Соматосенсорные вызванные потенциалы

Соматосенсорные вызванные потенциалы (ССВП; somatosensory evoked potentials, SEP) [Шагас, 1975; Рутман, 1979; Rockstroh et al., 1982] регистрируются в ситуации механической или электрической черезкожной стимуляции периферических нервов. Колебания устойчивой конфигурации регистрируются со скальпа, начиная с Р15. Колебания N20, P.20, Рк и Р45 максимально выражены в контралатеральном нанесенному раздражению полушарии (поля 1 и 3). Развитие колебания Л^55 связывают преимущественно с активностью в постцентральной извилине. Колебания с ЛП более 50 мс представлены слева и справа, комплекс колебаний сложной конфигурации с ЛП более 100 мс (включая Р300) проявляется преимущественно в центральных и париетоокципитальных отведениях [Rockstroh et al., 1982].

Рис. 16.2. Потенциалы, усредненные от предъявляемых сигналов

ССП зарегистрированы в ситуации обнаружения светового порогового сигнала. Серию вспышек нарастающей интенсивности (от 10^-5 до 10^-2 нт) предъявляли после предупреждающего сигнала. Испытуемый должен был нажимать кнопку после первой из обнаруженных вспышек. Регистрировали семь отведений ЭЭГ, ЭОГ, ЭМГ и механограмму нажатия кнопки.

На каждом фрагменте рисунка представлены: усредненый потенциал (для одного испытуемого), основные компоненты обозначены арабскими цифрами (справа); распределение средних значений амплитуд соответствующих компонентов потенциала по разным отведениям (для группы испытуемых) (слева). А — СВП, усредненный от звукового тона (60 дБ, указан стрелкой), отведение Р3, N = 30. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного появления (95 % событий) микронажатий и сак-кадических движений глаз; Б — ЗВП, усредненный от момента обнаруженной вспышки света (черный треугольник), отведение О₂, N = 116. Под потенциалом отмечен интервал наиболее вероятного начала нажатия на кнопку (95 % событий); В — ЗВП, усредненный от необнаруженных вспышек света (белый треугольник), отведение О₁, N = 101. Внизу отмечен интервал наиболее вероятного появления (95 % событий) микронажатий и саккадических движений глаз

Потенциалы, связанные с выполнением

Движений

Потенциалы, связанные с выполнением движений (ПСВД, movement-related potentials — MRP, movement-related brain potentials — MRBP; в русскоязычной литературе используют неточный термин «моторные вызванные потенциалы — МВП»). К этой группе феноменов, впервые описанных Н. Н. Kornhuber и L. Deecke (см. [Rockstroh et al, 1982; Deecke et al., 1984; Иванова, 1991]), относят потенциалы, которые выделяются усреднением от начала быстрых произвольных движений, определяемых по ЭМГ или механограмме (рис. 16.3, А).

Рис. 16.3. Потенциалы, связанные по времени с двигательной

активностью:

А — ПСВД, усредненные от начала ЭМГ-активаций (черный кружок) при нажатии на кнопку после обнаруженной вспышки света, отведение О₁ N = 101, внизу отмечен размах распределения окончаний движения; Б — ПСВД, усредненные от начала микронажатий: первых после звукового тона (белый кружок), отведение Р3, N= 15 (вверху); на этапе наблюдения (перечеркнутый кружок), отведение F3, N=33 (внизу); В — А-потенциалы, усредненные от начала саккадических движений глаз: от первых после звукового тона (белый кружок), отведение F4,N=17 (вверху); на этапе наблюдения (перечеркнутый кружок), отведение О₂, N = 14 (внизу). Под каждым потенциалом на Б и В показаны распределения окончаний движений. Остальные обозначения см. на рис. 16.2

На интервале около 1 с до начала движения развивается медленное негативное отклонение — потенциал готовности (Bereitschaftpotential, BP, readiness potential), в первые 500 мс представленный билатерально-симметрично в прецентральных и париетальных отведениях, а в следующие 500 мс лучше выраженный в центральных отведениях, кон-тралатеральных движущейся части тела. Потенциал готовности завершается приблизительно за-150 мс до начала движения коротким позитивным колебанием (премоторная, или преддвигательная, позитивность — ПМП, premotion positivity — РМР). Распределение амплитуд ПМП по скальпу характеризуется высокой межиндивидуальной вариативностью. Последующая негативность (моторный потенциал, МП, motor potential — МР) совпадает во времени с началом движения и максимально выражена в центральных или прецентральных областях, контралатеральных движущейся части тела. После МП развивается позитивная волна, называемая потенциалом реафферентации (reafferent potential, response after potential, RAP). Характерная для баллистических движений конфигурация ССП может изменяться так, что при выполнении плавных, длительных и медленных движений регистрируются ССП с небольшой амплитудой колебаний (рис. 16.3, Б).

Условная негативная волна

Условная негативная волна (УНВ, contingent negative variation — CNV, или волна ожидания, expectancy wave — E-wave). В ситуации предъявления двух стимулов, первый из которых служит предупреждающим, а второй — императивным (т. е. сигналом к началу заданного инструкцией действия), в интервале между ними наблюдается медленное негативное отклонение потенциала. Впервые этот феномен был описан в экспериментах на кроликах В. С. Русиновым в 1962 г., а в 1964 г. зарегистрирован у человека Греем Уолтером (см. [Кануников, 1980]). Негативная волна начинается приблизительно через 400 мс после предупреждающего сигнала и завершается высокоамплитудной позитивностью после императивного сигнала. При коротком интервале между предупреждающим и императивным стимулами УНВ представляет собой унитарное медленное колебание, в котором при увеличении интервала между стимулами выделяют два компонента: О-компонент, проявляющий связь с ориентировочным компонентом активности, более выраженный во фронтальных отведениях, и Е-компонент, связанный с готовностью к действию и выраженный преимущественно в центральных и постцентральных областях (рис. 16.4, A).

Рис. 16.4. Потенциалы, связанные с задачей обнаружения:

А — фрагменты УНВ, усредненные от предупреждающего сигнала (стрелка) и императивного сигнала (черный треугольник), отведение F₃, N=22;S — потенциалы, связанные с обнаружением сигнала (черный треугольник — обнаруженная, белый треугольник — необнаруженная вспышка света), отведение О₁, N= 45. Остальные обозначения см. на рис. 16.2

16.3.6. Колебание Р₃₀₀

Колебание Р₃₀₀ (Р₃; позднее позитивное колебание, late positive wave). Впервые этот феномен был описан в 1965 г. С. Саттоном (см. [Sutton, Ruchkin, 1984]) как позитивная волна, амплитуда которой зависит не от физических характеристик стимула, а от степени неопределенности, разрешаемой при его предъявлении. Для исследования Р₃₀₀ наиболее часто используют ситуацию предъявления двух сигналов в случайном порядке, варьируя их вероятности (oddball paradigm). В случае привлечения внимания к более редким стимулам или при каких-либо операциях с ними, например, при их счете или обнаружении, развивается волна Р₃₀₀ (см. рис. 16.4, Б, фрагмент 4). Колебание Р₃₀₀ имеет сложную структуру. В нем выделяют компоненты Р_3а и Р_3b. Вопреки точному наименованию, к этому классу феноменов относят позитивные колебания с ЛП от 250 до 600 мс, и даже до 1500 мс. Волна Р₃₀₀ максимально выражена в центропариетальных отведениях [Pritchard, 1981; Rockstroh et al., 1982; Sutton, Ruchkin, 1984; Aleksandrov, Maksimova, 1985].