Глава 2 учение о тканях. краткий исторический очерк

Переход растений от сравнительно однообразных условий жизни в водной среде к наземным сопровождался интенсивным процессом расчленения однородного вегетативного тела на органы — стебель, листья и корень. Эти органы состоят из разнообразных по структуре клеток, которые размещены не беспорядочно, а составляют легко раз­личимые группы.

Группы однородных по структуре клеток, выполняющих одинако­вую функцию и имеющих общее происхождение, называют тканями.

Понятие о тканях появилось уже в трудах первых ботаников-анатомов в XVII веке и связано с именами итальянского ученого Мальпиги и английского ученого Грю. Они описали важнейшие ткани, понимая под этим термином группу сходных клеток. Они же ввели термины паренхима и прозенхима, которые сохранились и в современной анато­мии. Эта первая классификация была основана на форме клеток.

В дальнейшем анатомы пытались классифицировать ткани, беря за основу их наиболее существенные признаки, в основном функции и происхождение.

Классификация тканей на основе физиологических признаков была разработана Швенденером и Габерландтом в конце XIX — начале XX века. Однако принятие лишь одного принципа — функционально­го — неизбежно приводит к большим противоречиям и затруднениям. Во-первых, потому, что большинство тканей многофункционально, во- вторых, ткани с возрастом могут менять функции, и, наконец, клетки, сходные по строению и функции, т. е. относящиеся к одной ткани, мо­гут быть рассеяны поодиночке среди клеток других тканей.

Таким образом, классификация только по преобладающей функ­ции в значительной степени условна.

И все же, несмотря на трудность классификации, в теле растения существуют хорошо различимые

ткани,которыеобладают рядом ха­рактерных признаков. Знание этих тканей составляет основу анатомии, и без этого знания немыслим анатомический анализ любого органа растения.

Исходя из определения тканей, мы можем выделить следующие их типы:

1. образовательные ткани ⁽меристемы);

2. ассимиляционные ткани;

3. запасающие ткани;

4. покровные ткани;

5. выделительные ткани;

6. механические ткани;

7. проводящие ткани;

Все ткани, кроме меристем бывают постоянными тканями. Они

возникают из образовательных тканей.

МЕРИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Меристемы состоят из недифференцированных неспециали­зированных и по внешнему виду одинаковых) клеток, способных мно­гократно делиться. Возникают из меристем клетки дифференциру­ются т. е. становятся различными и дают начало всем тканям и органам растения. Меристемы могут очень долго, в течение всей жизни растения, т. к. содержат число инициальных клеток, способных делиться неопределенное количество раз с сохранением меристематического характера. Именно от этих инициалей берет нача­ло все тело растения.

По положению в теле растения различают меристемы апикальные, или верхушечные; боковые, или латеральные; вставочные, или интеркалярные.

верхушечные, Они располагаются на кончике зародышевого корешка и в первичной почечке и представляют собой группы инициальных клеток, формирующих эти апикальные; меристемы. Они наращивают

корень и побег в длину. При ветвлении каждый боковой побег или корень также обязательно имеет свою верхушечную мери­стему и свои инициали.

Они встречаются в осевых органах (стеблях, кор­нях), образуют цилиндрические слои и на попереч­ных срезах имеют вид колец. К ним относятся про­камбий, перицикл, камбий, феллоген.

Вставочные, или интеркалярные, меристемы нахо­дятся в междоузлиях и листовых влагалищах у зла­ков. Они располагаются в средней части междоуз­лия, ближе к его основанию. Деятельность интерка- лярных меристем обуславливает рост органа в дли­ну после прекращения верхушечного роста. Такой рост называется вста­вочным, или интеркалярным. В конце концов вставочные меристемы превращаются в постоянные ткани. Этим они отличаются от боковых и вер­хушечных меристем.

По происхождению выделяют первичные и вторичные образова­тельные ткани. Если меристема возникает вплотную к апексу и нахо­дится с ним тесной связи, ее называют первичной, например, прокам­бий, перицикл.

