История развития психофизиологии. Физиологическая психология и психологическая физиология, психобиология. Психофизиология и нейронауки.
История развития психофизиологии. Физиологическая психология и психологическая физиология, психобиология. Психофизиология и нейронауки.
Определение психофизиологии
Психофизиология (психологическая физиология) — научная дисциплина, возникшая на стыке психологии и физиологии, предметом ее изучения являются физиологические основы психической деятельности и поведения человека.
Термин "психофизиология" был предложен в начале XIX века французским философом Н.Массиасом и первоначально использовался для обозначения широкого круга исследований психики, опиравшихся на точные объективные физиологические методы (определение сенсорных порогов, времени реакции и т.д.).
В начале ХIХ столетия стали складываться новые подходы к психике. Отныне не механика, физиология стимулировала рост психологического знания. В становлении психофизиологии огромную роль сыграли такие выдающиеся ученые,как:Альберт фон Галлер (1708–1777) – швейцарский естествоиспытатель, врач и поэт, один из основоположников экспериментальной физиологии.Георгий Прохазка (1749–1820) – чешский анатом и физиолог, доктор медицины. Г. Прохазка создал учение о нервном аппарате и его функциях, в котором развил представление о нервном рефлексе, рефлекторной дуге, значении нервной системы как посредника между внешней средой и организмом.Чарльз Белл (1774–1842) – автор «новой анатомии мозга».Иоганнес Петер Мюллер (1801–1858) – немецкий физиолог, сформулировавший закон «специфической энергии органов чувств»: качество ощущения зависит оттого, какой орган чувств возбужден. Франц Галль (1758–1828) – известный австрийский врач, анатом. Занимался исследованиями морфологии мозга: впервые отличил серое вещество от белого вещества – проводящих волокон. Галль является создателем френологии – учения о связи психических особенностей человека или животного с наружной формой черепа.Клод Бернар (1813–1878) – французский ученый,автор множества открытий в различных разделах физиологии, выдающийся физиолог-экспериментатор. Он выдвинул концепцию о постоянстве внутренней среды организма – гомеостазе.Представленные выше достижения ученых поставили вопрос о соотношении психологического и физиологического, решение которого определило формирование двух концепций: параллелизма и взаимодействия. На обозначенном фоне родились новые научные направления – психофизика и психометрия.Психофизика и психометрия.Основоположник отечественной медицины С. П.Боткин (1832–1889), рассматривая человеческий организм во взаимосвязи с внешней средой, представлял деятельность организма как рефлекторную. Он подчеркивал ведущую роль нервной системы в регуляции функций организма, в поддержании его целостности и адаптации к среде. На основе клинических наблюдений Боткин высказывал идею «нервизма», в которой обосновал роль психического фактора и других влияний через нервную систему в возникновении и развитии многих патологических нарушений и заболеваний, в их профилактике и терапии. Идея«нервизма», выражалась в непосредственной связи и влиянии нервной системы на деятельность всего организма как в норме, так и в патологии [2].
В разработке вопросов высшей нервной деятель-ности идейным вдохновителем И. П. Павлова являлся
И. М. Сеченов (1829–1905). И. М. Сеченов впервые в истории естествознания высказал мысль о том, что сознание представляет собой лишь отражение реальной действительности и познание окружающей человека среды возможно лишь при помощи органов чувств, продукты которых являются первоначальным источником всей психической деятельности. Сеченов показал, как врожденные рефлексы с возрастом усложняются, вступают в разнообразные связи друг с другом и создают всю сложность человеческого поведения.В 1923 г. вышло в свет первое издание труда И. П.
Павлова «Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных».В 1925 г. физиологическая лаборатория при Академии наук была преобразована в Физиологический институт, директором которого стал И. П. Павлов. В 1926 г.
под Ленинградом, в с. Колтуши, была создана Биологическая станция, где впоследствии развернулись исследования по генетике поведения и исследования высшей нервной деятельности на антропоидах.
Труды И. П. Павлова получили международное признание. В 1935 г. в нашей стране проходил 15-й Меж-
дународный конгресс физиологов, на котором ученые всего мира назвали Павлова «старейшиной физиологов мира» . Творчество И. П. Павлова и его школы имело далеко идущие последствия для многих отраслей физиологии и медицины, а также для психологии, педагогики и социологии и определило их дальнейшее развитие на многие годы.
