Строение растительной клетки. компоненты клетки

Взрослая растительная клетка состоит из оболочки, протопласта, вакуоли. Более или менее жесткая и прочная углеводная оболочка одевает клетку снаружи.

Протопласт — это живое содержимое клетки. Обычно он в виде довольно тонкого постенного слоя прижат к оболочке.

Вакуоль — пространство в центральной части клетки, заполнен­ное водянистым содержимым — клеточным соком.

Клеточная оболочка и вакуоль являются продуктами жизнедея­тельности протопласта и образуются им на определенных этапах раз­вития клетки. Протопласт представляет собой чрезвычайно сложное образование, дифференцированное на различные компоненты, называ­емые органоидами. К органоидам клетки относятся ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, диктиосомы, микротела, лизосомы. Органоиды погружены в гиалоплазму, которая обеспечивает их взаимодействие. Гиалоплазма с органоидами, за выче­том ядра, составляет цитоплазму клетки.

Органоиды в клетках различных растений и животных имеют сход­ную молекулярную организацию и близки по химическому составу. Однако между ними имеются и существенные различия. Так, к особен­ностям растительных клеток следует отнести наличие у них прочных оболочек,

пронизанных плазмодесмами, пластид и в большинстве слу­чаев крупной центральной вакуоли. Эти особенности присущи только растительным клеткам и обусловлены прикрепленным образом жизни, отсутствием скелета, автотрофностью и слабым развитием у растений системы выделения.

Характерными особенностями растительных клеток являются:

1. рост путем растяжения (увеличение размера клетки происходит в основном за счет увеличения объема вакуоли);

2. отсутствие центриолей, участвующих в делении клеток;

3. отсутствие подвижности (за немногими исключениями), тогда как многие клетки животного организма способны к активному движению.

А теперь перейдем к характеристике протопласта. Известно, что живое содержимое клеток получило название протоплазмы. Произ­водным от этого слова — протопластом стали называть содержимое отдельной клетки. Рассмотрим химический состав и физические свой­ства протопласта.

Вещества, из которых построена живая клетка, и ко­торые она выделяет в определенные периоды жизнедеятельности чрезвычайно разнообразны, их насчитываются десятки и сотни тысяч. Эти вещества грубо можно объединить в конституционные, т. е. входящие в состав живой материи и участвующие в метаболизме (обмене ве­ществ), запасные (временно выключенные из обмена) и отбросы (ко­нечные продукты метаболизма). Запасные вещества и отбросы вместе часто называют эргастическими веществами клетки. Основными клас­сами конституционных веществ являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды и углеводы.

Из всех химических соединений живая клетка больше всего со­держит воды (60 — 90%), в которой растворены другие вещества. Эти вещества могут вступать в реакции только в растворенном состоянии, поэтому высокое содержание воды в протопласте не только оправда­но, но и необходимо.

В состав растительной клетки входят и неорганические вещества, главным образом ионы минеральных солей. Неорганические ионы иг­рают важную роль в создании осмотического давления, необходимого для поступления в клетку воды, некоторые из них обеспечивают актив­ность ферментов.

По физическим свойствам протопласт представляет собой колло­идный раствор, поэтому он имеет слизистую консистенцию и напоми­нает яичный белок. Обычно, характеризуя протопласт, говорят, что он представляет собой гидрозоль, т. е. коллоидную систему с преоблада­нием воды.

Термин «цитоплазма» («цитос» — клетка, «плазма» — вещество) был введен для обозначения протоплазматического матрикса, окружа­ющего ядро.

