Морфология листовой пластинки

А теперь рассмотрим морфологию листовой пластинки.

Пластинка листа является самой существенной его частью. Она может быть очень разнообразной по форме, величине, по очертанию, расчлененности, опушению, жилкованию и т. д.

Лист, имеющий одну листовую пластинку, называется простым. Слож­ным листом называется такой, на черешке которого имеется несколько листовых пластинок. Они прикрепляются к главному черешку своими соб­ственными черешками (конский каштан, грецкий орех, белая акация).

По расчленности листовой пластинки различают:

а) цельные-,

б) лопастные, у которых вырезы по краям пластинки доходят до одной четверти ее ширины (дуб);

в) раздельные, когда вырезы достигают более четверти ширины пластинки (мак);

г) рассеченные, когда вырезы по краям пластинки доходят почти до средней жилки, образуя сегменты пластинки.

По форме верхушки листовой пластинки листья делят так:

а) тупые (примула),

г) городчатый, если выемки острые, а выступы округленные (шал­фей),

д) выемчатый, если выемки полукруглые, а зубцы острые.

У многих растений из черешка выходит основная, главная жилка, которая затем разветвляется в толще листовой пластинки. По мере удаления от главной боковые жилки все утончаются.

Расположение жилок, или жилкование, может быть различным

у разных групп растений:

1) У однодольных растений жилкование может быть дуговое, при котором от основания листа или его влагалища в пластинку вступает ряд жилок, дугообразно направленных к вершине пластинки, где они вновь соединяются (ландыш, подорожник).

Рис. 13. Жижилкование листьев

Сетчатое

Дуговое

1. У большинства злаков имеет место такой вид жилкования, как параллельное жилкование. В этом случае боковые жилки малоразвиты, хотя между параллельными жилками связь имеется.

2. Перистое — характеризуется тем, что от общей жилки отходит целый ряд более мелких и угол между вторичными жилками и главной увеличивается по направлению к краям или к вершине листа. Часто они не достигают края и соединяются между собой или теряются в многочисленных разветвлениях.

3. Сетчатое — когда главная жилка не явно выражена, а осталь­ные образуют сильно разветвленную сеть.

4. Пальчатое — встречается довольно часто у современных по­крытосеменных растений (клещевина, клен и др.)

ЛИСТОРАСПОЛОЖЕНИЕ

Различают:

1. очередное или спиральное листорасположение — листья прикрепляются к одному узлу. И если со­единить точки прикрепления листьев, то получится спираль. Очередное листорасположение является наи­более распространенным среди цветковых растений;

2. супротивное — к каждому узлу прикрепляется по 2 листа, друг против друга. Обычно выше расположенная пара супротивных листьев находится накрест по отношению к ниж­ним листьям. Таким

путем достигается меньшее затенение листьев друг другом;

3. мутовчатое при котором в каждом узле при­крепляются 3 и больше листьев. Такой тип листорас­положения встречается довольно редко, например у олеандра.

Листовая мозаика

Если смотреть по направлению падающего света на побеги, по­крытые листьями, то бросается в глаза, что взаимное расположение листьев напоминает расположение камешков в мозаике. Такое поло­жение листьев, когда они не затеняют друг друга, являющееся реакцией их на свет, называется листовой мозаикой (одуванчик, ветка клена, вяза, плюща).

ДВИЖЕНИЕ ЛИСТЬЕВ

Листья некоторых растений способны изменять ориентировку в пространстве, что часто связано с освещением. Реакции фототро­пизма у листьев очень своеобразны. У многих растений листья разме­щаются перпендикулярно к световому потоку (плющ). У других расте­ний листья находятся по отношению к свету под различными углами, в результате чего они способны более эффективно использовать как прямой, так и рассеянный свет. Известны растения, листья которых рас­положены под прямым углом к солнечным лучам лишь в ранние утрен­ние и поздние вечерние часы. С другой стороны, есть растения, листья которых на все протяжении дня сохраняют одно и тоже положение относительно солнца (компасные растения). У северных и затененных растений листовая пластинка поворачивается к солнцу широкой сторо­ной, а у южных растений и растений сильно освещенных мест (эвка­липт, латук) пластинка поворачивается к свету ребром. Это имеет боль­шое приспособительное значение.

Движения листьев обусловлены, главным образом, изменениями положения их черешков.

РАЗМЕРЫ ЛИСТЬЕВ

Размеры листьев весьма разнообразны: от нескольких миллимет­ров до 10 — 15 и даже 20 м длины и 12 м ширины (бразильская пальма). У нас в Крыму у лопуха лист достигает 1 м в диаметре.