Наиболее близка к психофизиологии — физиологическая психология, наука, возникшая в конце XIX векакак раздел экспериментальной психологии. Термин "физиологическая психология" был введен
В.Вундтом для обозначения психологических исследований, заимствующих методы и результаты
исследований у физиологии человека. В настоящее время физиологическая психология понимается как
отрасль психологической науки, изучающая физиологические механизмы психической деятельности от
низших до высших уровней ее организации (см. Психологический словарь, 1996). Таким образом, задачи
психофизиологии и физиологической психологии практически совпадают, и в настоящее время различия
между ними носят в основном терминологический характер.
Выделение психофизиологии как самостоятельной дисциплины по отношению к физиологической психофизиологии было проведено А.Р. Лурией (1973). Согласно представлениям А.Р. Лурии, физиологическая психология изучает основы сложных психических процессов — мотивов и потребностей, ощущений и восприятия, внимания и памяти, сложнейших форм речевых и интеллектуальных актов, т.е. отдельных психических процессов и функций. Она образовалась в результате накопления большого объема эмпирического материала о функционировании различных физиологических систем организма в разнообразных психических состояниях. В отличие от физиологической психологии, где предметом является изучение отдельных физиологических функций, предметом психофизиологии, как подчеркивал А.Р. Лурия, служит поведение человека или животного. При этом поведение оказывается независимой переменной, тогда как зависимой переменной являются физиологические процессы. По Лурии, психофизиология — это физиология целостных форм психической деятельности, она возникла в результате необходимости объяснить психические явления с помощью физиологических процессов, и поэтому в ней сопоставляются сложные формы поведенческих характеристик человека с физиологическими процессами разной степени сложности.
Психобиология - это...ряд психологических направлений. Основана на идее, что биологический субстрат служит лишь некой базой для развития общественных и внурти - индивидных процессов. Здесь делается попытка применить биологию, химию, физику к областям психологических феноменов (мышление, чувства, действия, решения). Четко обозначилось как направление в 80 - х годах. Синоним - физиологическая психология.
Психобиология – общий термин для обозначения исследования психологических процессов с биологической точки зрения. Это широкий подход, и работы в области генетики поведения эндокринологии и физиологической психологии могут быть определены как психобиологические. Синонимбиопсихология (для значения 2).
Нейронаука, это раздел науки, посвященный изучению нервных систем. Нейронаучное общество было основано в 1969, но работа по изучению мозга началось за долго до этого. Исследования проводятся в следующих областях как изучение структуру, функции, история развития, генетика, биохимия, физиология, фармакология, информатика, вычислительная неврология и патология нервной системы. Традиционно, считается ответвлением биологических наук.
Нейрофизиология— раздел физиологии животных и человека, изучающий функции нервной системы и её основных структурных единиц — нейронов. Она тесно связана с нейробиологией, нейропсихологией, неврологией, клинической нейрофизиологией, электрофизиологией, этологией, нейроанатомией и другими науками, занимающимися изучением мозга[1].
Хирургическая нейрофизиология — это прикладная нейрофизиология. Хирург-нейрофизиолог во время операции занимается наблюдением за функционированием нервной системы пациента, для чего иногда необходимо электрофизиологическое исследование участков нервной системы пациента. Такое наблюдение входит в состав обширной клинической дисциплины, называемой нейромониторингом.
Нейробиология — наука, изучающая устройство, функционирование, развитие, генетику, биохимию, физиологию и патологию нервной системы. Изучение поведения является также разделом нейробиологии, которая всё сильнее проникает в сферы психологии и другие науки.
Изучение человеческого мозга является междисциплинарной наукой и включает в себя много уровней изучения, от молекулярного до клеточного уровня (отдельные нейроны), от уровня относительно небольших объединений нейронов, до больших систем, таких как кора головного мозга или мозжечок, и на самом высоком уровне нервная система в целом.
Нейробилогов несведущие люди часто путают с психологами.В отличие от психологии, нейробиология является точной наукой, хотя обе науки имеют единый объект исследования: нервную систему. Нейробиология связана также с нейрофизиологией, последняя изучает особенности протекания физиологических процессов в мозге человека и порождаемое ими изменение в психической деятельности.
