Генетические факторы и внешняя среда в формировании свойств сенсорных нейронов. Врожденное и приобретенное в механизмах перцептивных процессов.
Сенсорные (чувствительные) нейроны принимают и передают импульсы от рецепторов «в центр», т.е. центральную нервную систему. Причем сами рецепторы - это специально обученные клетки органов чувств, мышц, кожи и суставов умеющие обнаруживать физические или химические изменения внутри и снаружи нашего организма, преобразовывать их в импульсы и передавать их сенсорным нейронам. Таким образом, сигналы идут от периферии к центру.
Основные свойства нейронов: раздражимость, возбудимость, проводимость, лабильность, инертность, утомляемость, торможение, регенерация.
Роль генома в пластических изменениях нервной ткани может проявляться в различных вариантах. Доказана генетическая детерминированность силы возбудительного процесса, где генотип материнского организма определяет подвижность нервных процессов. Наследуется такое фундаментальное свойство нервной системы, как возбудимость. У видов, пород и рас животных, имеющих высокую нервно-мышечную возбудимость, наблюдается и более высокая пищевая возбудимость и более высокие показатели силы возбуждения.
Реализация генетической информации, закодированной в молекуле ДНК и ядре нервной клетки, осуществляется при непосредственном участии химических факторов самой цитоплазмы клетки. Помимо широко известных первичных химических посредников-нейромедиаторов, с помощью которых информация передается к нервной клетке и активирует ее в соответствии с присущей ей собственной генетической программой, в настоящее время в самостоятельную категорию метаболических факторов выделены вторичные посредники. В первую очередь к ним относят циклический аденазинмонофосфат (цАМФ), выполняющий функцию универсального клеточного регулятора.
Ионы кальция также относят к категории вторичных посредников, от которых зависят как пресинаптические, так и постсинаптические процессы клетки и формирование ее электрической активности.
Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.
Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.
Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками. Общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн. Однако, у некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка, у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.
Перцепция (восприятие) — это процессы отражения предметов или явлений при их непосредственном воздействии на органы чувств. В зависимости от того, какой именно орган играет ведущую роль в восприятии, выделяют его различные виды: зрительные, обонятельные, слуховые и др.
ЯВЛЯЕТСЯ ПЕРЦЕПТИВНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ВРОЖДЕННОЙ ИЛИ ПРИОБРЕТЕННОЙ?
Гештальтисты, постулирующие изоморфизм, склонны приписывать все характеристики восприятия врожденным «полевым» свойствам центральной нервной системы. Бихевиористы, следуя некоему принципу экономии, пытаются найти во всех этих формах поведения признаки научения. Это составляет часть непрерывной и, вероятно, необходимой полемики между нативизмом и эмпиризмом. Однако, как это обычно случается, ответ постепенно оказывается компромиссным — определенные аспекты перцептивной организации врожденно детерминированы, другие являются продуктом жизненного опыта. Как можно исследовать эту проблему? Поскольку перцептивная организация развивается вместе с инструментальным поведением — а в случае приматов, может быть, идет впереди него — и последнее приходится использовать в качестве показателя, возникает необходимость задержать перцептивное развитие в период, когда формируются другие способности. В случае животных это означает воспитание их от рождения в полной темноте (если мы желаем изучить зрительное восприятие); в отношении же людей мы должны положиться на случай — иногда с помощью операции возвращается зрение лицам, слепым от рождения.
Хебб (1949) приходит к выводу, что, хотя некоторые свойства перцептивной организации врожденно детерминированы (особенно процессы выделения фигуры из фона), другие свойства, как это может быть показано, являются продуктом длительного периода научения. И как раз к этим последним формам организации он адресует свои нейрофизиологические гипотезы (образование клеточных ансамблей и пр.).
Роль неспецифических активирующих влияний в формировании детекторов. Сложные формы восприятия. Гностическая единица. Нейроны, избирательно реагирующие на лица и эмоциональные выражения лица, на жесты. Формирование гностических единиц. Роль сигнала новизны в формировании гностических единиц.
Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном какого-то признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула. Выделяют детекторы первого порядка – отвечают разрядом лишь при появлении определенного признака стимула (например ориентация световой полоски под определенным углом в одну сторону в определенной части поля зрения). В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов (например детекторы лиц). Большинство детекторов формируются в раннем онтогенезе, но у некоторых нейронов детекторные свойства заданы генетически.
Сложные формы восприятия.
Основу классификации восприятий, как впрочем, и ощущений, составляют различия в анализаторах, участвующих в восприятии. В зависимости от того, какой анализатор играет в восприятии основную роль, можно выделить зрительные, слуховые, осязательные, кинестезические, обонятельные и вкусовые восприятия.Различные виды восприятия редко бывают одиночными, чаще они объединяются и становятся сложными видами.
Большую роль в практической деятельности человека играют такие сложные по своей психологической структуре восприятия, как восприятия пространства, времени и движения.
В восприятии пространства основу составляют зрительные, вестибулярные, двигательные и кожные ощущения. В комплексе они позволяют судить о пространственном положении тела и расстоянии до других объектов.Иногда, например, при повороте головы, либо изменении скорости перемещения тела в пространстве проявляется несоответствие сигналов, поступающих в мозг со стороны вестибулярного, двигательного и кожного анализаторов, с одной стороны, и зрительного — с другой. В результате разлада между этими источниками информации пространственного положения возникает ряд пространственных иллюзий .Примером психологической иллюзии являются искажения, возникающие вследствие контраста: серый предмет на белом фоне кажется более темным, чем на черном фоне.
Положение объекта оценивается по месту его нахождения в поле зрения, чем он выше в поле зрения, тем объект или выше или дальше. Форма и величина объектов оценивается вначале осязанием (сочетанием кожных и двигательных ощущений), а по мере накопления опыта — зрением.Большое значение в восприятии предметов имеет и разница их размеров. Возле больших предметов мелкие становятся почти незаметными, поэтому на рабочем столе их следует размещать отдельно от крупных.
Восприятие времени
Восприятие времени обобщает ряд ощущений, сигнализирующих о длительности, последовательности и скорости течения всех явлений внешнего мира, а также о внутренних ритмах жизнедеятельности организма. Огромное влияние на восприятие времени оказывают чувства.Часы, дни и недели, заполненные интересными событиями, кажутся быстротекущими, короткими. А отрезок времени, в течение которого не произошло ничего особенного, да еще вы ждете кого-то или что-то, представляется особенно длинным. Самым коротким кажется время, в течение которого надо успеть сделать многое.Это все объяснимо физиологически. Когда в коре головного мозга преобладают процессы возбуждения — повышается обмен веществ, следовательно, время "летит" быстрее. В случае торможения оно "тянется" медленно, из-за замедления обмена веществ.
Восприятие движения
Восприятие движения — это восприятие пространственно-временного перемещения, и оценка движения зависит от восприятия интервалов времени, потому что всякое движение в пространстве характеризуется скоростью и направлением.Движение можно воспринимать непосредственно (перемещение автомобиля) и по косвенным признакам (перемещение часовой стрелки на циферблате по секундной).
Восприятия собственных движений осуществляются зрением, а также через осязательные и двигательные ощущения. Без ощущения собственных движений точно выполнять их невозможно.
Поведенческий акт, который формируется в процессе индивидуальной жизни и является результатом обучения, имеет более сложную организацию. Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями.
Прежде всего выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди них нейроны-детекторы. Они селективно реагируют на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т. д. Среди сенсорных нейронов выделена группа специальных нейронов — «гностических единиц», избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки [14]. Так, Е. Роллсом в верхней височной коре у обезьян найдены нейроны, избирательно реагирующие на определенные лица людей или других обезьян, а также на их фотографии и не реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице. Нейроны, идентифицирующие лица и эмоциональную экспрессию, независимо от ракурса восприятия, обнаружены также в миндалине. Полагают, что данные гностические единицы в миндалине принимают участие в формировании коммуникативного поведения животных в стаде.
Характерной особенностью ориентировочно-исследовательского поведения является также усиление ориентировочных реакций, обеспечивающих лучшее восприятие стимулов. На нейронном уровне этому соответствует усиление реакций особого класса нейронов — нейронов новизны, активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.