ДОЛГОВЕЧНОСТЬ ЛИСТЬЕВ

Растения, особенно деревья и кустарники, делят на вечнозеленые и листопадные. Это верно по отношению к растению в целом. Но вечнозеленых растений не бывает. Растения кажутся вечнозелеными, потому что одни листья у них опадают, а другие появляются. У наших хвойных продолжительность жизни листа от 3 до 10 лет. У вельвичии единственные 2 листа растут 100 лет.

Листопадные многолетние растения отличаются тем, что ежегод­но с наступлением неблагоприятного для вегетации сезона все листья на них опадают.

Сбрасывание листьев происходит для того, чтобы уменьшить испа­ряющую поверхность, кроме того, в них откладываются все ненужные для растительного организма вещества.

Осенние листья постепенно желтеют и краснеют, так как хлоро­филл в них разрушается и азот отводится в тело растения.

В листе преобладают пигменты каротин и ксантофилл, не содер­жащие азота.

Омертвление листьев вызывает образование отделительного слоя, перерезающего черешок в его основании. В слое тонкостенных кле­ток черешка разрушается межклеточное вещество, и лист опадает.

Листопад имеет важное биологическое значение. Опавшие листья укрывают почву, предохраняя от размыва, а корни от промерзания, удер­живают воду в почве и в конечном итоге являются хорошим органиче­ским и минеральным удобрением.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛИСТА

Пластинка листа сверху и снизу покрыта кожицей, или эпидерми­сом. Наружные стенки клетки кожицы, особенно с верхней стороны листа, в большей или меньшей мере утолщены и пропитаны жироподобными веществами — кутином и воском, которые, выступая на повер­хности клеток, образуют кутикулу.

На морфологически верхней стороне листа под кожицей находят­ся тонкостенные клетки с хлоропластами. В этих клетках осуществля­ется процесс фотосинтеза. Хлорофилл поглощает солнечную энергию.

Между собственно фотосинтезирующей тканью, по форме и располо­жению клеток получившей название палисадной, или столбчатой, и нижней кожицей листа находятся рыхло расположенные клетки, тоже содержащие зеленые пластиды, но в меньшем количестве. Это клетки губчатой ткани. С поверхности этих клеток происходит испарение воды в межклетники, а затем накапливающийся пар выходит наружу через устьичные щели в кожице листа.

Столбчатая и губчатая ткани листа вместе составляют мезофилл — срединную ткань листа.

В листе различают верхнюю поверхность — адаксиалыую (по­верхность, которая является продолжением поверхности стебля над уз­лом) и нижнюю — абаксиальную.

Соотношение палисадной и губчатой паренхимы в мезофилле ли­ста обусловлено в основном условиями местообитания растения. Если палисадная паренхима развита с одной стороны листа, а губчатая па­ренхима — с другой, лист имеет дорсовентральное строение, что обыч­но наблюдается у растений-мезофитов; если палисадная паренхима примыкает к обеим сторонам листа, строение изолатеральное (равно­стороннее).

В листьях, выросших на свету, более мощно развита палисадная паренхима, в теневых листьях преобладает губчатая паренхима.

Рис.15. Внутреннее строение листа на поперечном срезе листовой пластины: 1 – зелёные клетки; 2 – кожица; 3 – сосуды; 4 – волокна; 5 – ситовидные трубки; 6 – устьице

МЕТАМОРФОЗЫ ЛИСТЬЕВ

Колючки барбариса

Усики Ууув

Рис. 16. Вид

Усики гор

усики гороха горох

У многих растений жарких, сухих местообитаний большая или меньшая часть листа превращается в колючки (чертополох, барбарис). Обычно это бывают окончания жилок, выступающие по краям и на вершине листа в виде твердых колючих игл.

Биологическое значение листовых колю­чек — защита растений от поедания животными.

Колючки кактуса

Рис. 16. Видоизменение листьев

У многих лиан часть листа или весь лист метаморфизирован в усик. У гороха, например, видоизменена в усик верхняя часть листа.

Часто встречается метаморфоз листа в раз­нообразные чешуйки. Иногда у растений наблю­дается редукция листьев, что обычно связано с недостатком воды или гетеротрофным питани­ем (саксаул, эфедра, повилика).

Встречаются растения, листья которых ви­доизменены в ловчие аппараты. Их насчиты­вается около 450 видов из различных семейств. У нас на торфяных болотах широко распрост­ранена росянка. Листья ее являются «ловчим аппаратом» для насекомых, так как покрыты железистыми волосками, выделяющими липкий секрет, блестящий, как капля росы. Насекомое, попав на лист росянки, в течение нескольких дней растворяется и поглощается растением.

Рис. 17. Лист росянки

Глава 6

ЦВЕТЕНИЕ