Тема: наследование при неполном доминировании. изменение характера доминирования

Неполное доминирование. Всеобщность закона доминирова­ния вскоре после его переоткрытия на основании целого ряда фактов была подвергнута сомнению. Оказалось, что для боль­шого числа признаков у растений и животных характерно про­межуточное наследование, или неполное доминирование, в пер­вом поколении. Такое наследование отмечал сам Мендель по некоторым признакам у гороха.

При неполном доминировании гибрид F₁ (Аа) не воспроиз­водит полностью ни одного из родительских признаков, выра­жение признака оказывается промежуточным, с большим или меньшим уклонением к доминантному или рецессивному состоя­нию, но все особи этого поколения одинаковы по фенотипу.

Примером неполного доминирования может быть промежу­точная розовая окраска ягоды у гибридов земляники (Fragaria vesca), полученных от скрещивания форм с красной и белой ягодами (рис. 1).

Рисунок 1. Наследование окраски ягоды при неполном до­минировании у земля­ники: АА — красная; аа — белая; Ла — розовая окраска.

При полном доминировании расщепление в F₁ по фенотипу (3:1) не совпадает с расщеплением по генотипу (1 :2: 1), так как гетерозигота Аа внешне неотличима от гомо­зиготы АА. При неполном же доминировании во втором поко­лении имеет место совпадение расщепления по фенотипу и ге­нотипу, так как доминантная гомозигота АА отличается от гетерозиготы Аа. Так, в разбираемом примере с земляникой расщепление в F₁ по окраске ягоды 1 красная (АА) :2 розовых (Аа) : 1 белая (аа). В этом случае лишь условно можно назвать красную окраску ягоды доминантной, а белую — рецес­сивной.

Неполное доминирование проявляется и при скрещивании растений ночной красавицы, имеющей пурпурные цветки (АА), с растением, имеющим белые цветки (аа). Все растения первого поколения будут иметь промежуточную розовую окраску (рис. 2). Это не противоречит правилу единообразия гибридов первого поколения Г. Менделя: ведь действительно в первом поколении все цветки розовые. При скрещивании двух особей ночной красавицы из первого поколения во втором поколении происходит расщепление, но не в соотношении 3:1, а в соотношении 1:2:1, т.е. один цветок белый (аа), два розовых (Аа) и один пурпурный (АА).

Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением, оно наблюдается в наследовании окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у кур, шерсти у норок и лошадей, а также многих других морфологических и физиологических признаков у растений, животных и человека.

Рисунок 2. Явление неполного доминирования при формировании окраски венчиков цветков ночной красавицы

Сущность доминирования. Доминирование является свойством гена обусловливать развитие признака в гетерозигот­ном состоянии. Биохимические исследования действия генов, например, у львиного зева (Antirrinum maijus), у которого красная окраска цветка доминирует над светло-красной, также демонстрирует природу доминирования. Биохимический анализ показал, что красный пигмент цианидин отличается от светло-красного пеларгонидина лишним гидрокислом ОН в третьем положении (рис. 3). Каждый из этих двух пигментов синтезируется расте­нием под действием определенного фермента: один из них при­соединяет ОН в 4-е положение, благодаря чему вырабатывается пеларгонидин, а второй фермент превращает его в цианидин, присоединяя ОН в 3-е положение, т. е. у гетерозиготного рас­тения в конечном итоге синтезируется цианидин, благодаря чему красная окраска доминирует над светло-красной. Оче­видно, можно предполагать, что во всех случаях, когда имеет место подобный биохимический механизм образования пигмен­тов, красная окраска будет доминировать над светло-красной. Действительно, у всех растений, где этот механизм найден, на­блюдается и подобный же характер доминирования (стрепто-карпус, тюльпан и др.). Биохимический анализ генных продук­тов позволяет предвидеть характер доминирования.