Рис. 2• Строение клеток кожицы лука

Вакуоль

Одним из основных достижений в изучении клетки можно считать установление принципа мембранной организации цитоплазмы. Согласно этому принципу в основе структуры цитоплазмы лежат биологиче­ские мембраны — тончайшие довольно плотные пленки, построенные в основном из фосфолипидов и белков (липопротеидов). Мембраны — живые компоненты цитоплазмы, они отграничивают протопласт от вне­клеточной среды, создают внешнюю границу органелл и участвуют в создании их внутренней структуры, во многом являясь носителями их функций. Характерной особенностью мембран является их замкну­тость, непрерывность, т. е. концы их никогда не бывают открытыми. Количество мембранных элементов в цитоплазме колеблется в зависи­мости от типа и состояния клетки.

Одно из основных свойств мембран — их избирательная прони­цаемость, или, иными словами, — полупроницаемость: одни вещества проходят через них с трудом, другие легко и даже против градиента концентрации. Таким образом, мембраны являются барьером для свободной диффузии многих растворенных в воде веществ и во многом определяют специфический химический состав цитоплазмы и ее органелл. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на изолированные отсеки — компартименты различного химического состава, в которых одновременно и неза­висимо друг от друга могут протекать различные биохимические про­цессы, часто противоположные по направлению (синтез и распад макро­молекул). Благодаря мембранам отдельные ферменты и их комплексы определенным образом располагаются в цитоплазме, что обеспечивает последовательное протекание химических реакций, лежащих в основе жизнедеятельности клеток.

Пограничными мембранами цитоплазмы являются плазмалемма и тонопласт. Плазмалемма или, как ее еще называют, плазматическая мембрана, — это наружная, поверхностная мембрана цитоплазмы. Она обычно плотно прилегает к оболочке клетки.

Тонопласт, или вакуолярная мембрана, — это внутренняя тончай­шая пленка, пограничная с вакуолей. Тонопласт обладает способнос­тью быстро восстанавливать свою пленку.

Основную массу цитоплазмы составляет мезоплазма или гиалоплазма, или матрикс. Гиалоплазма связывает все погруженные в нее органеллы, обеспечивая их взаимодействие. Большую роль гиалоплаз­ма играет в обмене углеводов и липидов. Количество и состав ее изме­няются в зависимости от фазы развития и активности клетки. В моло­дых клетках она является одним из основных по объему компонентов цитоплазмы, в зрелых ее остается очень мало. Часть структурных бел­ковых компонентов гиалоплазмы формируют микротрубки и микрофиломенты. Микротрубки — это очень мелкие структуры. Функции их окончательно не выяснены. Имеется предположение, что они участву­ют в проведении веществ по цитоплазме, в перемещении хромосом во время митоза и в поддержании формы протопласта. Микрофиламенты, или цитоплазматические нити, образуют скопления — цитоплазматические волокна. Предполагают, что они генерируют движение ци­топлазмы.

Способность цитоплазмы к движению — одно из важных свойств живой клетки. Эти движения заметны главным образом во взрослых клетках, где цитоплазма имеет вид постенного слоя, окружающего ваку­оль. Движение цитоплазмы может быть вращательным, когда цитоплаз­ма движется в одном направлении вокруг вакуоли, увлекая пластиды и митохондрии. Если тяжи цитоплазмы пересекают центральную вакуоль, то создается струйчатое движение цитоплазмы, при котором направле­ние токов в разных тяжах различно.

Интенсивность движения зависит от ряда факторов: температуры, света, снабжения кислородом и др.

В гиалоплазме всегда находятся мельчайшие почти сферические гранулы — рибосомы. Они являются местом синтеза белков и амино­кислот. Состоят они в основном из РНК и нескольких десятков моле­кул разных структурных белков. Есть свободные рибосомы гиалоплаз- мы и прикрепленные, располагающиеся на поверхности мембран эндоплазматического ретикулума. Рибосомы обнаружены также в митохондриях и пластидах. При синтезе белка рибосомы объединяются в полисомы (полирибосомы). Таким образом рибосомы ответственны за образование живой материи.

Рибосомы объединяются в полисомы с помощью матричной РНК, переносящей информацию от ядра к белку. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, переносятся к полисомам транспортной РНК, на­ходящейся в цитоплазме. Источником энергии для синтеза служит гуанозинтрифосфат.