Если боковые меристемы возникают позже, то их называют вто­ричными.

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Под покровной тканью следует понимать комплекс

клеток, распо­ложенных снаружи всех органов растения. Покровные ткани различ­ных органов очень разнообразны по своему строению и по функциям. Покровные ткани надземных органов служат для защиты от высыхания и повреждения внутренних, более нежных тканей, выполняют выдели­тельную функцию, осуществляют газообмен с окружающей средой.

Первичная покровная ткань всех растительныхорганов называется кожицей, или эпидермисом.Эпидермис образуется из поверхностного слоя пер­вичной меристемы, называемого протодермой. Эпидермис состоит из клеток, как правило, изодиаметрических, и всегда с живым содержимым.

Если рассматривать эпидермиальные клетки снаружи, то можно убедиться, что очертания их в разных органах и у разных растений весьма различны. Например, клетки эпидермиса листа имеют извилис­тые очертания, а клетки эпидермиса стебля молодого растения сильно вытягивающегося в длину, имеют менее извилистые стенки и значи­тельно вытянуты.

Клетки эпидермиса очень прочно соединены друг с другом, значи­тельно прочнее, чем с клетками подстилающей ткани. Эпидермис, как правило, не имеет межклетников. Во взрослой эпидермальной клетке вакуоль занимает почти все пространство клетки, она заполнена клеточ­ным соком, протопласт постенный. Часто в такой клетке пластиды разру­шаются, совершенно исчезая. Это наблюдается у светолюбивых расте­ний. У растений, произрастающих в тени, хлоропласты имеются во всех эпидермальных клетках. У некоторых растений пластиды сохраняются в эпидермисе только вокруг ядра и представлены лейкопластами.

В эпидермальных клетках образуются различные продукты жиз­недеятельности протопласта.

Оболочка клеток эпидермиса, особенно наружная их стенка, час­то пропитывается или солями кальция или соединениями кремния (злаки, овощи). На поверхности эпидермальных клеток очень часто выделяют­ся кутикула и кутикулярные слои. В виде тонкого мелкозернистого налета может выделяться воск. И кутикула и восковой налет не смачи­ваются водой и предохраняют ткани, расположенные под ними, от поте­ри воды. Особенности структуры эпидермальных клеток растения оп­ределяют условия произрастания.

Поверхность эпидермиса надземных органов очень редко остает­ся гладкой и однородной в течение всего времени существования этой ткани. Даже на кутикуле почти всегда возникают бугорки, складки, штри­хи. Кроме того, клетки эпидермиса часто образуют разнообразнейшие выросты — волоски, или трихомы.

Все многообразие волосков можно подразделить на два основ­ных типа: кроющие и железистые. Очень часто трихомы обоих типов существуют на одном и том же органе. Кроющие волоски остаются живыми сравнительно недолго, впоследствии их содержимое отмирает и они заполняются воздухом, образуя характерный белый покров.

Железистые волоски сохраняют живое содержимое значительно дольше кроющих. Обычно выделения железистых волосков состоят из смолистых веществ, эфирных масел, сахаристых веществ, слизей. Желе­зистые трихомы, выделяющие воду и имеющие специально приспособ­ленную для этого структуру, называют гидатодами.

Значение трихом разнообразно и во многих случаях еще не вы­яснено. Принято считать, что наиболее распространенной функцией волосков типа кроющих является предохранение поверхности тела ра­стения от излишней потери воды. Во всяком случае, функции волосков меняются в зависимости от их возраста: живые трихомы играют иную роль, чем отмершие сухие волоски.

Продолжительность существования эпидермиса на надземных по­бегах невелика и обычно ограничивается одним вегетационным перио­дом. Но есть и исключения, и нередкие: лавровишня, эвкалипт, платан, серая ольха, черемуха.

В отличие от надземных частей растения ткань, покрывающая мо­лодые части корней, носит название эпиблемы и образована клетками, оболочки которых легко проницаемы для воды.

