Биологический смысл раздражимости. Возбуждение и его физиологические основы
Биологический смысл раздражимости. Возбуждение и его физиологические основы
Неотъемлемым свойством организмов и всех живых систем является раздражимость - способность воспринимать внешние или внутренние раздражители (воздействия) и адекватно на них реагировать. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго. Энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе, а сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия.
Многообразие и сложность ответных реакций многоклеточных животных связана с тем, что в процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство – возбудимость, которая является частным случаем наиболее общего свойства всех клеток — раздражимости. Под возбудимостью понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением.
Возбуждение - это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим временным изменением заряда мембраны клеток способным распространяться по их поверхности и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение секреция и т. д.). Возбуждение – активный процесс, т.е. он может продолжаться и после прекращения действия раздражителя. Ткани способные к возбуждению – объединяют в понятие «возбудимые ткани», их три:
· нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
· мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
· секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ);
Клетки возбудимых тканей могут находиться в двух дискретных состояниях: состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы) и состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).
В состоянии покоя мембрана возбудимой клетки поляризована, т.е. имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП), его можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис.1 А),В состоянии покоя внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной.
В состоянии возбуждения происходит активное изменение мембранного потенциала. Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис.1 
Б).
Рис. 1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А);
мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б).
1 – деполяризация, 2 – гипер-поляризация, 3 – реполяриза-ция.
Закон силы.
Для возникновения возбуждения решающее значение имеет сила раздражителя. Возбуждение возникают только в том случае, если сила действующего раздражителя достигает минимальной, критической величины, которая характеризуется порогом возбуждения. По отношению к этой величине, по своей силе раздражители могут быть подпороговыми, пороговыми и надпороговыми.
Подпороговый раздражитель - это раздражитель такой силы, который не вызывает видимых изменений, но обусловливает возникновение физико-химических сдвигов в возбудимых тканях, например локального ответа. Однако степень этих сдвигов недостаточна для возникновения распространяющегося возбуждения.
Пороговый раздражитель - это раздражитель минимальной силы, который впервые вызывает минимальную измеримую ответную реакцию со стороны возбудимой ткани. Именно эту пороговую силу раздражителя называют порогом раздражения или возбуждения. Порог раздражения и является мерой возбудимости ткани. Между порогом раздражения и возбудимостью существует обратная зависимость: чем выше порог раздражения, тем ниже возбудимость, чем ниже порог раздражения, тем возбудимость выше. При достижении раздражителем величины порога, возникновение потенциала действия становится неизбежным.
Следует отметить, что порог раздражения показатель достаточно изменчивый и значительно зависит от исходного функционального состояния возбудимой ткани и практически никак не зависит от характеристик самого раздражителя
Надпороговый раздражитель - это раздражитель, сила которого выше, чем сила порогового раздражителя.
Закон силы - характеризует взаимосвязь между силой раздражителя и электрическим ответом, он может быть применен для простых и сложных систем.
Простая возбудимая система – это одна возбудимая клетка, которая реагирует на раздражитель как единое целое. Исключением является сердечная мышца, которая вся реагирует как одна клетка. Закон силы для простых возбудимых систем - подпороговые раздражители не вызывают возбуждения, а пороговые и сверхпороговые раздражители вызывают сразу максимальное возбуждение(Рис. 2).
При подпороговых значениях раздражающего тока возбуждение (электротонический потенциал, локальный ответ) носит местный (не распространяется), градуальный (сила реакции пропорциональная силе действующего стимула) характер. При достижении порога возбуждения возникает ответ максимальной силы (ПД). Амплитуда ответа (амплитуда ПД) не изменяется при дальнейшем увеличении силы раздражителя.
Закон силы для простых возбудимых систем известен как закон «все ли ничего».
Сложная возбудимая система – система, состоящая из множества возбудимых элементов (мышца включает множество двигательных единиц, нерв – множество аксонов). Отдельные элементы (клетки) системы имеют неодинаковые пороги возбуждения.
Закон силы для сложных возбудимых систем - амплитуда ответа пропорциональна силе действующего раздражителя(при значениях силы раздражителя от порога возбуждения самого легковозбудимого элемента до порога возбуждения самого трудновозбудимого элемента) (рис. 3). Амплитуда ответа системы пропорциональна количеству вовлеченных в ответ возбудимых элементов. При возрастании силы раздражителя в реакцию вовлекается все большее число возбудимых элементов.