Эндоплазматический ретикулум (ЭР), или эндоплазматическая сеть, представляет собой ограниченную мембранами систему субмик­роскопических каналов, пронизывающих гиалоплазму. Структура ЭР полностью еще не выяснена. ЭР называют шероховатым, или гранулярным, если к его поверх­ности прикреплены рибосомы. При отсутствии рибосом ЭР называют гладким, или агранулярным.

Функции ЭР:

1. синтез специфических ферментов, которые накапливаются в полостях цистерн и могут выделяться из клетки и использоваться для особых целей;

2. по ретикулярным каналам может происходить направленный транспорт макромолекул и ионов как внутри клетки, так и между клет­ками по плазмодесмам;

3. гранулярный ретикулум — центр образования и роста клеточ­ных мембран;

4. при посредстве ЭР осуществляется взаимодействие органелл.

5. И наконец, гранулярный ретикулум дает начало таким компонен­там клетки, как вакуоли, лизосомы, микротела.

Аппарат Гольджи в растительных клетках состоит из отдельных диктиосом, которые называются телами Гольджи, и пузырьков Гольд­жи. Диктиосомы — органеллы, состоящие из пачек плоских округлых цистерн, каждая из которых ограничена элементарной мембраной. В состав диктиосом растений входит от 2 до 7 цистерн. Отдельные цистерны стопки не связаны друг с другом.

Диктиосомы участвуют в секреции. Секретируемое вещество на­капливается в пузырьках, которые переносят его в предназначенное для

него место. В активно секретирующих диктиосомах происходит энер­гичное образование пузырьков, вследствие чего вся цистерна в конце концов распадается на пузырьки. Исчезающая цистерна замещается новой. Во всех этих процессах диктиосомы обнаруживают полярность: на одной стороне стопки происходит образование пузырьков, приводя­щее к разрушению цистерн, а на другой добавление новых цистерн.

Секретируемое вещество синтезируется не только в диктиосомах, но, возможно, и в эндоплазматическом ретикулуме, в диктиосоме же происходят лишь конденсация и видоизменение этого продукта. Сек- ретируемые вещества представляют собой главным образом полисаха­риды или полисахаридно-белковые комплексы, обладающие высокой вязкостью. Эти вещества могут включатся в клеточные оболочки или экскретироваться наружу. Когда пузырек, транспортирующий вещество в оболочку, достигает плазмалеммы, его мембрана сливается с ней, а содержимое освобождается в оболочку. Образовавшиеся из диктио­сом пузырьки участвуют в процессе формирования новой клеточной оболочки, происходящем после митоза.

Митохондрии. Эти органеллы являются неотъемлемыми компо­нентами всех живых клеток. Форма, величина, число и положение этих органелл в цитоплазме постоянно меняются. Они выглядят как палоч­ки, гранулы или нити, находящиеся в постоянном движении (от греч. «митос» — нить, «хондрион» — зерно, гранула). Форма митохондрий овальная, реже округлая или вытянутая. Очень редко встречаются ми­тохондрии сложной формы. Число митохондрий в клетке варьирует в зависимости от ее типа, фазы развития и состояния. Обычно оно колеблется от нескольких единиц до нескольких сотен (чаще всего несколько десятков). Совокупность всех митохондрий в клетке носит название хондриона.

Митохондрии имеют следующее строение: снаружи они ограниче­ны оболочкой, состоящей из двух мембран и светлого промежутка между ними. Наружная мембрана контролирует обмен веществ между митохондрией и гиалоплазмой. Внутренняя мембрана отличается по строению и химическому составу от наружной, она образует выросты в полость митохондрии в виде различной длины пластин или, реже, трубок, называемые кристами. Кристы значительно увеличивают внут­реннюю мембранную поверхность митохондрии. Пространство между кристами заполнено гомогенным или тонкогранулярным веществом, ко­торое называется матриксом митохондрии. В матриксе обычно встре­чаются очень мелкие рибосомы и тонкие нити — фибриллы митохонд- риальной ДНК.