Вопрос 5
ПНЕВМОГРАФИЯ -запись дыхательных движений грудной клетки специальным прибором - пневмографом. Применяется для получения сведений о характере дыхательных движений, регуляции внешнего дыхания и его нарушениях при различных заболеваниях.
Плетизмография - метод исследования сосудистой системы человека, тонуса сосудов, кровотока в них и общего кровенаполнения какой-либо части тела. Она используется главным образом при диагностике сосудистых заболеваний для оценки состояния и степени нарушений регионарного кровотока сосудов, тонуса артерий и вен, а также для контроля эффективности лечения такого рода заболеваний.
Электродермография(метод изучения биоэлектрических потенциалов кожи) - регистрация изменений электрических потенциалов кожи.)
Электроокулография- В основе этого метода лежит использование собственных электрических свойств глазного яблока. По своей физической природе оно является диполем, в котором роговица относительно сетчатки электроположительна. Электрическая ось глазного яблока примерно совпадает с оптической осью и, следовательно, может служить индикатором направления взора. Изменение разности потенциалов между роговицей и сетчаткой (корнеоретинальный потенциал), сопровождающее перемещение глаз, обнаруживается через изменение потенциала в тканях, прилегающих к глазнице.
Электромиография — это метод изучения биоэлектрических процессов, развивающихся в мышцах людей и животных во время различных двигательных реакций. Метод основан на записи биопотенциалов скелетных мышц. Запись колебаний мышечных потенциалов производится специальными приборами — электромиографами различных типов.
Электрокардиогра́фия — методика регистрации и исследования электрических полей, образующихся при работе сердца. Электрокардиография представляет собой относительно недорогой, но ценный метод электрофизиологической инструментальной диагностики в кардиологии. Прямым результатом электрокардиографии является получение электрокардиограммы (ЭКГ) — графического представления разности потенциалов, возникающих в результате работы сердца и проводящихся на поверхность тела. На ЭКГ отражается усреднение всех векторов потенциалов действия, возникающих в определённый момент работы сердца.
Предполагается, что электроэнцефалограмма (ЭЭГ) в каждый момент времени отражает суммарную электрическую активность клеток мозга. В электроэнцефалограмме отражаются только низкочастотные биоэлектрические процессы длительностью от 10 мс до 10 мин
По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих:
ü дельта-ритм (0,5 - 4 Гц); ü тета-ритм (5 - 7 Гц); ü альфа-ритм (8 - 13 Гц) - основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя; ü мю-ритм - по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий;
ü бета-ритм (15 - 35 Гц); ü гамма-ритм (выше 35 Гц).
При записи ЭЭГ могут регистрироваться электрические процессы, не связанные с активностью мозга. Их называют артефактами. Все артефакты можно разделить на технические и биологические. Активность мозга всегда представлена синхронной активностью большого количества нервных клеток, сопровождаемой слабыми электрическими токами, которые создают магнитные поля.Регистрация этих полей неконтактным способом позволяет получить так называемую магнитоэнцефалограмму (МЭГ). Предполагается, что если ЭЭГ больше связана с радиальными по отношению к поверхности коры головного мозга источниками тока (диполями), что имеет место на поверхности извилин, то МЭГ больше связана с тангенциально направленными источниками тока, которые расположены в корковых областях, образующих борозды.
Если исходить из того, что площадь коры головного мозга в бороздах и на поверхности извилин приблизительно одинакова, то несомненно, что значимость магнитоэнцефалографии при изучении активности мозга сопоставима с электроэнцефалографией. МЭГ дополняет информацию об активности мозга, получаемую с помощью электроэнцефалографии.
Современные психофизиологические методы не инвазивного изучения мозга человека: рентгеновская компьютерная томография, структурная и функциональная магнитно-резонансная томография (сМРТ и фМРТ), позитронная эмиссионная томография (ПЭТ).