В случае сложных систем, от силы раздражителя будет зависеть не только электрический, но и физиологический (функциональный) ответ ткани, например сила сокращения. В этом случае закон силы будет звучать следующим образом: чем больше сила раздражителя, тем выше, до определенного предела, ответная реакция со стороны возбудимой ткани.Этот предел будет определяться функциональными возможностями ткани.
Ответ минимальной силы – едва заметное сокращение - возникнет при достижении раздражителем пороговой величины. При этом сократятся мышечные волокна имеющие наименьший порог возбуждения.
Ответная реакция на надпороговый раздражитель будет выше и по мере его увеличения некоторое время также возрастает за счет вовлечения в сокращение все новых мышечных волокон, которые имеют более высокие пороги возбуждения. По достижении определенной величины раздражителя, рост силы сокращения прекратится, значит, в сокращение вовлечены все мышечные волокна. Такую ответную реакцию называют максимальной, а степени силы раздражителя, находящиеся между пороговой и максимальной – субмаксимольными.
| Амплитуда ответа а лЛ И Т У Д а ответа |  | Амплитуда ответа |  |
Рис. 2. Зависимость силы реакции простой Рис. 3. Зависимость силы реакции сложной
возбудимой системы от силы раздражителя. возбудимой системы от силы раздражителя.
ПВ – порог возбуждения. ПВMIN – порог возбуждения самого
легковозбудимого элемента,
ПВMАХ – порог возбуждения самого
трудновозбудимого элемента.
Увеличение силы раздражителя выше максимального какое-то время не сказывается на величине ответной реакции. Такую силу раздражителя называют супермаксимальной. Но при достаточно большом увеличении силы раздражителя, сила ответной реакции начинает снижаться. Такую величину силы раздражителя называют пессимальной.
Пессимальный ответ и есть тот определенный предел, до которого может расти ответная реакция. Превышение этого предела при спортивных, интеллектуальных, эмоциональных и любых других нагрузках не имеет никакого физиологического смысла для получения результата.
Ход работы
1. Обездвиживают лягушку декапитацией и разрушением спинного мозга. Для этого вводят браншу ножниц в полость рта, одним движением производят декапитацию. В обнажившийся разрез центральной нервной системы вводят разрушитель и разрушают спинной мозг. Качество разрушения центральной нервной системы контролируют по отсутствию тонуса конечностей.
2. Берут лягушку за задние лапки спинкой вверх. Перерезают позвоночник примерно посредине туловища. Отвисшую вниз верхнюю часть туловища и внутренности убирают, сделав разрезы справа и слева сверху вниз вдоль позвоночника до лонного сочленения, и, захватив одной рукой позвоночник, а другой край кожи, снимают кожу с обеих лапок.
3. Берут препарат за остаток позвоночника так, чтобы задние лапки свисали вниз и вырезают копчиковую кость - уростиль. При этом бранши ножниц проводят вдоль копчиковой кости так, чтобы не задеть нервные стволики. Разрезают продольным разрезом позвоночник и лонное сочленение. Из получившихся двух препаратов задних лапок лягушки один помещают в раствор Рингера, другой используют для дальнейшей препаровки.
4. Располагают бедро задней поверхностью вверх. Препаровальными крючками раздвигают мышцы и обнажают седалищный нерв. Взявшись за остаток позвоночника, выделяют нервный пучок, в составе которого идет седалищный нерв, а затем и сам седалищный нерв.
5. Вылущивают головку бедра из тазобедренного сустава и убирают мышцы бедра. В результате этих операций получается препарат реоскопической лапки.
6. Для приготовления нервно-мышечного препарата пересекают ахилово сухожилие и, взяв за него, отделяют икроножную мышцу до коленного сустава. Оставшиеся кости и мышцы голени убирают. В результате получается нервно-мышечный препарат, состоящий из седалищного нерва, икроножной мышцы и бедренной косточки.
Ход работы
1. Собирают цепь для раздражения нерва индукционным током.
2. Готовят нервно-мышечный препарат.
3. Раздражают нерв одиночными ударами тока сверхпороговой величины и наблюдают сокращение мышц, кладут фитилек, смоченный спиртом, между электродами и мышцей на нерв. Наблюдают исчезновение сокращений.
4. Отмывают нерв и наблюдают восстановление нормальной реакции на раздражение.
5. Перевязывают нерв лигатурой и убеждаются в том, что раздражение дальше места перевязки не приводит к сокращению мышцы.