Основная функция митохондрий — синтез АТФ из АДФ, т. е. обес­печение энергетических потребностей клетки. Молекулы богатой энер­гией АТФ выходят из митохондрий и используются для поддержания процессов жизнедеятельности клетки, ее деления, поглощения и выде­ления веществ, для различных синтезов. При этом АТФ опять превра­щается в АДФ, которая поступает в митохондрии. Энергия, запасаемая в молекулах АТФ, получается в результате окисления в митохондриях различных питательных веществ, главным образом Сахаров. Это слож­ный процесс, он протекает при участии разнообразных ферментов, но­сит ступенчатый характер и называется окислительным фосфорилиро- ванием.

Развитие митохондрий в клетке находится под контролем ядра, поэтому они являются полуавтономными органеллами.

Лизосомы — еще один органоид клетки. Это довольно малень­кие округлые тельца. Они покрыты оболочкой — липопротеиновой мембраной. Содержимое лизосом — ферменты, переваривающие бел­ки, углеводы, нуклеиновые кислоты и липиды. Оболочка лизосомы пре­пятствует выходу ферментов из органоидов в гиалоплазму. Предпола­гают, что лизосомы — продукт деятельности аппарата Гольджи. Это оторвавшиеся пузырьки, в которых аппарат Г ольджи аккумулировал переваривающие ферменты. Те части клеток, которые отмирают в про­цессе ее развития, разрушаются с помощью лизосом, вернее с помо­щью их ферментов. В умершей клетке лизосомы разрушаются, фер­менты оказываются в цитоплазме, и вся клетка, за исключением оболочки, подвергается перевариванию.

Пластиды. Пластиды являются органоидами протопласта, харак­терными только для растительных клеток. Их нет только у бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов. У высших растений они находятся во взрослых вегетативных клетках всех органов — в стебле, листе, корне и цветке. Пластиды — это сравнительно крупные органоиды, они имеют характерное строение и выполняют различные функции, свя­занные главным образом с синтезом органических веществ. Во взрос­лой растительной клетке в зависимости от окраски, формы и функции различают три основных типа пластид: хлоропласты — пластиды зеле­ного цвета, хромопласты — пластиды желтого и оранжевого цвета, лейкопласты — пластиды бесцветные. Наиболее изученные и имею­щие наибольшее значение — это зеленые пластиды: хлоропласты, со­держащие зеленый пигмент хлорофилл. Этот пигмент находится в рас­тениях в нескольких формах. У высших растений различают хлорофилл А и хлорофилл В. По химической природе хлорофилл — это сложный эфир. Он представляет собой соединение органической кислоты хлорофиллина с двумя спиртами — метиловым и высокомолекулярным фитолом. В хлоропластах преобладает хлорофилл А. Среди высших растений хлорофилла нет только у некоторых паразитов и сапрофитов, а также у растений при содержании их в полной темноте. Такие расте­ния, имеющие обычно бледно-желтую окраску, называются этиолированными. В хлоропластах, кроме зеленых пигментов, содержатся также и другие пигменты, относящиеся к группе каротиноидов, в частности желтый — ксантофилл и оранжевый — каротин. Обычно они маскируются хлорофиллом. В соответствии с их функциями хлоропласты нахо­дятся обычно в фотосинтезирующих органах и тканях, обращенных к свету, — это листья, молодые побеги, незрелые плоды. Иногда хло­ропласты встречаются даже в корнях, например, в придаточных корнях кукурузы.

Структура хлоропластов высших растений прекрасно приспособ­лена к выполнению их главной функции — фотосинтеза.

