Электрические параметры кожи
Одной из характерных черт многих ранних исследований было пренебрежение к тому обстоятельству, используется ли в работе внешний ток (метод Фере) или не используется (метод Тарханова). Было широко распространено мнение, что оба метода дают одинаковые результаты и поэтому процедура записи — вопрос сугубо методический. В течение многих лет некоторые исследователи, не занимавшиеся специально изучением электрокожной активности и лишь использовавшие ее в своих работах, не могли ясно себе представить, что же именно они регистрируют.
54 Глава 4
На самом же деле существуют тонкие различия в физиологической основе показателей, измеряемых двумя разными способами, а поэтому и в получаемых результатах. В настоящее время психофизиологи пытаются в связи с этим упразднить старый термин «КГР», хотя сами нередко продолжают его употреблять по привычке. В случае приложения внешнего тока (экзосоматический метод) вернее было бы говорить об измерении «сопротивления кожи» (СК), а при эндосоматическом методе — об измерении электрических потенциалов самой кожи (ПК). Наряду с применением такой терминологии нужно также точнее характеризовать рассматриваемые явления: следует говорить об уровне, когда речь идет о показателях, относящихся к достаточно долгому периоду времени (тоническая активность), и употреблять слово реакция в случае изменений малой длительности, вызываемых определенным раздражителем (фазическая активность, занимающая всего несколько секунд). Реакции, возникновение которых нелегко связать с каким-либо внешним стимулом, называются спонтанными. И наконец, для всех этих явлений вводится один общий термин «электрическая активность кожи» (ЭАК) вместо КГР. В табл. 4.1 приводятся наиболее обычные сокращения для различных показателей.
На рис. 4.1 показана одновременная запись проводимости кожи (ПрК) и кожного потенциала (ПК). Обратите внимание на четкие реакции, зарегистрированные во время случайного разговора. В период отдыха записи ПрК и ПК могут выглядеть как прямые линии. РПрК — отклонение пера вверх, означающее увеличение проводимости (связанное с усиленным потоотделением), тогда как РПК обычно выглядит как отклонение вниз от нулевой линии. Тонические УПрК и УПК можно рассчитать, суммируя и усредняя эти величины через
Таблица 4.1. Виды электрической активности кожи (ЭАК)
| УПК (SPL) РПК (SPR) | Уровень потенциала кожи (skin potential level) Реакция потенциала кожи (skin potential response) |
| СРПК (SSPR) | Спонтанная реакция потенциала кожи (sponta- |
| УСК (SRL) PCK (SRR) | neous skin potential response) Уровень сопротивления кожи (skin resistance level) Реакция сопротивления кожи (skin resistance res- |
| CPCK (SSRR) УПрК (SCL) РПрК (SCR) | ponse) Спонтанная реакция сопротивления кожи (spontaneous skin resistance response) Уровень проводимости кожи (skin conductance level) Реакция проводимости кожи (skin conductance res- |
| СРПрК (SSCR) | ponse) Спонтанная реакция проводимости кожи (spontaneous skin conductance response) |
Потовые железы 55
Рис. 4.1. Одновременная запись проводимости кожи и кожного потенциала I и 3 — ПК, запись с левой ладони и предплечья; 2 и 4 — ПрК, запись с правой ладони. Записи / и 2 были получены во время спокойной беседы, а 3 и 4 - спустя несколько минут после первых двух. Точная корреляция между ПК и ПрК не получила полного объяснения. На рис. 4.3 представлена одна из предложенных моделей. (Записи предоставлены Лэрри Янгом.)
равные интервалы времени (например, через каждые 15 с в течение 2 мин). Реакции, представленные на рис. 4.1, можно классифицировать как спонтанные (см. ниже), так как они не следуют за каким-либо конкретным раздражителем.
Сравнительно немногие исследователи говорят теперь о сопротивлении, обычно предпочитают говорить о проводимости кожи[1] (Lykken, Venables, 1971). Это по ряду причин удобнее. Наиболее убедительный довод, основанный на биологических соображениях, состоит в том, что потовые железы работают как ряд параллельно включенных резисторов (Treager, 1966). Поскольку проводимость группы параллельно включенных проводников равна сумме их проводимостей, увеличение проводимости прямо пропорционально числу включающихся в работу потовых желез. Дэрроу (Darrow, 1964b) независимо показал, что проводимость кожи линейно связана
с секрецией пота, чего нельзя сказать о сопротивлении кожи. Со статистической точки зрения также предпочтительнее использовать величины ПрК, нежели СК, поскольку распределение их ближе к нормальному, чем у величин СК.
