis, Delphinium sp., Lamium sp., Rumex acetosa, Salvia sp., Sambucus canadersis, Solanum nigrum, Sonchus oleraceus, Trifolium hybridum, Urtica urens, Viburnum opulus |
| Вирус мозаики салата – LMV | Alissum sp., Barbarea vulgaris, Capsella bursa-pastoris, Digitalis lanata, Lychnis chalcedonica, Papaver sp., Sinapis alba, Sysimbrium sp., Stellaria media |
Ряд вирусов, встречающихся на овощных культурах, может распространяться на декоративные, ягодные и плодовые культуры и, наоборот, с других растений переходить на овощные.
Большинство вирусов вызывают системное поражение растений, т.е. вирусные частицы способны самостоятельно перемещаться из клетки в клетку по плазмодесмам, через межклеточную жидкость по проводящим сосудам в другие органы растений. Скорость распространения зависит от температуры: чем выше температура, тем выше скорость. Ориентировочная скорость распространения внутри листа равна нескольким мкм/час, в то время как по флоэме она составляет уже несколько см в час. Большинство вирусов распространяются по флоэме с током углеводородов и крайне редко — по ксилеме. Именно поэтому скорость переноса вирусов снизу вверх (против тока углеводов) ниже, чем сверху вниз.
Вирусы накапливаются только в тех клетка, где происходит их воспроизводство. В сосудах они практически не способны размножаться. Максимальное количество вирусных частиц, накапливающихся в клетках, зависит от вида растения-хозяина (в листьях табака накапливается в 5-10 раз больше TMV, чем в листьях томата), от условий выращивания (чем лучше условия для растения-хозяина, тем выше концентрация вируса). Симптоматика проявления одного и того же вироза на разных растениях может быть различной (табл. 4.2). Это следует учитывать при диагностировании заболевания.
Таблица 4.2
Различия в проявлении вирусных заболеваний на некоторых культурах
(по Вкллемсон, Агур, 1999)
| Вид растения (сорт) | Признаки поражения вирусами | ||
| аспермии томата | N вирус картофеля | огуречной мозаики | |
| Огурец | хлоротичные пятна | мозаика, угнетение роста | мозаика, угнетение роста |
| Тыква (Миндальная) | жёлтые пятна | хлоротичные пятна | хлоротичные пятна |
| Фасоль (Сакса) | некрозы | некрозы | некрозы |
| Перец (Подарок Молдовы) | потеря листьев, плодов, угнетение роста | мозаика, угнетение роста | мозаика, угнетение роста |
| Томат | мозаика, деформация листьев, угнетение роста, гибель растений | мозаика, хлороз | мозаика, угнетение роста |
Симптомы вирусных болезней
У растений симптомы вирусных болезней разнообразны. Систематизация их позволила выделить несколько основных типов.
1. Мозаика— неравномерная зелёная окраска листовой пластинки или наличие пятен желтоватого или светло-зелёного цвета. Пятна разбросаны беспорядочно или образуют определённый рисунок. Существует несколько разновидностей мозаик, различающихся по цвету, расположению пятен или рисунка:
а) обыкновенная мозаика – светло-зеленые пятна, четко ограниченные или расплывчатые, беспорядочно чередующиеся с нормально окрашенными участками (рис. 1). Примеры: вирусная мозаика томата, обыкновенная мозаика огурца;
б) межжилковая мозаика – светлые участки располагаются главным
образом между жилками, при этом ткани листа, прилегающие к жилкам, остаются зелёными (примеры: мозаика резухи на огурце, мозаика земляники);
Рис. 1. Мозаика на листе кабачка.
в) жилковая мозаика (сетчатая мозаика) — посветление или пожелтение наблюдается по жилкам, отчего на листе появляется светлая или жёлтая сетка (рис. 2);
г) жёлтая мозаика — ярко-жёлтые пятна, расположенные беспорядочно, в большинстве случаев ограниченные жилками (пример: аукуба — мозаика паслёновых);
д) мраморная мозаика – светло-зеленые или желтые полосы и дуги, иногда пересекающие жилки листьев (примеры: вирус погремковости табака на табаке);
е) кольцевая мозаика – светло-желтые кольца или замкнутые линейные узоры, иногда с некротической каймой (примеры: кольцевая пятнистость томата, кольцевая пятнистость земляники);
ж) полосатая мозаика – продольные светло-зеленые или желтые полосы или цепочки мелких пятен на листьях некоторых лилейных (пример: мозаика лилий).
Рис. 2. Жилковая мозаика на листьях перца.