Компью́терная томогра́фия — метод неразрушающего послойного исследования внутренней структуры объекта, был предложен в 1972 году Годфри Хаунсфилдом и Алланом Кормаком, удостоенными за эту разработку Нобелевской премии. Метод основан на измерении и сложной компьютерной обработке разности ослабления рентгеновского излучения различными по плотности тканями.Компьютерная томография (КТ) — в широком смысле, синоним термина томография (так как все современные томографические методы реализуются с помощью компьютерной техники); в узком смысле (в котором употребляется значительно чаще), синоним термина рентгеновская компьютерная томография, так как именно этот метод положил начало современной томографии.Рентгеновская компьютерная томография — томографический метод исследования внутренних органов человека с использованием рентгеновского излучения.
Функциона́льная магни́тно-резона́нсная томогра́фия, функциона́льная МРТ или фМРТ — разновидность магнитно-резонансной томографии, которая проводится с целью измерения гемодинамических реакций (изменений в токе крови), вызванных нейронной активностью головного илиспинного мозга. фМРТ позволяет определить активацию определенной области головного мозга во время нормального его функционирования под влиянием различных физических факторов (например, движение тела) и при различных патологических состояниях. На сегодняшний день это один из самых активно развивающихся видовнейровизуализации. С начала 1990-х годов функциональная МРТ стала доминировать в области визуализации процессов головного мозга из-за своей сравнительно низкой инвазивности, отсутствия воздействия радиации и относительно широкой доступности.
Позитро́нно-эмиссио́нная томогра́фия(позитронная эмиссионная томография, сокращ.ПЭТ), она же двухфотонная эмиссионная томография — радионуклидныйтомографический метод исследования внутренних органов человека или животного. Метод основан на регистрации пары гамма-квантов, возникающих при аннигиляциипозитронов с электронами . Позитроны возникают при позитронном бета-распаде радионуклида, входящего в состав радиофармпрепарата, который вводится в организм перед исследованием.Позитронно-эмиссионная томография — это развивающийся диагностический и исследовательский метод ядерной медицины. В основе этого метода лежит возможность при помощи специального детектирующего оборудования (ПЭТ-сканера) отслеживать распределение в организме биологически активных соединений, меченных позитрон-излучающими радиоизотопами. Потенциал ПЭТ в значительной степени определяется арсеналом доступных меченых соединений — радиофармпрепаратов (РФП). Именно выбор подходящего РФП позволяет изучать с помощью ПЭТ такие разные процессы, как метаболизм, транспорт веществ, лиганд-рецепторные взаимодействия, экспрессию генов и т. д. Использование РФП, относящихся к различным классам биологически активных соединений, делает ПЭТ достаточно универсальным инструментом современной медицины. Поэтому разработка новых РФП и эффективных методов синтеза уже зарекомендовавших себя препаратов в настоящее время становится ключевым этапом в развитии метода ПЭТ.
Роль неспецифических активирующих влияний в формировании детекторов. Сложные формы восприятия. Гностическая единица. Нейроны, избирательно реагирующие на лица и эмоциональные выражения лица, на жесты. Формирование гностических единиц. Роль сигнала новизны в формировании гностических единиц.
Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном какого-то признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула. Выделяют детекторы первого порядка – отвечают разрядом лишь при появлении определенного признака стимула (например ориентация световой полоски под определенным углом в одну сторону в определенной части поля зрения). В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов (например детекторы лиц). Большинство детекторов формируются в раннем онтогенезе, но у некоторых нейронов детекторные свойства заданы генетически.
Сложные формы восприятия.
Основу классификации восприятий, как впрочем, и ощущений, составляют различия в анализаторах, участвующих в восприятии. В зависимости от того, какой анализатор играет в восприятии основную роль, можно выделить зрительные, слуховые, осязательные, кинестезические, обонятельные и вкусовые восприятия.Различные виды восприятия редко бывают одиночными, чаще они объединяются и становятся сложными видами.
Большую роль в практической деятельности человека играют такие сложные по своей психологической структуре восприятия, как восприятия пространства, времени и движения.