Это может показаться несущественным различием, однако это не так. Поскольку проводимость есть результат нелинейного преобразования сопротивления, использование двух групп
56 Глава 4
данных может привести к разным выводам (см. пример в Приложении Б). С точки зрения электроники проще и дешевле непосредственно регистрировать сопротивление. Поэтому большинство исследователей продолжает использовать приборы, измеряющие СК, и переводит получаемые данные в величины ПрК. Важно помнить, что выводы следует делать на основании величин ПрК, а не СК.
Конечно, существует много способов оценки потоотделения, не связанных непосредственно с электрической активностью кожи. Например, Стрэхен, Тодд и Инглис (Strahan et al., 1974) разработали метод «потовых бутылок»: к коже ладони прикладывается маленькая бутылочка, наполненная дистиллированной водой, а затем измеряются электрические характеристики этой воды. Большое преимущество такого метода — портативность бутылочек: она делает этот метод очень удобным при проведении исследований в естественной для испытуемых обстановке. С помощью этого метода было, например, продемонстрировано усиление потоотделения у больных перед хирургической операцией (Strahan, Но, 1976). В психофизиологии подобного рода методам, несомненно, принадлежит большое будущее.
Физиологическая основа
До сих пор мы рассуждали так, как будто электрическая активность кожи (ЭАК) очевидным образом определяется активностью потовых желез. Однако ранние исследователи предполагали, что здесь могут участвовать и иные факторы: некоторые считали, что ЭАК отражает мышечную активность, тогда как другие подчеркивали возможное участие периферических кровеносных сосудов. Мышечная теория была довольно скоро отвергнута. Сосудистая теория держалась несколько дольше, но ряд изящных экспериментов опроверг и эту возможность. Например, Лэйдер и Монтегю (Lader, Montagu, 1962) показали, что, если подавить реакцию потовых желез фармакологическими средствами, РПрК исчезает. Такая же блокада периферических кровеносных сосудов сохраняет РПрК без изменения. До сих пор неясно, может ли сосудистая система влиять на кожный потенциал. Как бы то ни было, в настоящее время почти все признают, что ЭАК обусловлена главным образом активностью потовых желез.
Хотя для потовых желез нейромедиатором служит ацетилхолин (передатчик, характерный для парасимпатической системы), они находятся под симпатическим контролем. Например, разрушение симпатической нервной системы на одной стороне тела уничтожает ЭАК только на этой стороне (Schwartz, 1934). Ввиду этого и вследствие широко распростра-
Потовые железы 57
ненного убеждения, что симпатическая реакция носит диффузный характер, ЭАК использовалась в прошлом как грубый индикатор активации симпатической системы. Однако рассмотрение связей потовых желез с центральной нервной системой показывает необоснованность такого упрощенного подхода (Edelberg, 1972; Rickles, 1972).
Анатомически от мозга к потовым железам идут два пути: один от коры больших полушарий, а другой от глубинных структур головного мозга — гипоталамуса и ретикулярной формации. Уже это показывает нам, что даже «простая» потовая железа — орган с неожиданно высокой биологической сложностью. По ходу нашего обзора мы увидим, что разные показатели ЭАК могут давать весьма различную информацию о лежащих в ее основе процессах. Простое предположение, что любой показатель ЭАК служит надежным индикатором уровня активации симпатической системы, уже нельзя считать верным.
Прежде чем рассматривать сдвиги в работе потовых желез, ответственные за ЭАК, познакомимся вкратце с некоторыми особенностями потоотделения у человека.
В 1614 году Санкториус Санкторио начал серию опытов по потоотделению, которые он продолжал более 30 лет. С удивительной преданностью своей работе он проводил долгие часы сидя на очень чувствительных весах. Он показал, что выделение пота происходит постоянно, даже когда на коже не появляются капли,— это он назвал «неощутимой перспирацией». За один обычный день он терял около фунта пота.
Верность этой оценки подтверждена современными учеными (Kuno, 1956).
У человека имеется 2—3 миллиона потовых желез, рассеянных по всему телу. Количество их в разных участках тела сильно варьирует. Обычно, например, на ладонях и подошвах бывает около 400 потовых желез на квадратный сантиметр поверхности, около 200 на лбу и около 60 на спине (Champion, 1970). Хотя точное число желез на единицу площади у разных людей бывает разным, соотношение их числа в разных местах весьма постоянно (Kuno, 1956). Иными словами, у всех людей на ладонях и подошвах всегда больше потовых желез, чем на лбу, а на лбу — больше, чем на спине.
Существует два типа потовых желез. Менее распространенные апокринные железы развиваются из волосяных фолликулов и находятся главным образом под мышками и в области половых органов. Считается, что эта железы исключительно и определяют запах тела (Champion, 1970). Они реагируют в первую очередь на раздражители, вызывающие стресс, и не играют почти или совсем никакой роли в регуляции
58 Глава 4
температуры тела, хотя в этих же участках есть и железы, чувствительные к температуре.