Рисунок 3. Окраска цветка у львиного зева: АА - красная;

аа - светло-красная и химические формулы пигментов

В случаях неполного доминирования доминантный ген не до конца подавляет рецессивный ген из аллельной пары. При этом будут возникать промежуточные признаки, и признак у гомозиготных особей будет не таким, как у гетерозиготных. Как выяснилось, это не означает, что рецессивная аллель полно­стью подавлена и абсолютно не функционирует. Например, при промежуточном наследовании функционируют обе аллели гена. Даже в случае полного доминирования можно найти при­меры, свидетельствующие о том, что и рецессивная аллель вы­рабатывает определенный продукт. Так, у кукурузы (Zea mays) найдены два типа эфиров, которые гидролизуются ферментами, называемыми эстеразами. Наличие этих ферментов определяет пара аллелей. У гетерозиготных растений гидролизуется только один из эфиров под действием фермента, определяемого до­минантной аллелью. Биохимический анализ показал, что у гиб­рида вырабатываются оба фермента, но только доминантная аллель вырабатывает активный фермент, а рецессивная - неак­тивный. Рецессивная аллель функционирует наравне с доми­нантной. Возможно, что в результате взаимодействия этих двух ферментов функционирование одного из них, продуцируемого рецессивной аллелью, подавляется. Доминирование проявля­ется во взаимодействии тех продуктов действия генов - при­знаков, которые определяются доминантной и рецессивной ал­лелями.

Управление доминированием. Механизм явления доминиро­вания обусловливает возможность изменения доминирования. Оно изменяется под влиянием внешних условий, в разной степени благоприятствующих или препятствующих развитию одного из пары признаков. И действительно, например, у пшеницы (Triticum) в обычных условиях доминирует нормальный колос, а при коротком световом дне — ветвистый. Но изменение харак­тера доминирования в индивидуальном развитии гибрида не приводит к изменению его генотипа и, следовательно, не изме­няет расщепление в его потомстве. Поэтому расщепление в F₂ по форме колоса одинаковое, независимо от того, какой при­знак доминировал у гибрида F₁ (рис. 4).

Рисунок 4. Доминирование типа колоса у пшеницы в зависимости от дли­ны светового дня: А — нормаль­ный колос; а — ветвистый.

И. В. Мичурин на основании многолетних исследований показал возможность управления доминированием у некоторых гибридов. Для того чтобы полу­чить гибриды с нужными свой­ствами, он не только тщательно подбирал формы для скрещивания, но и создавал условия, благоприят­ствующие развитию гибрида в опре­деленном, желательном направле­нии. Для управления доминиро­ванием он разработал метод ментора (воспитателя), заключаю­щийся в прививке гибрида на одну из скрещиваемых форм. Расте­ние, на которое производится при­вивка, называется подвоем, приви­ваемую часть растения называют привоем. При срастании тканей растений разных сортов или даже видов и родов под влиянием под­воя в привое могут меняться неко­торые физиологические и морфоло­гические особенности. Например, при опылении цветков красноплодной владимирской вишни (Prunus cerasus) пыльцой белоплодной че­решни Винклера (P. avium) Мичу­рин получил гибрид с бледно-розо­выми плодами. Черенок гибридного растения, привитый в крону вишни, стал давать темно-розовые плоды. Следовательно, под влиянием при­вивки изменился характер домини­рования. В дальнейшем путем веге­тативного размножения этого гиб­рида был получен сорт Краса Се­вера. В селекции плодовых, кото­рые размножаются вегетативно и потому при размножении не утра­чивают приобретенных в онтогенезе свойств, метод ментора имеет боль­шое значение.

К сожалению, эти опыты И. В. Мичурина не сопровождались цитофизиологическим и биохимическим анализом, и до сих пор не вы­яснена биохимическая сущность взаимоотношения компонентов при­вивки.

Изучение наследования различных признаков на разных объектах показало общность основных закономерностей наследования не только для растений, но и для животных – позвоночных и беспозвоночных, а также для человека и микроорганизмов.

Однако, как и всякий закон живой природы, закон расщепления проявляется лишь при определенных условиях. Если эти условия не соблюдаются, то характер расщепления может измениться.