Перекрестное опыление, или ксеногамия

При перекрестном опылении пыльца из пыльников переносится на рыльце пестика цветка другой особи того же вида.

При перекрестном опылении возрастают возможности рекомбина­ции генетического материала, образования более разнообразного гено­фонда потомства в результате соединения наследственно разнообраз­ных гамет. Потомство получается более жизнеспособное, чем при само­опылении, с большей амплитудой изменчивости и приспособляемости к различным условиям существования, то есть перекрестное опыление биологически выгоднее самоопыления. Поэтому оно закрепилось есте­ственным отбором и стало господствующим в растительном мире.

Для обеспечения перекрестного опыления и устранения самоопы­ления у растений имеется ряд приспособлений.

1. Автостерильность, или самобесплодность, — неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же самого цветка (встре­чается у большинства сортов яблони, груши, вишни);

2. дихогамия — неодновременное созревание в обоеполых цвет­ках тычинок и пестиков; причем у одних растений пыльники созревают раньше пестиков (некоторые бобовые, гвоздичные, гераниевые), у дру­гих — пестики в цветках созревают раньше тычинок (капустные, розо­вые, злаки);

3. такое расположение тычинок и пестиков, при котором пыльца не может попасть на рыльце пестика того же самого цветка (вероника, губоцветные);

4. гетеростилия, или разностолбчатость, когда у одних особей в цветках образуются длинные столбики, превышающие длину тычинок, у других в цветках столбики короткие, а тычинки — длинные (медуница, примула).

Приспособлением к перекрестному опылению является образова­ние однополых цветков (береза, дуб, орешник, кукуруза).

Рис. 20. Опыление растений насекомыми

Перекрестное опыление может происходить не только между особя­ми одного вида, но и между разными видами и разновидностями. В этом случае происходит скрещивание, или гибридизация, которая приводит к образованию половых гибридов со смешанной наследственностью.

При перекрестном опылении перенос пыльцы из пыльников на рыльце пестика может совершаться насекомыми, ветром, водой.

Считают, что первичные покрытосеменные были энтомофильными, то есть насекомоопыляемыми растениями. Анемофилия — ветроопыление — возникла на более поздних этапах эволюции и сопровожда­лась редукцией околоцветника.

В настоящее время энтомофилия у покрытосеменных наиболее распространенный способ опыления. Основными переносчиками пыль­цы являются пчелы, шмели, осы, бабочки, мухи, жуки, муравьи.

Посещая цветки, насекомые добывают себе пищу или откладыва­ют в цветках яички и, перелетая с цветка на цветок, невольно переносят пыльцу и производят опыление.

У растений имеется ряд приспособлений для привлечения насеко­мых. Многие цветки вырабатывают нектар, который служит пищей насе­комым. Нектар — это сахаристая жидкость, на 25 — 95% состоящая из воды и на 3 — 72% из глюкозы и сахара, выделяющегося из особых железок — нектарников, расположенных в глубине цветка. Проникая к нектарнику, насекомые вымазываются пыльцой и, перелетая с цветка на цветок, переносят ее.

Пыльца у насекомоопыляемых растений обычно крупная, и на поверхности ее имеются различные шипики, бородавочки, выросты, часто она клейкая — все это приспособления, облегчающие удержание ее на теле насекомого.

Цветки насекомоопыляемых растений имеют ярко окрашенный венчик, делающий их заметными для насекомых. А мелкие цветки обыч­но собраны в соцветия (зонтичные, астровые).

Большое значение для привлечения насекомых имеет также за­пах цветков, зависящий от выделения различных эфирных масел.

Следует также отметить, что у некоторых растений нет строгой специализации к опылению определенным видом насекомых. Так, цве­ток лютика посещают и маленькая ночная бабочка ради пыльцы, и дру­гие насекомые ради нектара.

А у других растений разнообразие формы их околоцветника свя­зано с тем, что у каждого вида форма околоцветника соответствует особенностям строения тела и поведения насекомого-опылителя. Так, строение цветков рода Aconitum (борец) приспособлено к строению тела и ротовых частей шмелей, и даже область распространения этого рода совпадает с областью распространения этих насекомых.

Анемофильные (ветроопыляемые) растения составляют около 10 — 15% всех семенных растений. К ним относится большинство древесных растений (все хвойные, береза, ольха, тополь, лещина, вяз, дуб и др.), почти все злаки, осоки, крапива, подорожник. При опылении с по­мощью ветра невозможен никакой направленный перенос пыльцы, как это наблюдается при опылении насекомыми. В этом случае проявля­ются действие законов случайности, зависимость успеха опыления от состояния воздушной среды.

Приспособления к ветроопылению проявляются в строении цвет­ков, их расположении в кроне и в строении пыльцы.