Апокринные железы начинают функционировать приблизительно с наступлением половой зрелости. Их секрет несколько отличается от того солевого раствора, каким является пот Они секретируют свою цитоплазму, т. е. часть содержимого клетки.
Биологическая роль этого апокринного потоотделения малопонятна, хотя ученые и высказали ряд интересных предположений. В общем эти теории основаны на том факте, что у высших животных многие запахи служат сигналами для половых партнеров. Пахучие вещества такого рода называются феромонами.
Есть некоторые указания на то, что подобные вещества могут играть важную роль и в биологии человека. Например, исследование Вирлинга и Рока (Vierling, Rock, 1967) показало, что некоторые запахи могут ощущаться только женщинами в детородном возрасте. Одно из таких веществ, обладающее мускусным запахом,— экзальтолид — найдено в моче мужчин. Мужчины его запаха не ощущают, как не ощущают его и жен щины до наступления менструаций или в период менопаузы. Женщины детородного возраста чувствуют этот запах сильнее в те несколько дней каждого менструального цикла, когда возможно зачатие. Хотя секрет апокринных желез не исследовали на присутствие в нем экзальтолида, вполне возможно, что это вещество у человека представляет собой феромон — сигнальный фактор, связанный с полом. В другом исследовании (McClintock, 1971) были получены данные о возможной роли феромонов в определении ритма менструальных циклов.
Таким образом, хотя наука уделяла мало внимания апокринному потоотделению, оно, возможно, является древним механизмом, играющим какую-то роль в нашем половом поведении (Thomas, 1974). Еще один довод в пользу
этой гипотезы — то, что по крайней мере у женщин количество пота, выделяемого апокринными железами, снижается при повышении уровня эстрогенов (Rothman, 1954). Возможно, будущим ученым предстоит узнать, что распространенное в нашем обществе использование дезодорантов подавляет не только запах тела.
Потовые железы второго типа называются эккринными. Они распределены по всей поверхности тела и выделяют раствор NaCl. Хорошо развиты они только у человека и человекообразных обезьян (Champion, 1970) Их главная функция — терморегуляция, поддержание постоянной температуры тела. Тепло образуется при сокращении мышц и при обмене веществ Наш организм стремится поддерживать внутреннюю
Потовые железы 59
температуру на постоянном уровне около 36—37°С путем отдачи тепла с выдыхаемым воздухом и через кожу. Одно из средств повышения кожной теплоотдачи — терморегуляционное потоотделение.
В течение дня мы в обычных условиях теряем около полулитра жидкости с потом. Это та самая неощутимая перспирация, которую впервые обнаружил Санкториус Санкторио. При температуре воздуха около 30°С пот начинает появляться на теле в виде мелких капелек. При исключительно сильной жаре потеря жидкости может достигать около 3,5 литров в час и 14 литров в день (Rothman, 1954). При испарении этой жидкости происходит потеря тепла. Количество пота, которое может испариться, зависит также от влажности, т. е. количества влаги в воздухе. Таким образом, наша вялость в жаркие влажные дни, может быть, служит инстинктивным способом поддержания постоянной температуры тела.
Всеми этими реакциями управляет рефлекторный центр, который находится в гипоталамусе и реагирует на температуру крови. Рефлекторное потоотделение происходит автоматически, прежде чем организм начнет подвергаться риску перегрева.
Другие эккринные железы реагируют не столько на изменения температуры, сколько на внешние раздражители и стресс. Эти потовые железы сосредоточены на ладонях и подошвах, а также, в меньшей степени, на лбу и под мышками. Подразделение желез имеет не абсолютный, а относительный характер. В условиях сильной жары «эмоциональные» железы могут на нее реагировать, а в условиях крайнего стресса на него могут отвечать и терморегуляторные железы.
Электрическая активность кожи (ЭАК) обычно оказывается показателем такого «эмоционального» потоотделения. Ее обыкновенно регистрируют с кончиков пальцев или ладони, хотя ее можно измерять и на ногах, а также, возможно, на лбу и под мышками. Многие психофизиологи действовали в своих работах так, как будто бы место отведения ЭАК не имеет существенного значения. Это, вероятно, справедливо для тех несложных исследований, о которых мы до сих пор говорили. Булл и Гэйл (Bull, Gale, 1975) показали, что при прослушивании испытуемыми серии тонов реакции, регистрируемые с обеих рук, если не идентичны, то во всяком случае сходны. Однако некоторые недавние исследования, а также соображения биологического здравого смысла заставляют предполагать, что это бывает не всегда. Например, по данным Варни (Varni, 1975), когда при выработке классического условного рефлекса на одну из рук подается электрический удар, более сильные электрические реакции кожи обнаруживаются именно на этой руке. Мыслободский и Рэтток (Myslo-
60 Глава4
Рис. 4.2. Эккринная потовая железа.