В общем виде фотосинтез можно представить себе как процесс восстановления углекислого газа воздуха водородом воды с образованием органических веществ (в первую очередь глюкозы) и выделе­нием в атмосферу кислорода. Центральная роль в этом процессе при­надлежит хлорофиллу. Он поглощает энергию света и направляет ее на осуществление экзотермических реакций фотосинтеза. Эти реакции подразделяются на световые и темновые. Световые реакции состоят в преобразовании световой энергии в химическую и фотолизе (разлогжении) воды. Они происходят на мембранах тилакоидов. Темновые реакции — восстановление углекислого газа водородом воды до углеводов — протекают в строме хлоропластов. Кроме того, в хлоропла­стах происходит синтез АТФ из АДФ. Этот процесс называется фот-фосфорилированием, т. к. источником энергии является солнечный свет. Характеризуя функции хлоропластов, следует указать на то, что они способны к синтезу белков, выполняющих роль ферментов в световых реакциях, некоторых липидов, аминокислот, полисахаридов. Синтезиру­емые хлоропластами вещества могут откладываться в них же про за­пас в виде крахмальных зерен, белковых и липидных включений.

Хромопласты представляют собой пластиды желтого или оранже­вого, иногда даже красного цвета. Они встречаются в клетках многих лепестков, зрелых плодов, корнеплодов. Яркий цвет этих органов обусловлен желтыми и оранжевыми пигментами — каротиноидами, сосре­доточенными в хромопластах.

По происхождению хромопласты обычно представляют собой результат дегенерации хлоропластов. Исключение составляют хромопласты моркови, которые возникают не из хлоропластов, а из лейкопластов или непосредственно из пропластид. Хромопласты вообще не могут превращаться в другие типы пластид. Значение хромопластов в обмене веществ выяснено еще очень мало. Косвенное значение хромопластов состоит в том, что они обусловливают яркую окраску цветов и плодов,

привлекающую насекомых для перекрестного опыления и других животных для распространения плодов.

Лейкопласты — это мелкие бесцветные пластиды. Обнаружить их можно только в случае накопления внутри них крупных включений. Они встречаются во взрослых клетках, скрытых от действия солнечно­го света: в корнях, корневищах, клубнях, семенах, сердцевине стебля, а также в клетках, подвергающихся сильному прямому освещению (клет­ки эпидермиса). Часто лейкопласты собираются вокруг ядра, окружая его со всех сторон.

Лейкопласты — органоиды, связанные с образованием запасных питательных веществ — крахмала, белков и жиров. Деятельность лейкопластов специализирована: одни из них накапливают крахмал и на­зываются амилопластами, другие белки (это протеопласты или алейронопласты), третьи — масла (олеопласты).

Таким образом, и крахмал, и запасной белок, и капли масла явля­ются продуктами жизнедеятельности пластид, причем каждый из них может накапливаться не только в лейкопластах, но и в хлоропластах и хромопластах. Наиболее распространенные и важные образования среди вклю­чений — крахмальные зерна. Запасной крахмал растений — основной тип запасных питательных веществ растений. Кроме того, он является самым важным соединением, используемым в пищу растительноядны­ми животными. Громадное значение имеет крахмал как источник пищи для людей. В растениях он может быть в виде ассимиляционного (пер­вичного) крахмала. Он образуется в хлоропластах на свету. Ассими­ляционный крахмал — продукт непостоянный и откладывается только при избытке растворимых углеводов в клетке. Ночью он гидролизуется до сахара и транспортируется в другие части растений. В амилопластах происходит образование вторичного запасного крахмала.

Ядро. Ядро может функционировать только в цитоплазматической среде. Это — место хранения и воспроизводства наследствен­ной информации, определяющей признаки данной клетки и всего орга­низма в целом, а также центр управления синтезом белка. Если из клетки удалить ядро, то она вскоре погибнет. Обычно в клетке одно ядро, но у некоторых видов водорослей и у грибов многоядерные клет­ки. А бактерии и сине-зеленые водоросли не имеют оформленного ядра, вещества, входящие в его состав, содержатся у них в цитоплазме. Следовательно, ядро находится в распыленном состоянии.

