Токсины животных (зоотоксины)

К алломонам (приносят пользу организму-продуценту) во взаимодействиях животных разных видов относятся прежде всего различные токсины и отпугивающие вещества. Любой живой организм синтезирует огромное количество биологиче­ски активных веществ, которые после выделения, очистки и введения дру­гим организмам в относительно небольших дозах могут вызывать тяжелые интоксикации.

Группой ядовитых животных называют животных самых разных семейств, родов и видов, которые содержат в органах и тканях чрезвычайно токсичные вещества.

К пассивными зоотоксинами относят вещества, вырабатываемые животными, аккумулирующими экзогенные яды и проявляющие токсичность только при приеме в пищу. Примером могут служить моллюски и рыбы, накапливающие в своем теле яд сине-зеленых водорослей, насекомые, питающиеся на ядовитых растениях.

К активным токсинамотносят вещества, которые вводятся в организм жертвы с помощью специального аппарата. В типичном случае аппарат таких животных имеет ядовитую железу с выводным протоком и ранящее приспособление: зубы у змей, жало у насекомых, колючки и шипы у рыб. В деталях строение ядовитого аппарата может варьировать, однако для всех вооруженных насекомых характерно наличие ранящего аппарата, позволяющего вводить ядовитый секрет в тело жертвы парентерально, т. е. минуя пищеварительный тракт. Такой способ введения яда следует признать наиболее эффективным для ядообразующего организма.

Химическое строение зоотоксинов чрезвычайно разнообразно. Это – эн­зимы и другие протеины, олиго- и полипептиды, липиды, биогенные амины, гликозиды, терпены и др. Очень часто зоотоксин представляет собой сложную смесь большого числа биологически активных веществ. Так, в состав яда скорпионов входят: фосфолипаза А, фосфолипаза В, ацетилхолин-эстераза, фосфатаза, гиалуронидаза, рибонуклеаза и др.

Высокотоксичные соединения относительно простого строения обнару­жены в тканях некоторых насекомых, моллюсков, рыб и земноводных. От­дельные представители этой группы веществ рассматривались как возмож­ные боевые отравляющие вещества (сакситоксин, тетродотоксин, буфотенин и др.).

Биологическая активность зоотоксинов весьма разнообразна (Таблица 2.6). Сакситоксин и тетродотоксин, являясь избирательными блокаторами натриевых каналов возбудимых мембран, вызывают паралич дыхательной мускулатуры. Буфотенин – известный галлюциноген. Кантаридин – вещество, продуцируемое жуком-нарывником, способно вызывать гибель клеток, с которыми приходит в контакт, и т. д.

Таблица 2.6 – Сравнительная токсичность различных ядов

Яд (токсин) и источник его получения	LD50 мыши, мкг/кг
Цианид калия	10 000
Мускарин (алкалоид мухоморов)	1 000
Нейротоксин кобры (Naja oxiana)
Нейротоксин скорпиона (Androctonus australis)
Тетродотоксин (из рыбы фугу Tetradon)
Батрахотоксин (кожный яд амфибий Phyllobates sp.)

2.4.1. Тип членистоногие. Подтип хелицеровые. Надкласс насекомые. Класс паукообразные

Эволюционное развитие членистоногих привело к появлению у них широкого арсенала средств химической защиты (а нередко и нападения), в котором имеется большое число ядов и множество приспособлений для введения их и организм противника (Таблица 2.7).

Отряд Скорпионы(Scorpiones). В мировой скорпиофауне насчитывается свыше 1500 видов скорпионов, из которых в нашей стране встречается 13 – 15 видов, относящихся к сем. Chactidae и Buthidae.

Экология и биология. Живут скорпионы в лесах, пустынях, на берегах морей, даже высоко в горах до 36 км над уровнем моря, в теплых районах тропиков и субтропиков. Представители:

1. Итальянский скорпион (Euscorpius italicus) распространен от Сочи до Батуми по узкой прибрежной лесной полосе Черного моря. Длина его тела достигает 55 мм.

2. Несколько меньших размеров (до 40 мм) мингрельский скорпион (Е. mingrelicus), который от Черноморского побережья углубляется в глубь материка по долинам рек. Окраска его тела темно-коричневая с красноватым оттенком.

3. Примерно таких же размеров (35 – 40 мм) крымский скорпион (Е. tauricus), имеющий светло-желтую окраску и встречающийся на южном берегу Крыма.

4. Пестрый скорпион (Buthus eupeus) широко распространен на юге европейской части России (встречается в Нижнем Поволжье), Закавказье, Средней Азии, Казахстане. Длина его тела достигает 65 мм (Рис. 36).