Особое значение в жизни растений имеют устьица, относящиеся к системе эпидермальной ткани. Они обеспечивают растению газо- и парообмен. Устьице состоит из замыкающих клеток, межклетник между ними называется устьичной щелью. Замыкающие клетки называются так потому, что они путем активного периодического изменения тургора меняют свою форму таким образом, что устьичная щель то откры­вается, то закрывается.

Замыкающие клетки в отличие от всех остальных клеток эпидер­миса содержат хлоропласты, в которых на свету образуется сахар. На­копление сахара как осмотически деятельного вещества вызывает изменение тургорного давления замыкающих клеток по сравнению с другими клетками эпидермиса. Вторая особенность этих клеток со­стоит в неравномерном утолщении их стенок.

На продольном срезе устьице выглядит следующим образом: пе­редний дворик устьица (пространство, нижнюю границу которого со­ставляет щель устьица), далее внутренний дворик. Он открывается в воздушную полость.

На свету в замыкающих клетках образуется сахар, он оттягивает воду от соседних клеток, тургор замыкающих клеток увеличивается, тонкие места их оболочки растягиваются сильнее, чем толстые, поэтому выступы, направленные в щель устьица, становятся плоскими и устьице раскрывается. Если сахар переходит в крахмал, то тургор в замыкаю­щих клетках падает, это влечет ослабление растянутости тонких оболо­чек, они выпячиваются навстречу друг к другу, и устьице закрывается.

У большинства растений устьица имеются на обеих сторонах лис­та или же только на нижней стороне. Число их весьма различно (до 1300 устьиц на мм²).

Устьица, выделяющие капельно жидкую воду, называют водными, а все образования, участвующие в выделении воды, — гидатодами. Строение их разнообразно. Наиболее хорошо выраженные гидатоды расположены по краям листьев. Особенно часто гидатоды образуют­ся на первых листьях проростков различных растений.

Вторичная покровная ткань

На стеблях и корнях после отмирания клеток покровных тканей первичного происхождения функ­ции покровной ткани выполняют уже более слож­ные образования. Эта вновь образовавшаяся си­стема тканей носит название перидермы. Перидер­ма состоит из трех тканей, следующих друг за другом от наружной повер­хности органа к внутренним его частям. Наружная из этих тканей и есть собственно покровная ткань, называемая пробкой, или феллемой, за ней следует слой вторичной меристемы — пробковый камбий, или феллоген, и затем самая внутренняя ткань системы вторичной покровной тка­ни — феллодерма (пробковая кожица). Феллема и феллодерма могут быть одно- и многослойными, а феллоген всегда однослойный.

Перидерма может возникнуть в различных слоях коры: в эпидер­мисе и субэпидермальном слое, а также в различных более глубоких слоях корковой паренхимы и в эндодерме. Все клетки, расположенные снаружи от пробковой ткани, отмирают, так как пробка изолирует их от водопроводящей системы и от кислорода, необходимого для дыхания.

Многие растения характеризуются тем, что на их осевых органах в качестве вторичной покровной ткани образуется только одна пери­дерма, т. е. комплекс тканей, отлагаемых только однажды возникшим феллогеном (серая ольха, черемуха, платан, эвкалипт). Но есть немало растений, у которых пробковый камбий в известном возрасте отмирает и вместо него в более глубоких слоях коры возникает новый фелло­ген. Затем, после некоторого периода деятельности, отмирает и этот слой, а ему на смену возникает опять новый феллоген. Так как фелло­ген всегда откладывает снаружи от себя слои пробковых клеток, обус­лавливающих отмирание всех тканей, на поверхности органов нередко образуются солидные массивы из отмерших тканей. Такой комплекс разнообразных отмерших тканей, отрезанных повторно возникающи­ми слоями феллогена, называется коркой. Корка образуется у боль­шинства деревьев умеренного пояса (дуб, береза, сосна, лиственница).