Форма ядра разнообразна, но обычно соответствует форме клетки. Размеры ядра колеблются от 1 до 25 мкм, в зависимости от растения.

В процессе онтогенеза форма, размер и местонахождение ядра в клетке могут изменяться. Общий план строения ядра одинаков у всех клеток растений и животных. Оно состоит из следующих органелл: ядерной оболочки, нуклеоллазмы, хромосом, ядрышек.

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплаз­мы, состоит из двухслойной мембраны толщиной 10 нм каждая, а раз­мер межмембранного пространства варьирует. Ядерная оболочка контролирует обмен веществ между ядром и цитоплазмой, способна к синтезу белков и липидов.

Нуклеоплазма представляет собой коллоидный раствор, в кото­ром размещены хромосомы и ядрышки. В состав нуклеоплазмы входят различные ферменты, нуклеиновые кислоты. Она не только осуществляет связь между органеллами ядра, но и трансформирует вещества, проходящие через нее. В отдельных случаях в нуклеоплазме можно заметить многочисленные едва различные точки, придающие содержи­мому зернистый вид. Вещества, образующие зернышки, получили на­звание хроматина. В неделящемся ядре хромосомы образуют почти невидимую сеть — хроматиновую сеть и ядерную сеть.

Во время деления ядра хромосомы максимально конденсируют­ся, становятся короткими и толстыми. Выполняют функцию распреде­ления и переноса генетической информации.

Каждый вид растений содержит в клетке строго определенное число хромосом.

Ядрышко. Обычно это сферическое тельце диаметром 1 — 3 мкм, состоящее в основном из белка и РНК. Ядрышко обычно контактирует со вторичной перетяжкой хромосомы, называемой организа­тором ядрышка, на которой происходит матричный синтез р-РНК (рибосомная). Затем р-РНК объединяется с белком, в результате образуются гранулы рибонуклеопротеидов — предшественников рибосом, которые попадают в нуклеоплазму и через поры ядерной оболочки проникают в цитоплазму, где заканчивается их оформление.

Ядро — центральный органоид клетки. Если его удалить из клет­ки, то она умрет. С другой стороны, ядро не может существовать самостоятельно без других органоидов, так как оно зависит от них в энер­гетическом отношении.

Основная функция ядра — управление процессами обмена ве­ществ роста и развития клетки. Все признаки и свойства клетки и ее органоидов определяются в конечном счете ее ядром. Оно передает в систему цитоплазмы ту информацию, которая определяет направление синтеза белка. Ядро содержит хромосомы, в которых записана наслед­ственная информация, позволяющая клетке выразить ее индивидуаль­ность. Ядро может играть и структурно образовательную роль.

ДЕЛЕНИЕ КЛЕТКИ

Известно, что клетки размножаются путем деления. При этом про­цессе ядро клетки не образуется из каких-нибудь других органелл и не возникает непосредственно в цитоплазме. Возникновение новых ядер всегда связано с делением уже существующих. Каждая из дочерних клеток дол­жна нести в своем ядре полный и одинаковый объем наследственного вещества, точно такого же, какой содержится в ядре материнской клетки.

Митоз

Равное и полное распределение наследственного вещества меж­ду дочерними клетками обеспечивает специальный процесс деления ядра, называемый митозом.

В общем мы можем определить митоз как универсальную форму деления ядра, в общих чертах сходную у растений и животных.

Что мы можем наблюдать в процессе митоза? Во-первых, удвое­ние вещества хромосом, второе — изменение физического состояния и химической организации хромосом, третье — расхождение дочерних, точнее — сестринских, хромосом к полюсам клетки, и, наконец, последу­ющее деление цитоплазмы и полное восстановление двух новых ядер.

Таким образом, в митозе заложен весь жизненный цикл ядерных генов: удвоение, распределение и функционирование. В результате за­вершения митотического цикла новые клетки оказываются с равным наследством.