5. Кавказский скорпион (Buthus caucasicus), более крупный, длиной до 80 мм, желтого цвета с различными вариациями в тональности.

Таблица 2.7 – Алломоны (защитные вещества) некоторых насекомых

Насекомые	Вещество	Примечание о происхождении алломона
Термиты	Хиноны	Могут синтезировать сами
Му­равьи	Муравьиная, уксус­ная, пропионовая, изомасляная, изовалериановая и другие кислоты	Могут синтезировать сами
Производные пиперидина	Синтезируют сами
Жуки	Сердечные гликозиды	Божьи коровки накапливают гликозиды, содержащиеся в тлях; некоторые жуки-листоеды (Chrysomelidae) синтезируют сердечные гликозиды сами
Хиноны	Могут синтезировать сами
Гиперицин	Возможно, жук Chrysolina накапливает из зверобоя
Бабочки	Бензальдегид	Могут получать как продукт распада растительных глюкозидов
Пирролизидиновые алкалоиды	Накапливают из растений
Аристолохиевые кислоты (произ­водные нитрофе­нантрена)	Накапливают из растений сем. кирказоновых (Aristolochiaceae)
Циказин	Накапливают из растений класса саговниковых (Cycadopsida)
Каннабиноиды	Накапливают из листьев конопли (Cannabis)
Цианогенные гликозиды	Могут накапливать из растений и синтезировать сами

Состав и функции яда. Яд скорпионов служит им в первую очередь для умерщвления добычи и лишь потом для защиты. Яды скорпионов – нативные^[8], бесцветные, кислые на вкус жидкости.

Действующее начало яда скорпионов представлено нейротоксическими полипептидами, имеющими выраженную видовую специфичность. Одни из них избирательно парализуют насекомых (так называемые инсектотоксины), другие действуют преимущественно на млекопитающих (токсины для млекопитающих).

Инсектотоксины «короткого типа», выделенные из яда скорпиона Buthuseupeus, представляют собой полипептидные цепочки, состоящие из 33 – 36 аминокислотных остатков. Нейротоксины для млекопитающих состоят из 65 – 67 аминокислотных остатков.

Яд скорпионов содержит несколько видов токсинов, которые действуют на беспозвоночных, холоднокровных и теплокровных животных, разрушая кровяные тельца и оказывая общее токсическое действие на нервную систему, на прохождение нервных импульсов. У разных видов соотношение этих токсинов разное, поэтому различается и действие яда разных скорпионов. Уколы мелких скорпионов дают ощущение боли, опухоль, онемение кожи, иногда повышение температуры.

Механизм действия нейротоксинов заключается в замедлении скорости инактивации быстрых натриевых каналов электровозбудимых мембран, что приводит к развитию стойкой деполяризации.

В результате нарушается нейрогуморальная регуляция, что вызывает развитие широкого спектра патологических реакций: клонические и тонические сокращения скелетной и гладкой мускулатуры, изменение тонуса сосудов и деятельности сердца, поражение функций нервной и эндокринной систем.

Токсичность (LD₅₀) цельного яда пестрого скорпиона для мышей составляет 3 мг/кг. Выделенные из яда нейротоксины более активны, их токсичность равна 0,7 мг/кг для токсинов М₉ и М₁₀ и 0,9 мг/кг для токсина М₁₄. Более токсичным является яд Os-3 черного скорпиона Orthochirus scrobiculosuss. Его LD₅₀ для мышей равна 1 мг/кг, а токсичность наиболее активного нейротоксина Os-3 составляет 0,239 мг/кг.

К отряду Пауки(Aranei) относится около 27 тыс. видов, подавляющее число которых имеет ядовитый аппарат. Почти у всех пауков имеются ядовитые железы, но из всех обитающих в мире по-настоящему опасны для человека немногие – не больше 3 % от общего числа.

В фауне России опасными для человека, в основном, являются каракурт (Latrodectus mactans tredecimguttatus) и тарантул (Lycosa singoriensis). На конце челюстей имеются две шприцеподобные структуры, которые являются полыми и очень острыми. Они используются для прокола тела жертвы и ввода яда. Яд производится специальными железами. Ядовитые ячейки растут в маленьких мешках с ядом и мигрируют к специальному пузырю, где они лопаются. Вокруг этого пузыря с ядом имеется спиральный мускул, который сокращается, чтобы выдавить яд через шприцы в добычу.

Каракурт – (Latrodectus mactans tredecimguttatus Rossi), семейство пауки-тенетники – Theridiidae (Рис. 37).