Если новообразование перидермы идет не по всей окружности ствола, а лишь местами, то корка формируется неправильными кусками. Такая корка называется чешуйчатой и возникает у большинства растений. Зна­чительно реже развивается кольцеобразная корка (виноград).

Перидерма может возникать почти на всех органах растений. Она образуется не только в стеблях, корнях, листьях, но и в плодах.

Пробковая ткань защищает орган от излишней потери воды, от раз­личных микроорганизмов, бактерий и грибов, разрушающих раститель­ные ткани. Вполне возможна и механическая защитная роль пробки.

Для сообщения внутренних тканей с наружной воздушной средой существуют особые приспособления, по функциям несколько сходные

с устьицами, называемые чечевичками. Образование чечевички начи­нается с того, что лежащие под устьицами клетки коры делятся, теряют хлорофилл и превращаются в округлые, рыхло соединенные клетки, протопласт которых вскоре после деления отмирает. Эти клетки обра­зуют характерные скопления, называемые выполняющей тканью чече­вички. По мере накопления клеток выполняющей ткани эпидермис разрывается, и эти клетки высыпаются наружу. Новые клетки этой тка­ни образуются из феллогена перидермы.

Чечевички очень распространены, но встречаются растения, не имеющие их: это преимущественно лианы, например, виноградная лоза.

МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ

Клетки и слагаемые из них ткани, выполняющие механические функ­ции, называются механическими. Эти клетки и ткани усиливают про­тиводействие всего растения или его органов: прежде всего излому или разрыву. Механические клетки и ткани имеются во всех органах растения, произрастающего в надземных условиях.

Все механические ткани по ряду признаков могут быть разделены на три основные группы: колленхима, волокна — лубяные и древесные и склереиды.

Колленхима встречается в стеблях, черешках _и средних жилках листьев, реже в цветоножках и плодоножках. Преимущественно она свойствен­на двудольным растениям. Колленхима служит для укрепления расту­щих органов. Она состоит из живых клеток, содержащих хлоропласты.

Лубяные волокна представляют собой вытянутые по оси органа длинные толстостенные клетки. Дли­на их у разных видов сильно колеблется. У неко­торых растении оболочки лубяных волокон остаются целлюлозными, но в большинстве случаев они одревесневают. Не одревесневают луьяные волокна у льна и рами. В молодом состоянии, во время роста, луояные волокна содержат жизнедеятельный протопласт со многими ядрами. После окончательного формирования лубяного волокна про­топласт обычно отмирает. Лубяные волокна смыкаются между собой острыми концами, вклиниваясь между другими волокнами. Расположе­ны лубяные волокна либо широким поясом в стебле либо собраны отдельными группами, образуя сосудисто-волокнистые пучки.

Склереиды представляют собой клетки самой разнообразной формы, толстостенные, одревесневшие, не слишком большой длины или чаще паренхимные. Они встречаются в различных органах растений: плодах, листьях, стеблях. Наи­более типичным образцом склереид могут служить каменистые клетки. Это опорные клетки в плодах груши и айвы. Иногда склереиды ветвятся.

Механические ткани в каждом органе сконцентрированы таким образом, что обусловливают прочность на разрыв или изгиб в опреде­ленном направлении. В стебле, подвергающемся преимущественно из­гибу, механические ткани расположены по периферии, что особенно ясно выражено у травянистых растений. В корнях, подвергающихся преимущественно растяжению, наоборот периферическая зона (кора) почти лишена механических элементов, и расположены они ближе к центру оси корня.

ПРОВОДЯЩИЕ ТКАНИ

Передача веществ на большие расстояния осуществляется в рас­тении достаточно экономично и с большой скоростью по специализи­рованным проводящим тканям — флоэме и ксилеме.