2. Хлороз – общее или симметричное пожелтение тканей листа. Наиболее часто встречаются следующие разновидности хлороза:
а) общий хлороз — желтоватая окраска всей листовой пластинки (рис. 3), жилки не выделяются;
б) краевой хлороз — пожелтение краев листьев (пример:краевой хлороз земляники);
в) верхушечный хлороз — пожелтение только верхних листьев (пример: вирус мозаики люцерны на томате).
Рис. 3. Общий хлороз листьев огурца.
Рис. 4. Кольцевой некроз плодов томата, пораженных вирусом бронзовости.
3. Некроз— отмирание тканей растения, часто является следствием мозаики или хлороза при сильном их развитии, но нередко развивается и самостоятельно:
а) местный некроз — образуется в местах проникновения инфекции в растение, обладающее сверхчувствительностью к данному возбудителю. В естественных условиях такие некрозы наблюдаются в местах уколов стилетами вирофорными насекомыми, при искусственном заражении — в результате инокуляции сока натиранием;
б) системный (рассеянный) некроз — может проявляться на любых частях и органах растения в виде бурых, буровато-чёрных или чёрных пятен, полос, чёрточек и колец (рис. 4). Разновидностями системного некроза являются: гравировка (рис. 5), некротическое окаймление жилок и почернение жилок с нижней стороны листа (пример: стрик паслёновых), верхушечный некроз — отмирание верхушек побегов или пазушных почек (пример: некроз верхушки томата при заражении вирусом мозаики люцерны).
Рис. 5. Гравировка листьев томата.
4. Деформацииорганов растений весьма разнообразны и могут быть вызваны различными физиологическими нарушениями, которые приводят к изменению морфологии отдельных органов или всего растения. Чаще
всего скорость роста различных частей растения оказывается нескоординированной и, как результат, развивается морщинистость, складчатость (рис. 6), курчавость, пузыревидные вздутия листьев, искривления побегов в целом.
Рис. 6. Папоротниколистность томата.
5. Угнетение ростаможет выражаться в общей карликовости растений (рис. 137), укорочении междоузлий на верхушке побега, угнетении роста главных стеблей при усилении роста боковых побегов (пример: аспермия томата).
6. Увяданиенаблюдается при сильном поражении сосудистой системы. Пример: сложный стрик томата (рис. 7).
Рис. 7. Увядание верхушки томата, пораженного сложным стриком.
7. Израстание (пролиферация)Непосредственными причинами израстания могут быть нарушение покоя пазушных и зимующих почек или перерождение и вегетативный рост генеративных органов (израстание огурца и др.) (рис. 7). Сопутствующим признаком при израстании часто бывает нитевидность стеблей и ростков.
8. Новообразования— опухоли на различных частях растения (разрастание жилок салата), листовидные выросты — энации (пример: деформирующая аспермия томата).
9. Абортивность— опадение цветков и завязей, усыхание завязавшихся плодов или отдельных семян в плоде (мозаика бобовых), бессемянность плодов (аспермия томата).
10. Антоцианоз— пурпурное, красно-фиолетовое или сине-фиолетовое окрашивание листьев или их краёв, жилок, стеблей (пример: вирус бронзовости томата).
11. Пёстролепестность— неравномерность окраски или частичное обесцвечивание лепестков Пример: пёстполепестность цветков тюльпана (рис. 8).
Рис. 8. Пестролепестность тюльпана.
Перечисленными симптомами не исчерпывается все разнообразие проявлений вирусных болезней растений, однако, признаки, не описанные здесь, за немногими исключениями, можно отнести к одной из приведенных групп.
В большинстве случаев на заражённом растении присутствует сочетание симптомов, изменяющееся с развитием болезни и возрастом хозяина. Например, при заражении томата вирусом табачной мозаики сначала появляются мозаика и деформации листьев. В дальнейшем проявляются стрик, некроз плодов и завязей, особенно при недостатке света и на фоне пониженной температуры. Такие климатические условия в средней полосе России складываются в марте и в сентябре-октябре.
Рис. 9. Вирусный некроз плодов томата.
Внешние симптомы поражения плодов бывают сходны с поражением фитофторозом, однако внутри плодов часто заметен некроз семян, консистенция плода деревянистая (рис.
9).
Плоды, поражённые фитофторозом, могут растрескиваться, по консистенции они более водянисты, на их поверхности иногда виден беловатый налёт мицелия, семена чернеют крайне редко (рис. 10).
Поэтому признаки болезней должны изучаться в динамике. В некоторых случаях, если абиотические факторы среды благоприятны, на заражённых вирусами растениях симптомы не появляются вообще, т.е. имеет место латентная, или бессимптомная инфекция.
Рис. 10. Плоды томата, пораженные фитофторозом.