Экология и биология. Распространен каракурт на юге европейской части России, в Средней Азии и Казахстане. Наиболее обычным местом гнездования является открытая степь.

Состав и функции яда. В жизненном цикле пауков ядовитость играет важную роль, обеспечивая добывание пищи и защиту потомства.

В состав яда входят нейротоксины белковой природы, а также ферменты – гиалуронидаза, фосфодиэстераза, холинэстераза, кининаза. Существует видовая чувствительность к яду. Весьма чувствительны грызуны, лошади, верблюды, крупный рогатый скот. Малочувствительны ежи, собаки, летучие мыши, амфибии, рептилии.

Механизм действия. Основным действующим началом яда является нейротоксин (α-латротоксин), белок. α-Латротоксин – пресинаптический токсин. Точкой приложения его действия является пресинаптическое нервное окончание, где токсин связывается с белковым рецептором.

Комплекс «нейротоксин – рецептор» образует канал для Ca²⁺, который входит внутрь нервного окончания и запускает процесс высвобождения нейромедиатора. Под действием нейротоксина достигается 1000 – 1500-кратное усиление высвобождения нейромедиатора, что приводит через 30 – 50 мин. к истощению его запасов в нервном окончании и развитию полного блока нервно-мышечной передачи.

Токсичность цельного яда (LD₅₀) составляет для рака – 62, домашней мухи – 99, морской свинки – 205 и мыши – 220 мкг/кг. LD₅₀ α-латротоксина составляет 45 мкг/кг для мышей.

Симптомы отравления: болевой синдром, нервно-мышечные и вегетативные расстройства. Боли захватывают конечности, живот, поясницу, грудь. Психомоторное возбуждение сменяется депрессией, возможно помрачение сознания, гемолитическая анемия, внутрисосудистое свертывание крови, гемоглобинурия, почечная недостаточность. Выражены расширение зрачков, потоотделение, бронхоспазм.

Яд паука по-разному воздействует на разных животных. Укус, гибельный для одних, практически никак не действует на других, причем это не всегда зависит от величины жертвы. Напрмер, пауку «черной вдове»^[9] требуется в 160 раз больше яда, чтобы убить лягушку, чем куда более крупного цыпленка.

Яд каракута имеет LD₅₀ 0,9 мг/кг. Поэтому 0,013 мг яда достаточно, чтобы убить одну мышь. Для того чтобы убить лягушку пауку нужно 2 мг яда.

Южнорусский тарантул(Lycosa singoriensis Lazm), семейство пауки-волки– Lycosidae (Рис. 38).

Экология и биология. Крупный паук, длиной до 35 мм, густо покрыт

волосками. Окраска от бурой до почти черной, иногда рыжеватая. Обычно окрашен под цвет почвы. Распространен в пустынной, степной и лесостепной зонах. Встречается до широты городов Ельца и Казани, а по пескам речных долин проникает еще севернее. Живет в глубоких вертикальных норках, выстланных паутиной. Охотится по ночам у входа в нору, днем же подкарауливает добычу в норе.

В состав яда входят токсические полипептиды и ферменты, в том числе гиалуронидаза, протеазы, эстеразы аргининовых эфиров, кининаза. Кроме того, в яде тарантулов обнаружены спермин, спермидин, путресцин, кадаверин.

Механизм действия. Яд токсичен для позвоночных и беспозвоночных животных. У членистоногих яд вызывает паралич в результате нарушения синаптической передачи и деполяризации мембран. У млекопитающих на первый план выступают симптомы повышения сосудистой проницаемости, что ведет к развитию очагов геморрагии и некрозов во внутренних органах и месте инокуляции яда.

На нервно-мышечную передачу позвоночных животных яд практически не действует, но вызывает сокращения гладкой мускулатуры. Эти эффекты яда обусловлены действием содержащегося в нем токсина, состоящего из 104 аминокислотных остатков. Токсин вызывает увеличение проводимости хемовозбудимых кальциевых каналов гладких мышц, что в итоге приводит к их сокращению. Нарушение кальциевого баланса также ведет к развитию некрозов тканей. Токсичность цельного яда (LD₅₀) для мышей 15 мг/кг.

Обыкновенный крестовик(Araneus diadematus Cl), семейство пауки-кругопряды–Araneidae.

Экология и биология. Крупные пауки (самки до 25 мм). Дорсальная поверхность брюшка черно-коричневая с ясными белыми пятнами, расположенными впереди в виде креста. Широко распространен вплоть до Крайнего Севера. Обычен на деревьях, кустарниках, часто встречается в домах и сараях. Плетет колесовидные тенета с логовищем обычно за их пределами.

