Синапсы в центральной нервной системе.
Распространение возбуждения обеспечивается не только за счет его распространения по мембранам нервных клеток, но и за счет передачи его с одной возбудимой клетки на другую. Эту функцию выполняют синапсы.
Синапс(-ы) (греч. sinapsis соединение, связь) - специализированная зона контакта образуемая между нервным окончанием (аксоном) и другими возбудимыми структурами, обеспечивающая передачу возбуждения с сохранением, изменением или исчезновением ее информационного значения. Название синапс, было дано Шеррингтоном в конце позапрошлого – начале - прошлого века.
Синапсы играют решающую роль в функции мозга по следующим причинам.
Во-первых, они работают по принципу клапана, проводя возбуждение только в одну сторону и обеспечивая, таким образом, упорядоченность в деятельности центральной нервной системы.
Во-вторых, эффективность работы синапсов непостоянна, передача сигнала происходит тем лучше, чем чаще он используется в работе. При отсутствии активации синапса даже в течение нескольких дней уже происходит снижение (гипосинапсия), а при более длительном бездействии и полное угнетение (асинапсия) их функциональной активности. Обладая, таким образом, определенной степенью пластичности синапсы играют важнейшую роль в таких функциях, как научение и память.
В-третьих, именно синапсы являются точкой приложения многих фармакологических веществ, начиная от блокаторов нервно-мышечной передачи и заканчивая психомиметическими средствами.
По способу передачи сигнала, различают химические и электрические синапсы.
Химический синапс – тот, в котором возбуждение от мембраны нервного окончания (пресинаптической мембраны) к мембране другой клетки (постсинаптической мембране) передается с помощью химического вещества - медиатора, содержащегося в окончании аксона - синаптическом окончании. Передача возбуждения через химический синапс отличается большой специализированностью. К химическим, относятся абсолютное большинство синапсов и изучены они наиболее полно.
Электрический - синапс, в котором возбуждение передается электрическим путем за счет местных токов и низкого сопротивления мембраны. Медиатор в этих синапсах не вырабатывается. Электрические синапсы встречаются значительно реже, чем химические, и отличаются от них большей скоростью передачи возбуждения, высокой надежностью передачи, возможностью двустороннего проведения возбуждения.
Химические синапсы классифицируются по анатомическому, нейрохимическому и функциональному принципам.
По анатомическому принципу, т.е. по месту расположения, синапсы делятся на нейросекреторные, нервно-мышечные и межнейронные. Нейросекреторный - синапс между нервом и экзокринной или эндокринной железой. Нервно-мышечный - между аксоном двигательного нейрона и скелетным мышечным волокном. Межнейронный - между двумя нейронами. Межнейронные синапсы, в зависимости от места их расположения, бывают аксо-аксональные, аксо-соматические, аксо-дендритические и дендро-дендритические. Отметим, что дендро-дендритические синапсы выделены только гистологически и функциональное значение их неясно.
По нейрохимической классификации синапсы различаются по природе медиатора с помощью которого реализуется их эффект. Несмотря на то, что один нейрон, за счет ветвления аксона на его конце, может иметь несколько синапсов, во всех синапсах одной нервной клетки производится один и тот же медиатор (принцип Дейла), поэтому и возможна классификация синапсов по этому признаку.
Различают адренергические синапсы – медиатор адреналин, холинергические синапсы – медиатор ацетилхолин, дофаминергические синапсы – медиатордофамин и т.д.
В синапсах мозга роль медиаторов могут выполнять около 30 биологически активных веществ, которые помимо проводников возбуждения выполняют и нейросекреторную роль. Нервно-мышечные синапсы скелетных мышц, наоборот, все имеют один и тот же медиатор - ацетилхолин
В функциональном плане синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.
Возбуждающий – тот, в котором под действием медиатора происходит деполяризация постсинаптической мембраны, и на ней возникает возбуждающий постсинаптический потенциал(ВПСП). При этом пришедшее к синапсу возбуждение распространяется дальше.
Тормозной - тот, котором под действием медиатора происходит гиперполяризация постсинаптической мембраны, на ней возникает тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП), затрудняющий распространение возбуждения. Кроме того, тормозной эффект может вызвать возбуждающий аксо-аксональный синапс, который при высокой частоте импульсации приводит к возникновению устойчивой деполяризации иннервируемой мембраны и возникновению на ней состояния рефрактерности, что делает невозможным проведение возбуждения через этот участок аксона.