В восприятии пространства основу составляют зрительные, вестибулярные, двигательные и кожные ощущения. В комплексе они позволяют судить о пространственном положении тела и расстоянии до других объектов.Иногда, например, при повороте головы, либо изменении скорости перемещения тела в пространстве проявляется несоответствие сигналов, поступающих в мозг со стороны вестибулярного, двигательного и кожного анализаторов, с одной стороны, и зрительного — с другой. В результате разлада между этими источниками информации пространственного положения возникает ряд пространственных иллюзий .Примером психологической иллюзии являются искажения, возникающие вследствие контраста: серый предмет на белом фоне кажется более темным, чем на черном фоне.
Положение объекта оценивается по месту его нахождения в поле зрения, чем он выше в поле зрения, тем объект или выше или дальше. Форма и величина объектов оценивается вначале осязанием (сочетанием кожных и двигательных ощущений), а по мере накопления опыта — зрением.Большое значение в восприятии предметов имеет и разница их размеров. Возле больших предметов мелкие становятся почти незаметными, поэтому на рабочем столе их следует размещать отдельно от крупных.
Восприятие времени
Восприятие времени обобщает ряд ощущений, сигнализирующих о длительности, последовательности и скорости течения всех явлений внешнего мира, а также о внутренних ритмах жизнедеятельности организма. Огромное влияние на восприятие времени оказывают чувства.Часы, дни и недели, заполненные интересными событиями, кажутся быстротекущими, короткими. А отрезок времени, в течение которого не произошло ничего особенного, да еще вы ждете кого-то или что-то, представляется особенно длинным. Самым коротким кажется время, в течение которого надо успеть сделать многое.Это все объяснимо физиологически. Когда в коре головного мозга преобладают процессы возбуждения — повышается обмен веществ, следовательно, время "летит" быстрее. В случае торможения оно "тянется" медленно, из-за замедления обмена веществ.
Восприятие движения
Восприятие движения — это восприятие пространственно-временного перемещения, и оценка движения зависит от восприятия интервалов времени, потому что всякое движение в пространстве характеризуется скоростью и направлением.Движение можно воспринимать непосредственно (перемещение автомобиля) и по косвенным признакам (перемещение часовой стрелки на циферблате по секундной).
Восприятия собственных движений осуществляются зрением, а также через осязательные и двигательные ощущения. Без ощущения собственных движений точно выполнять их невозможно.
Поведенческий акт, который формируется в процессе индивидуальной жизни и является результатом обучения, имеет более сложную организацию. Изучение активности отдельных нейронов во время выполнения сложного поведения позволяет выделить большое число групп нейронов, различающихся своими функциями.
Прежде всего выделена большая группа сенсорных нейронов. Среди них нейроны-детекторы. Они селективно реагируют на определенное и достаточно простое качество или свойство внешнего мира. Это детекторы элементов формы, выделяющие углы, отрезки линий, определенным образом ориентированные, или детекторы цвета и т. д. Среди сенсорных нейронов выделена группа специальных нейронов — «гностических единиц», избирательно реагирующих уже не на простые, а на сложные интегральные признаки [14]. Так, Е. Роллсом в верхней височной коре у обезьян найдены нейроны, избирательно реагирующие на определенные лица людей или других обезьян, а также на их фотографии и не реагирующие на неодушевленные объекты и их изображения. Кроме того, также найдены нейроны, идентифицирующие эмоции, например, они избирательно отвечают на выражение угрозы на человеческом лице. Нейроны, идентифицирующие лица и эмоциональную экспрессию, независимо от ракурса восприятия, обнаружены также в миндалине. Полагают, что данные гностические единицы в миндалине принимают участие в формировании коммуникативного поведения животных в стаде.
Характерной особенностью ориентировочно-исследовательского поведения является также усиление ориентировочных реакций, обеспечивающих лучшее восприятие стимулов. На нейронном уровне этому соответствует усиление реакций особого класса нейронов — нейронов новизны, активирующихся при действии новых стимулов и снижающих свою активность по мере привыкания к ним. Нейроны «новизны» описаны для гиппокампа, неспецифического таламуса, ретикулярной формации среднего мозга и других структур.
14. Формирование гештальта. Детекторная концепция. Перцептивная гипотеза.
Формирование гештальта. В соответствии с этой теорией вектор возбуждения, отвечающий за восприятие целостного образа (гештальта), представляет собой комбинацию возбуждений в определенном ансамбле нейронов. Объединение нейронов-детекторов, отвечающих за элементарные признаки воспринимаемого объекта, происходит в результате их включения в иерархически организованную нейронную сеть по типу пирамиды, вершиной которой является так называемая гностическая единица нейрон, осуществляющий синтез воспринимаемого образа гештальта.