Состав и функции яда. Яд токсичен для беспозвоночных и позвоночных животных. В составе яда имеется термолабильный гемолизин, действующий на эритроциты кролика, крысы, мыши, человека, тогда как эритроциты морской свинки, лошади, овцы и собаки к нему устойчивы. Нейротоксин блокирует синаптическую передачу через синапсы позвоночных и беспозвоночных животных.

Полный блок нервно-мышечной передачи у саранчи развивается через 35 мин, а у лягушки — 15 мин после добавления в омывающий раствор гомогената ядовитых желез паука. На синапсы позвоночных яд действует обратимо в отличие от необратимого эффекта на синаптический аппарат беспозвоночных.

2.4.2. Тип членистоногие. Подтип хелицеровые. Надкласс насекомые. Класс открыточелюстные

Отряд жесткокрылые, или жуки (Coleoptera) –крупный отряд насекомых, насчитывающий около 25 тыс. видов, среди которых известны и ядовитые. Токсические вещества, вырабатываемые жуками, как правило, используются ими в качестве средств химической защиты от врагов.

Жуки-нарывники, семейство нарывники, или майковые – Meloidae. Ядовитыми свойствами характеризуются представители родов: маек (Meloe), шпанских мушек (Lytta), нарывников (Mylabris).

Экология и биология. Майки имеют крупное, массивное тело, короткие надкрылья, длинное брюшко. Обычно черные с синеватым отливом или фиолетовые. Весной встречаются на открытых местах. Паразитируют на пчелиных. В России более 40 видов.

Нарывники распространены в Средней Азии, Казахстане и на Кавказе. Надкрылья красные или желтые с черными перевязями, тело обычно черное с металлическим отливом, густо волосистое. Личинки паразитируют на саранчовых. Жуки питаются цветами, реже листьями. Известно свыше 70 видов.

Шпанские мушки встречаются на юге лесной зоны. Жуки имеют металлически зеленое тело с бронзовым блеском, обладают резким и неприятным запахом. Личинки паразитируют на пчелиных. Повреждает ясень и многие другие лиственные деревья и кустарники. В Красноярском крае известны случаи массового питания жуков на сирени. Распространение: от Западной Европы до Восточной Сибири по средней и южной полосе умеренной зоны.

Состав и механизм действия яда. Действующим началом ядовитой гемолимфы нарывников является кантаридин (Рис. 39).Попадание жуков или кантаридина в пищеварительный тракт ведет к быстро развивающейся интоксикации. На вскрытии отмечается резкая гиперемия слизистых покровов, образование язв и очагов геморрагии. Диффузные очаги поражения обнаруживаются в печени и почках. Наблюдаемые застойные явления в ЦНС обусловливают нарушения условно-рефлекторной деятельности и развитие параличей у экспериментальных животных. Из 100 г сухих шпанок выход кантаридина составляет 0,3 – 1,5 г.

Токсичность. Для кошек и собак ЛД₅₀ кантаридина составляет 1 мг/кг; для человека 40 – 80 мг.

Колорадский жук (Leptinotarsadecemlineata Say.), семейство листоеды – Chrysomelidae (Рис. 40).

Экология и биология. Небольшие жуки длиной 9 – 12 мм. Тело окрашено от грязно-желтого цвета до светло-желтого. Голова с черными пятнами. Надкрылья с черными полосами. Обычен на пасленовых. Опасный вредитель картофеля.

Состав и механизм действия яда. Активным началом яда является белок β-лептинотарзин. Он не аккумулируется с пищей, а является естественным белком гемолимфы жука. К действию протеолитических ферментов токсин довольно устойчив, однако инкубация с гомогенатом тела колорадского жука полностью его инактивирует. По-видимому, в теле жука имеется детоксицирующая система. Лептинотарзин оказывает действие на нервно-мышечную передачу у позвоночных.

Сочетание ядовитой гемолимфы с наличием ферментных систем эффективно детоконсицирующих ксенобиотики, в том числе инсектициды, во многом объясняют его широкое распространение.

Токсичность. Гемолимфа колорадского жука малотоксична (ЛД₅₀ ~1000 мг/кг) при приеме внутрь для позвоночных животных.

Божьи коровки (Coccinellidae) спасаются от птиц, накапливая в организме чрезвычайно горькие алкалоиды, например, кокцинеллин, аделин и др. Эти алкалоиды выбрасываются с гемолимфой при рефлекторном кровотечении. Водные растворы гемолимфы божьих коровок при инъекциях токсичны для позвоночных и беспозвоночных животных.