бодскы, Ратток, 1975) недавно обнаружили, что левая рука дает большую реакцию на зрительные стимулы, чем на словесные. Это согласуется с современными представлениями о межполушарной асимметрии (см. гл. 7 и 9).
На рис. 4.2 показано анатомическое строение эккринной потовой железы. Самый наружный слой кожи, роговой (stratum corneum), состоит из отмерших клеток, образующих защитную пленку для чувствительных внутренних частей кожи. Этот слой выполняет примерно ту же функцию, что и шерстный покров у некоторых животных. Следующий слой кожи — мальпигиев слой — состоит из делящихся клеток, которые непрерывно заменяют отмершие клетки поверхностного слоя. Весь эпидермальный слой в электрофизиологическом отношении относительно нереактивен, большинство электрических изменений происходит, по-видимому, в следующем слое — дерме — и в протоках самих потовых желез.
Вспомним, что большая часть пота, выделяемого человеком в нормальных условиях, не обнаруживается в виде капель на коже. Неощутимая перспирация обычно осуществляется не Потовые железы 61 через потовые железы, а более прямым путем — через поверхность кожи.
Как мы уже отмечали, ЭАК определяется в первую очередь самими потовыми железами. Точные детали этого механизма остаются пока неясными, однако мы опишем модель «цепи потовыделения», предложенную Робертом Эдельбергом (Edelberg, 1972). Эта модель отражает, по-видимому, одно из наиболее законченных современных представлений по этому вопросу. Эдельберг исходит из того, что полость потовой железы имеет заметный отрицательный потенциал по отношению к окружающей ткани. Это основная электродвижущая сила ПК. Потовые протоки обычно наполнены потом до уровня мальпигиева слоя. Это количество пота, стоящее в протоке, и определяет тонический уровень показателей ЭАК. Если пот выталкивается вверх по протоку (что может произойти при условии секреции под влиянием симпатических нервов или при сокращении миоэпителиальных волокон, в большей степени контролируемых гормонами), то выявляется РПрК или РПК.
Пот не остается на этом новом уровне. Он может медленно диффундировать через стенку протока в роговой слой или же активно реабсорбироваться мембранами клеток протока. Соотношение этих двух процессов определяет форму поздних компонентов реакций.
Чтобы понять значение этих различий, нам надо подробнее рассмотреть топографию реакции. До сих пор мы говорили только о простейшей форме РПК, при которой все изменения сводятся к кратковременному увеличению электронегативности. Однако часто наблюдаются и более сложные формы РПК. На рис. 4.3 показаны классическая однофазная и двухфазная волны РПК и их соотношение с фазой восстановления (возвращения к исходному уровню) при РПрК.
Вернемся теперь к нашей первоначальной реакции. Если пот медленно диффундирует через стенку протока, то проводимость кожи будет постепенно возвращаться к исходному уровню. Такое медленное восстановление обычно сопровождается однофазным отрицательным сдвигом кожного потенциала. Если же изменения в мембранах клеток протока обеспечивают активную реабсорбцию пота и, следовательно, быстрый ход фазы восстановления, то мы, по всей вероятности, увидим двухфазную РПК.
Таким образом, в простейшем случае показатели электрической активности кожи связаны с количеством пота, стоящими в протоке. Медленное восстановление при РПрК и однофазная отрицательная РПК указывают на быстрое движение пота вверх по протоку, обусловленное либо его усиленным выделением, либо сокращением мышцы в основании железы. Двухфазная
62 Глава 4
| Однофазная РПК | Двухфазная РПК |
| РПрК-медленнсе восстановление | РПрК-быстрое восстановление |
Рис. 4.3. Схема отношений между РПрК и РПК.
Слева — однофазная РПК (отрицательное отклонение от нулевой линии), которая обычно сопровождается РПрК с медленным восстановлением (оборонительная реакция). Справа — двухфазная РПК (отрицательное и положительное отклонение), сопровождающаяся РПрК с более быстрым восстановлением (целенаправленная активность). В действительности реакции бывают несколько сложнее (см. Edelberg, 1970).
РПК и быстрый ход восстановления при РСК говорят об активной реабсорбции пота. Отметим, что (во всяком случае, теоретически) эти процессы могут происходить ниже уровня поверхности кожи. ЭАК отражает активность большого числа потовых желез, а не просто количество выделяемого пота. Заметим также, что в соответствии с этой моделью не только разные показатели ЭАК, но и разные компоненты одного ответа могут отражать разные биологические процессы. Ниже мы рассмотрим возможную роль таких различий при различных биологических категориях поведения.