Цветки ветроопыляемых растений обычно невзрачные, мелкие, без околоцветника или со слабо выраженным околоцветником, так как крупный околоцветник препятствовал бы опылению. Пыльники на длин­ных, легко раскачиваемых ветром тычиночных нитях; пестики с волоси­стыми перистыми рыльцами, хорошо улавливающими пыльцу.

У ветроопыляемых растений образуется огромное количество мел­кой, легкой, сухой пыльцы. Одна тычинка ясеня образует до 12,5 тыс. пылинок, метелка кукурузы — до 50 млн. пылинок.

Пыльца способна разноситься на очень большие расстояния. Так, в Новой Зеландии находили пыльцу орешника, ольхи, березы и других растений, которая могла попасть туда из мест, отстоящих на 400 км.

У растений, погруженных в воду, таких, как роголистник, взморник, пыльцу переносит вода.

Самоопыление, или автогамия

При самоопылении пыльца из пыльников переносится на рыльце пестика того же самого цветка.

Ч. Дарвин считал, что самоопыление не основное, а вынужденное средство воспроизведения растениями семян при отсутствии условий для перекрестного опыления.

У большинства диких растений автогамия существует наряду с перекрестным опылением, и их роль определяется видом растения и условиями произрастания.

Самоопыление распространено главным образом у видов, расту­щих в неблагоприятных условиях, например, в высокогорных, арктиче­ских и пустынных областях, где недостаточно насекомых-опылителей.

Самоопылению способствует обоеполость цветков с близким рас­положением тычинок и пестиков.

У ряда растений самоопыление осуществляется тогда, когда цве­ток находится еще в стадии бутона или колос — в листовой трубке (пшеница, рис, овес, ячмень, горох, фасоль) и др.

У других растений самоопыление происходит лишь в тех случаях, когда не произошло перекрестное опыление.

У некоторых капустных и гвоздичных пыльники сначала располо­жены под рыльцами, что способствует перекрестному опылению, но затем благодаря росту тычиночных нитей приходят в соприкосновение с рыльцами.

При самоопылении не происходит новых генных рекомбинаций, поэтому самоопыление используется в селекции при выведении чис­тых линий.

ОБРАЗОВАНИЕ МУЖСКОГО И ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТОВ

В пыльцевых гнездах пыльника (спорангиях) происходит созрева­ние пыльцы. Клетки делятся путем мейоза, в результате чего из каждой клетки образуются четыре гаплоидные микроспоры (от греч. микрос — маленький, спора — семя). Микроспора растет и покрывается двойной оболочкой, которая обладает большой прочностью и выдерживает нагре­вание до 30°С.

Из каждой микроспоры развивается мужской гаметофит — пыль­цевое зерно.

Каждая микроспора дважды делится путем митоза. В результате первого деления образуются две клетки: вегетативная (В) и генератив­ная (Г). Генеративная клетка делится на два спермия. Как правило, это происходит до того, как пыльцевое зерно попадает на рыльце пестика.

Таким образом, созревший мужской гаметофит (пыльцевое зерно) состоит из трех клеток: вегетативной и двух спермиев.

Размеры пыльцевых зерен у разных растений различны. Самая крупная пыльца у мальвы и тыквенных — несколько десятых милли­метра, а у платана она столь мелкая, что увидеть ее можно только с помощью увеличительных приборов. Количество пыльцы, образующей­ся в пыльниках разных видов, также различно — от нескольких десят­ков или сотен до нескольких миллионов.

В центральной части семяпочки происходит развитие женского гаметофита — зародышевого мешка. Материнская клетка делится пу­тем мейоза, в результате чего образуется макроспора (от греч. мак­рос — большой). Гаплоидное ядро макроспоры делится путем митоза. Образовавшиеся гаплоидные ядра расходятся к противоположным по­люсам и еще дважды делятся путем митоза.

Так формируется восьмиядерный зародышевый мешок. Из каж­дой четверки ядра по одному направляются к центру зародышевого мешка, где они сливаются, образуя диплоидное ядро.

После этого в цитоплазме возникают перегородки между ядрами, и зародышевый мешок становится семиклеточным.

Из трех клеток формируется яйцевой аппарат, состоящий из более крупной яйцеклетки и двух вспомогательных клеток. У противополож­ного полюса образуются три клетки-антиподы.

Таким образом, созревший женский гаметофит (зародышевый ме­шок) состоит из семи клеток. На одном из полюсов имеется крошечное отверстие — микропиле. Возле этого полюса находится яйцеклетка х двумя вспомогательными клетками. У противоположного полюса нахо­дятся три клетки-антиподы. В центре расположена диплоидная клетка.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