6. В отчетах необходимо зарисовать препарат и указать место нарушения проводимости нерва.
Ход работы
1. Готовят реоскопическую лапку.
2. Воспроизводят первый опыт Гальвани. Для этого прикасаются вилочкой Гальвани, состоящей из медной и цинковой пластинок, к нерву. Наблюдают ответную реакцию.
3. Воспроизводят второй опыт Гальвани. Для этого делают разрез на икроножной мышце и осторожно набрасывают нерв на мышцу так, чтобы он попал одновременно на поврежденный и неповрежденный участки мышцы. Наблюдают ответную реакцию.
4. В отчетах зарисовывают схему первого и второго опытов Гальвани.
Ход работы
1. Готовят две «реоскопические лапки».
2. Накладывают нерв второй лапки на икроножную мышцу первой.
3. Собирают схему для раздражения индукционным током.
4. Раздражают нерв первого препарата индукционным током сверхпороговой величины. Наблюдают ответную реакцию первой и второй лапки. В отчетах зарисовывают схему опыта.
Решите ситуационные задачи
1. Под влиянием лекарственных веществ увеличилась проницаемость мембраны клетки для ионов натрия. Как изменится мембранный потенциал и почему?
2. Возникает ли потенциал действия, если концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки и окружающей среде будет одинакова?
3. Под влиянием химического фактора в мембране клетки увеличилось количество калиевых каналов, которые могут активироваться при возбуждении. Как это скажется на потенциале действия и почему?
4. Как изменится мембранный потенциал, если заблокировать работу Na-К-АТФ-азы?
Биологический смысл раздражимости. Возбуждение и его физиологические основы
Неотъемлемым свойством организмов и всех живых систем является раздражимость - способность воспринимать внешние или внутренние раздражители (воздействия) и адекватно на них реагировать. Раздражителем живой клетки может быть любое изменение внешней или внутренней среды, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго. Энергией для реакции клетки служит не энергия раздражителя, а энергия, образующаяся в результате метаболизма в самой биологической системе, а сила и форма реакции клетки не определяется силой и формой внешнего воздействия.
Многообразие и сложность ответных реакций многоклеточных животных связана с тем, что в процессе эволюции происходила постепенная дифференциация тканей, осуществляющих приспособительную деятельность организма. Раздражимость этих тканей достигла наивысшего развития и трансформировалась в новое свойство – возбудимость, которая является частным случаем наиболее общего свойства всех клеток — раздражимости. Под возбудимостью понимают способность ткани отвечать на раздражение специализированной реакцией - возбуждением.
Возбуждение - это сложный биологический процесс, который характеризуется специфическим временным изменением заряда мембраны клеток способным распространяться по их поверхности и проявляющийся специализированной реакцией ткани (сокращение секреция и т. д.). Возбуждение – активный процесс, т.е. он может продолжаться и после прекращения действия раздражителя. Ткани способные к возбуждению – объединяют в понятие «возбудимые ткани», их три:
· нервные клетки (возбуждение проявляется генерацией электрического импульса);
· мышечные клетки (возбуждение проявляется сокращением);
· секреторные клетки (возбуждение проявляется выбросом в межклеточное пространство биологически активных веществ);
Клетки возбудимых тканей могут находиться в двух дискретных состояниях: состоянии покоя (готовность к реагированию на внешнее воздействие, совершение внутренней работы) и состоянии возбуждения (активное выполнение специфических функций, совершение внешней работы).
В состоянии покоя мембрана возбудимой клетки поляризована, т.е. имеется постоянная разность потенциалов между внутренней и наружной поверхностью клеточной мембраны, которую называют мембранный потенциал (МП). Значение МП клетки в состоянии покоя называют потенциалом покоя (ПП), его можно измерять, разместив один электрод внутри, а другой снаружи клетки (рис.1 А),В состоянии покоя внутренняя сторона мембраны заряжена отрицательно относительно наружной.
В состоянии возбуждения происходит активное изменение мембранного потенциала. Уменьшение МП относительно его нормального уровня (ПП) называют деполяризацией, а увеличение - гиперполяризацией. Под реполяризацией понимают восстановление исходного уровня МП после его изменения (см. рис.1 Б).
Рис. 1. Схема регистрации мембранного потенциала клетки (А);
мембранный потенциал клетки в состоянии покоя и его возможные изменения (Б).
1 – деполяризация, 2 – гипер-поляризация, 3 – реполяриза-ция.