Последовательность событий, происходящих между образовани­ем данной клетки и ее делением на дочерние клетки, называют клеточ­ным циклом.

При делении ядро проходит пять последовательных стадий: ин­терфазу, профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Между двумя последовательными делениями клетки ядро нахо­дится в стадии интерфазы.

В этот период оно имеет сетчатую структуру, образуемую хрома- тиновыми нитями, которые в следующей фазе формируются в хромо­сомы. Хотя интерфазу иначе называют фазой покоящегося ядра, на самом деле метаболические процессы в ядре в этот период соверша­ются с наибольшей активностью.

Профаза — первая стадия подготовки ядра к делению. В профазе сетчатая структура ядра постепенно превращается в хромосомные нити. С самой ранней профазы можно наблюдать двойную природу хромо­сом. Это говорит о том, что в ядре именно в ранней или поздней ин­терфазе осуществляется наиболее важный процесс митоза — удвоение, или редупликация, хромосом, при котором каждая из материнской хро­мосом строит себе подобную — дочернюю. Вследствие этого каждая хромосома выглядит продольно удвоенной. Однако эти половинки хро­мосом, которые называются сестринскими хроматидами, удерживаются вместе одним общим участком — центромерой. В профазе хромосомы претерпевают процесс скручивания — спирализации по своей оси, что приводит к их укорочению и утолщению. Важно подчеркнуть, что в про­фазе каждая хромосома в кариолимфе располагается случайно.

Существенным признаком окончания профазы является растворе­ние оболочки ядра, в результате чего хромосомы оказываются в об­щей массе цитоплазмы и кариоплазмы. Этим заканчивается профаза, и клетка вступает в метафазу.

Метафазой называют стадию окончания расположения хромо­сом на экваторе веретена. Характерное расположение хромосом в эк­ваториальной плоскости называют экваториальной, или метафазной, пла­стинкой. Расположение хромосом по отношению друг к другу — чаще всего случайное. В метафазе хорошо выявляются число и форма хро­мосом. Каждая хромосома располагается так, что ее центромера нахо­дится точно в экваториальной плоскости. Все остальное тело хромо­сомы может лежать вне ее.

Анафазой называют следующую фазу митоза. В ней делятся центромеры, и хроматиды, которые теперь уже можно называть дочерними хромосомами, расходятся к полюсам. При этом отталкиваются друг от друга в первую очередь центромерные участки, а затем расходятся к полюсам центромерами вперед и сами хромосомы. Причем расхож­дение хромосом в анафазе начинается одновременно — «как по ко­манде» — и завершается очень быстро.

В телофазе дочерние хромосомы деспирализуются и утрачивают видимость. Образуется оболочка ядра и само ядро. Ядро реконструируется в обратном порядке по сравнению с теми изменениями, которое оно претерпевало в профазе. В конце концов восстанавливаются и ядрышки, причем в том количестве, в каком они присутствовали в родительских ядрах. В это же время начинается симметричное раз­деление тела клетки. Этим митотический цикл заканчивается.

Продолжительность митоза зависит от типа ткани, физиологиче­ского состояния организма, внешних факторов и длится от 30 мин. до 3 часов.

Мейоз

Мейоз, или редукционное деление, происходит у высших рас­тений только при образовании спор полового размножения, из кото­рых впоследствии сложным путем возникают половые клетки. Фазы мейотического деления похожи на фазы митотического деления.

Существенной разницей между митозом и мейозом является то, что в начале мейоза гомологичные хромосомы сходятся — конъюгируют попарно, а впоследствии, — в анафазе, эти спаренные хромосомы расхо­дятся к противоположным полюсам, тогда как при митозе хромосомы не сходятся попарно, а удваиваются и к полюсам расходятся их половинки. В результате мейоза число хромосом в клетке уменьшается вдвое, т. е. редуцирует, поэтому и деление это назвали редукционным.