Например, восприятие человеческого лица происходит за счет вектора возбуждения, компонентами которого являются возбуждения нейронов детекторов отдельных его признаков. Возбуждения этих нейронов конвергируют на нейроне более высокого уровня (гностической единице), избирательно реагирующем именно на восприятие конкретного человеческого лица, при этом выполняется принцип один гештальт один нейрон
Детекторная концепция. Основателем детекторной концепции является Д.Хьюбел. В этой концепции главным является представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе
Перцептивная гипотеза (лат. perteptio – восприятие) разработана А.В. Запорожецем (1905–1981) в 1941 г. Было показано, что в основе любого познавательного процесса лежат практические действия, в частности, что восприятие и мышление являются системой свернутых „перцептивных действий“, в которых происходит уподобление основным свойствам предмета и, за счет этого, формирование перцептивного или мыслительного образа.Перцептивные действия, которые реализуются с помощью различных наборов перцептивных операций, рассматриваются здесь как основные структурные единицы процесса восприятия, обеспечивающие построение предметного образа. Само восприятие трактуется как овладение все более сложными видами перцептивных действий, основанных на сопоставлении свойств воспринимаемых объектов с системами сенсорных эталонов, которыми ребенок овладевает в детстве, которая Первоначально происходит овладение внешнедвигательными формами обследования объектов на основе материальных эталонов, затем (после интериоризации) образуются собственно перцептивные действия, состоящие из все более свернутых движений воспринимающих органов, при этом материальные эталоны сменяются эталонными представлениями.
Ориентировочный рефлекс как основа непроизвольного внимания. «Нервная модель стимула». Нейроны «новизны» и «тождества» в гиппокампе. Корреляты предвнимания и непроизвольного внимания в вызванных потенциалах. Негативность рассогласования.
Ориентировочный рефлекс – сложная реакция животных и человека на новизну стимула, названная И.П. Павловым рефлексом «Что такое?». Биологический смысл ориентировочного рефлекса – создание условий для лучшего восприятия раздражителя. Это достигается за счет появления комплекса соматических, вегетативных реакций и изменения уровня активации центральной нервной системы при общем торможении или нарушении текущей деятельности организма. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентировочная реакция выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Затем состояние «стоп-реакции» переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации). На этой стадии весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Затем следует стадия «неспецифической настройки» (ориентировочный рефлекс проявляется в общем повышении тонуса скелетной мускулатуры, поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула и т.д.). Вторая фаза – это процесс дифференцированного анализа внешних сигналов.
После многократного повторения стимула наблюдается избирательное угасание ориентировочного рефлекса только на этот стимул. Е.Н.Соколовым предложено понятие «нервная модель стимула». Это конфигурация следа, оставленного в нервной системе в результате повторения раздражителя с фиксированными параметрами. На изменение любого параметра стимула (размещение его во времени и пространстве, интенсивность, цвет и т. д.) нервная система реагирует усилением ориентировочного рефлекса. Нервная модель стимула выполняет функцию фильтра, избирательно подавляющего ориентировочный рефлекс на многократно повторяющийся стимул. В том случае, когда стимул и след, оставленный ранее предъявленными раздражителями, совпадают, ориентировочный рефлекс не возникает.
В гиппокампе были выделены нервные клетки, получившие название нейронов новизны и тождества (Е.Н. Соколов, 1995). Нейроны новизны позволяют выделять новые сигналы. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. В отличие от нейронов новизны, в нейронах тождества связь с детекторами осуществляется через тормозные синапсы. При действии нового раздражителя фоновая активность в нейронах тождества подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.