14. Формирование гештальта. Детекторная концепция. Перцептивная гипотеза.
Формирование гештальта. В соответствии с этой теорией вектор возбуждения, отвечающий за восприятие целостного образа (гештальта), представляет собой комбинацию возбуждений в определенном ансамбле нейронов. Объединение нейронов-детекторов, отвечающих за элементарные признаки воспринимаемого объекта, происходит в результате их включения в иерархически организованную нейронную сеть по типу пирамиды, вершиной которой является так называемая гностическая единица нейрон, осуществляющий синтез воспринимаемого образа гештальта.
Например, восприятие человеческого лица происходит за счет вектора возбуждения, компонентами которого являются возбуждения нейронов детекторов отдельных его признаков. Возбуждения этих нейронов конвергируют на нейроне более высокого уровня (гностической единице), избирательно реагирующем именно на восприятие конкретного человеческого лица, при этом выполняется принцип один гештальт один нейрон
Детекторная концепция. Основателем детекторной концепции является Д.Хьюбел. В этой концепции главным является представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе
Перцептивная гипотеза (лат. perteptio – восприятие) разработана А.В. Запорожецем (1905–1981) в 1941 г. Было показано, что в основе любого познавательного процесса лежат практические действия, в частности, что восприятие и мышление являются системой свернутых „перцептивных действий“, в которых происходит уподобление основным свойствам предмета и, за счет этого, формирование перцептивного или мыслительного образа.Перцептивные действия, которые реализуются с помощью различных наборов перцептивных операций, рассматриваются здесь как основные структурные единицы процесса восприятия, обеспечивающие построение предметного образа. Само восприятие трактуется как овладение все более сложными видами перцептивных действий, основанных на сопоставлении свойств воспринимаемых объектов с системами сенсорных эталонов, которыми ребенок овладевает в детстве, которая Первоначально происходит овладение внешнедвигательными формами обследования объектов на основе материальных эталонов, затем (после интериоризации) образуются собственно перцептивные действия, состоящие из все более свернутых движений воспринимающих органов, при этом материальные эталоны сменяются эталонными представлениями.
Ориентировочный рефлекс как основа непроизвольного внимания. «Нервная модель стимула». Нейроны «новизны» и «тождества» в гиппокампе. Корреляты предвнимания и непроизвольного внимания в вызванных потенциалах. Негативность рассогласования.
Ориентировочный рефлекс – сложная реакция животных и человека на новизну стимула, названная И.П. Павловым рефлексом «Что такое?». Биологический смысл ориентировочного рефлекса – создание условий для лучшего восприятия раздражителя. Это достигается за счет появления комплекса соматических, вегетативных реакций и изменения уровня активации центральной нервной системы при общем торможении или нарушении текущей деятельности организма. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентировочная реакция выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Затем состояние «стоп-реакции» переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации). На этой стадии весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Затем следует стадия «неспецифической настройки» (ориентировочный рефлекс проявляется в общем повышении тонуса скелетной мускулатуры, поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула и т.д.). Вторая фаза – это процесс дифференцированного анализа внешних сигналов.
После многократного повторения стимула наблюдается избирательное угасание ориентировочного рефлекса только на этот стимул. Е.Н.Соколовым предложено понятие «нервная модель стимула». Это конфигурация следа, оставленного в нервной системе в результате повторения раздражителя с фиксированными параметрами. На изменение любого параметра стимула (размещение его во времени и пространстве, интенсивность, цвет и т. д.) нервная система реагирует усилением ориентировочного рефлекса. Нервная модель стимула выполняет функцию фильтра, избирательно подавляющего ориентировочный рефлекс на многократно повторяющийся стимул. В том случае, когда стимул и след, оставленный ранее предъявленными раздражителями, совпадают, ориентировочный рефлекс не возникает.
В гиппокампе были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Е.Н. Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. В отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.
Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом – усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую.у человека в ситуациях привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную мозговую волну, названную негативностью рассогласования (HP), характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со следом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося). При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10—14 с), а внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. HP получают вычитанием: ПСС(потенциалы связанные с событиями) на девиантный стимул минус ПСС на стандартный стимул.