Половые клетки по сравнению с соматическими клетками тела имеют вдвое меньшее, так называемое гаплоидное (п), число хромосом. При оплодотворении, когда две половые клетки сливаются, число хро­мосом снова увеличивается вдвое, т. е. становится обычным, так назы­ваемым диплоидным (2п), характерным для данного вида.

Мейоз включает в сущности два следующих друг за другом деле­ния ядра, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. В каждом из них можно выделить те же фазы, что и в обычном митозе.

Рассмотрим ряд характерных деталей мейоза, которыми он отли­чается от митоза. В профазе мейоза происходит целый ряд закономер­ных изменений хроматиновых нитей. Это следующие стадии:

1. лептотена, во время которой в ядре формируется обычное, диплоидное число хромосомных нитей;

2. зиготена, во время которой гомологичные хромосомы притяги­ваются и видно их параллельное расположение;

3. синапсис, во время которого все хромосомы собираются в один клубок у оболочки ядра;

4. пахитена, во время которой клубок хромосом распутывается, парные хромосомы переплетаются, обвивают друг друга, утолщаются, образуют биваленты;

5. диплотена, во время которой спарившиеся, гомологичные хро­мосомы в бивалентах отталкиваются друг от друга (сначала начинают отталкиваться их центромеры), начинают расходиться и при этом раз­рываться и обмениваться частями;

6. диакинез, во время которого биваленты хромосом максималь­но укорачиваются и утолщаются и, наконец, начинает образовываться веретено, и профаза переходит в метафазу.

Рис.3. Изменения, происходящие с ядром при митозе (А) и мейозе (Б)

После метафазы следуют анафаза и телофаза.

Итак, в результате первого мейотического деления образуются два ядра с половинным, или гаплоидным, набором хромосом, поэтому первое деление мейоза называют редукционным. Во втором делении каждое дочернее ядро вновь делится, но митотическим путем. Поэтому второе деление называют уравнительным, или эквационным. Следовательно, из каждой клетки, вступившей в мейоз, после двух последовательных деле­ний образуются четыре клетки с половинным числом хромосом.

Необходимо четко представлять значение митоза и мейоза, их сход­ство и различия. В основе мейоза лежит воспроизведение хромосом и их расхождение при делении ядра, поэтому основой мейоза является митоз. Принципиальное отличие митоза от мейоза состоит в следующем:

1. в митозе каждый цикл деления ядра связан с одной репродукцией хромосом, в мейозе два деления связаны с одной репродукцией;

2. в митозе каждая хромосома репродуцируется, и в анафазе дочерние хромосомы расходятся к полюсам. При этом гомологичные хромосомы ведут себя независимо. В результате деления каждая до­черняя клетка получает полный набор хромосом с одинаковым содер­жанием генов. В мейозе каждая пара гомологичных хромосом в про­фазе конъюгирует, и в дочерних ядрах происходит уменьшение числа хромосом ровно вдвое, соответствующее числу бивалентов. При этом каждая пара гомологов расходится независимо от других пар;

3. в силу отсутствия конъюгации хромосом в митозе и наличия ее в мейозе в последнем имеет место продолжительная и сложно проте­кающая профаза.

Мейоз был открыт русским ботаником Беляевым в 1891 году. Зна­чение мейоза состоит не только в обеспечении постоянства числа хро­мосом у организмов из поколения в поколение. Благодаря случайному распределению случайных хромосом и обмену их отдельных участков в мейозе возникающие впоследствии гаплоидные половые клетки со­держат разнообразнейшие сочетания хромосом.

Амитоз

Амитоз — это другой способ деления соматических клеток. Сущ­ность его состоит в том, что ядро делится на две или более частей без каких-либо предшествующих изменений структуры. Вслед за перешну­ровкой ядра следует деление цитоплазмы. При амитозе хромосомы распределяются между дочерними клетками неравномерно, поэтому не обеспечивается их биологическая равноценность. Но образовавшиеся клетки не теряют своей структурной организации.