Итак, новый стимул возбуждает нейроны новизны и тормозит нейроны тождества, таким образом новый раздражитель стимулирует активирующую систему мозга и подавляет синхронизирующую (тормозную) систему. Привычный стимул действует прямо противоположным образом – усиливая работу тормозной системы, не влияет на активирующую.у человека в ситуациях привлечения и отвлечения внимания, он выявил специальную мозговую волну, названную негативностью рассогласования (HP), характеризующую процессы предвнимания. Она выражает степень несовпадения девиантного стимула (редко повторяющегося) со следом в памяти от стандартного стимула (часто повторяющегося). При этом оба стимула следовали в случайном порядке и с короткими межстимульными интервалами (не более 10—14 с), а внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. HP получают вычитанием: ПСС(потенциалы связанные с событиями) на девиантный стимул минус ПСС на стандартный стимул.
Вопрос 17
Исследования Дж. Моруцци и Г. Мэгуна привели их к открытию в стволе на уровне среднего мозга неспецифической системы, или мезенцефалической ретикулярной формации, активирующей кору больших полушарий. Они установили, что высокочастотная электрическая стимуляция стволовой РФ вызывала увеличение бдительности животного и пробуждение его ото сна; низкочастотная стимуляция оказывала противоположное воздействие, вызывая состояние покоя, а разрушение неспецифической системы ствола мозга приводило животное в коматозное состояние.
Ретикулярная формация - это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой.
К специфическим ядрам относятся переднее вентральное, медиальное, вентролатеральное, постлатеральное, постмедиальное, латеральное и медиальное коленчатые тела. Последние относятся к подкорковым центрам зрения и слуха соответственно. Основной функциональной единицей специфических таламических ядер являются «релейные» нейроны, у которых мало дендритов и длинный аксон; их функция заключается в переключении информации, идущей в кору большого мозга от кожных, мышечных и других рецепторов.
В свою очередь специфические (релейные) ядра делятся на сенсорные и несенсорные. От специфических сенсорных ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки III-IV слоев коры большого мозга. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности, так как ядра таламуса, как и кора большого мозга, имеют соматотопическую локализацию. Отдельные нейроны специфических ядер таламуса возбуждаются рецепторами только своего типа. К специфическим ядрам таламуса идут сигналы от рецепторов кожи, глаз, уха, мышечной системы. Сюда же конвергируют сигналы от интерорецепторов зон проекции блуждающего и чревного нервов, гипоталамуса. Латеральное коленчатое тело имеет прямые эфферентные связи с затылочной долей коры большого мозга и афферентные связи с сетчаткой глаза и с передними буграми четверохолмий. Нейроны латеральных коленчатых тел по-разному реагируют на цветовые раздражения, включение, выключение света, т.е. могут выполнять детекторную функцию. В медиальное коленчатое тело поступают афферентные импульсы из латеральной петли и от нижних бугров четверохолмий. Эфферентные пути от медиальных коленчатых тел идут в височную зону коры большого мозга, достигая там первичной слуховой области коры.
Несенсорные ядра переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние ядра импульсация поступает в основном из сосочковых тел гипоталамуса. Нейроны передних ядер проецируются в лимбическую кору, откуда аксонные связи идут к гиппокампу и опять к гипоталамусу, в результате чего образуется нейронный круг, движение возбуждения по которому обеспечивает формирование эмоций («эмоциональное кольцо Пейпеца»). В связи с этим передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы. Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В этих ядрах переключается импульсация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору. Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.
Неспецифические ядра
Эволюционно более древняя часть таламуса, включающая парные ретикулярные ядра и интраламинарную (внутрипластинчатую) ядерную группу. Ретикулярные ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. Нейроны этих ядер образуют свои связи по ретикулярному типу. Их аксоны поднимаются в кору большого мозга и контактируют со всеми ее слоями, образуя диффузные связи. К неспецифическим ядрам поступают связи из ретикулярной формации ствола мозга, гипоталамуса, лимбической системы, базальных ганглиев, специфических ядер таламуса. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями, с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.
Мозжечок и процедурная память. Роль гиппокампа в формировании ассоциаций. Гиппокамп как система, разделяющая новые и привычные стимулы. Нервная модель стимула как система модифицированных синапсов нейронов гиппокампа.
1. Процедурная память хранится в моторной коре и мозжечке, в ее формировании участвуют такие отделы мозга, как стриатум, или полосатое тело, и миндалевидное тело.
Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.
Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени. При поражении мозжечка клиницисты описывают явление дисметрии— плохое выполнение точных движений.
Плохое выполнение точных