Флоэма Флоэма — ткань, главная функция которой состо­

ит в проведении пластических веществ: нисходя­щий ток. Флоэма — сложная ткань, включающая различные по струк­туре и функциональному значению анатомические элементы. Основным элементом флоэмы являются ситовидные трубки. Каждая ситовидная трубка состоит из отдельных клеток, соединенных между собой попе­речными стенками. Оболочки ситовидных трубок целлюлозные, иногда они могут одревесневать. В полостях ситовидных трубок долго сохра­няется живой протопласт в виде пристенного слоя. Ядро в зрелых ситовидных трубках отсутствует. Наиболее своеобразной особеннос­тью ситовидных трубок является строение их поперечных стенок, ис­пещренных многочисленными перфорациями наподобие сита. Эти стенки носят название ситовидных пластинок.

Продолжительность существования ситовидных трубок у различ­ных растений различна. Она колеблется от одного вегетационного пе­риода до нескольких лет. В редких случаях паренхимные клетки обра­зуют в полость ситовидной трубки выросты, которые закупоривают ситовидную трубку. Эти выросты называются тиллами.

Ксилема. Основным элементом ксилемы высших растений яв­ляется сосуд. Он состоит из члеников — коротких или вытянутых. Поперечные перегородки между члениками сосуда раз­рушаются полностью, и образуется одно крупное отверстие, называемое простой перфорацией. На стенках сосудов имеются различные утол­щения: кольчатые, спиральные, лестничные, точечные, пористые.

Другими водопроводящими элементами ксилемы являются трахеиды. Каждая трахеида — это отдельная мертвая прозенхимная клетка с более или менее заостренными концами. В отличие от сосудов попе­речные стенки трахеид не разрушаются, и перфораций не возникает.

Сосудисто-волокнистные пучки. Флоэма и ксилема, как правило, сопровождают друг друга образуя проводящие пучки. В молодых орга­нах большинства растений сосудисто-волокнистые пучки идут раздельно. На более поздних стадиях

у двудольных и голосеменных растений проводя­щие пучки сливаются, образуя сплошной цилиндр, состоящий из тканей древесины и дуба. У однодольных пучковая структура сохраняется в течение всей жизни растения. Сосудисто-волокнистые пучки возника­ют из меристемы, называемой прокамбием. Элементы флоэмы, обра­зуемые прокамбием, называются протофлоэмой. Первые по времени возникновения сосуды называются протоксилемой. Проводящие пуч­ки, образовавшиеся из прокамбия, называются первичными.

Между дифференцированными элементами остается слой меристематических клеток — это камбий. Он образует вторичную флоэму и вторичную ксилему. Если камбий в пучке не закладывается, то пучок называется закрытым. Пучки, имеющие камбий, называются открытыми.

По расположению флоэмы и ксилемы пучки могут быть: коллате­ральными, биколлатеральными, радиальными, концентрическими.

АССИМИЛЯЦИОННЫЕ ТКАНИ

Главная их функция — фотосинтез. Эти ткани имеют простое стро­ение и состоят из более или менее однородных тонкостенных паренхимных клеток, содержащих хлоропласты в постенном слое цитоплаз­мы. Такую ткань называют хлорофиллоносной паренхимой, или хлоренхимой.

Ассимиляционные ткани в теле растения чаще всего залегают под прозрачной эпидермой. Такое положение обеспечивает хорошее осве­щение и газообмен через устьица. Клетки хлоренхимы лежат рыхло, что облегчает циркуляцию газов, необходимую для фотосинтеза. Хлоренхима имеется также в цветках, плодах. В редких случаях она обра­зуется в корнях, доступных свету.

ЗАПАСАЮЩИЕ ТКАНИ

О запасающих тканях говорят в тех случаях, когда запасающая функция выступает на первое место. Запасающие ткани широко рас­пространены у многих растений и в самых различных органах. У одно­летних растений запасные питательные вещества откладываются в се­менах. Запасающие ткани чаще всего состоят из живых паренхимных клеток. Многолетние растения накапливают запасные вещества в вет­вях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах.

ВЫДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Эти ткани выделяют вещества, исключающиеся из метаболизма. Выделительные ткани разнообразны по строению и размещению в те­ле растения. Обычно их делят на две группы: наружные выделитель­ные ткани и внутренние.