Отряд чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera).

Гусеницы некоторых видов бабочек вооружены стрекальными полосками, вызывающими раздражение кожи у человека и животных (так называемый лепидоптеризм).

Златогузка(Euproctis chrysorrhoea L.), семейство волнянки – Limantriidae (Рис. 41).

Экология и биология. Средних размеров бабочка (размах крыльев 26 – 40 мм), снежно-белого цвета, на конце брюшка имеется пучок золотистых (у самок) и бурых (у самцов) волосков. Распространены в степной и лесостепной зонах. Гусеницы наносят большой вред, повреждая листья и почки плодовых деревьев, дуба, липы и других лиственных пород.

Состав и механизм действия яда. В яде обнаружены гистамин, белок, обладающий протеолитической (трипсиноподобной), эстеролитической активностью, а также фосфолипазным действием. Возможно развитие кожной реакции при поражении ядовитым волоском.

Обыкновенная медведица(Arctiacaja L.), семейство медведицы – Arctiidae.

Экология и биология. Передние крылья темно-коричневые, размах 50—80 мм, задние – красные с 1 – 6 большими черными или темно-синими пятнами. Взрослые гусеницы черные с длинными волосками. Встречаются в конце весны. Обитают на травянистых растениях. Гусеницы предпочитают жимолость.

Состав и механизм действия яда. Волоски гусениц вызывают конъюнктивиты. Ядовиты и взрослые особи. Из брюшка самок выделен токсический полипептид, названный кайин. В концентрации 1 мг/мл он вызывает необратимую контрактуру нервно-мышечного препарата саранчи, таракана, бабочки-капустницы. Кайин токсичен и для млекопитающих. Внутрибрюшинное введение мышам в дозе, эквивалентной вытяжке, полученной из брюшка, вызывает через 1 – 2 мин остановку дыхания, судороги и смерть.

Бабочки-пестрянки (род Zygaena).

Экология и биология. Передние крылья бабочек-пестрянок темные с зеленоватым, синеватым или буроватым оттенками. На них у большинства видов имеются округлые или продолговатые пятна различных цветов: красные, желтые, белые или оранжевые. Задние крылья красные, оранжевые, зеленые или темно-синие, иногда с 1-2 белыми или красными пятнами. Размах крыльев пестрянок составляет до 3,5 см. Гусеницы большинства видов из этого рода золотисто-желтые или зеленоватые с черными пятнами на спине и по бокам. Живут на различных видах травянистых растений.

Состав и механизм действия яда. Пестрянки очень спокойны, не боятся человека, чувствуя свою защищенность, однако, потревоженные, падают с растений и выделяют на лицевой части головы резко пахнущую жидкость.

При попадании в кровь человека эта жидкость вызывает очень бурную реакцию. Если же капельку этой жидкости нанести на царапину кожи, то на шестой минуте человек бледнеет, потеет, появляется ощущение удушья, пульс учащается и достигает 120 – 130 ударов в минуту. Через час признаки отравления проходят.

Экстракты из тела бабочек-пестрянок рода Zygaena, будучи введены подкожно, в состоянии убить мышь; позднее у Zygaena lenicerae были обнаружены гистамин и синильная кислота.

Отряд перепончатокрылые (Hymenoptera).

Пилильщик сосновый рыжий (Neodiprion sertifer, Geoff.)

Экология и биология. Самец черный, сильно блестящий. Среднегрудь гладкая, блестящая, со слабой пунктировкой. Длина тела 6 – 8 мм. В России распространен в европейской части и Сибири. Холодостойкий вид, переносит резкие климатические условия, на севере заходит через Полярный круг и достигает Лапландии.

Повреждает, прежде всего, сосну обыкновенную, иногда сосну Веймутова, сосну Банкса и другие сосны. В горах предпочитает горную сосну или кедр (Альпы, Урал). Гусеницы поедают хвою сосны до основания. Для них типично массовое объедание хвои, так что хорошо заметны повреждения в виде голых побегов.

Состав и механизм действия яда. Личинки пилильщика питаются весиной хвойных деревьев, в частности, сосны Pinus silvestris. Потревоженная личинка выплевывает капельку смолы, обмазывающей и связывающей противника. По своему составу эта смола идентична смоле дерева-хозяина. Личинка хранит ее в двух легко сжимающихся околоротовых мешочках. Вторичное использование растительноядным насекомым химического оружия растения-хозяина факт весьма примечательный.

Жалящие перепончатокрылые пчелы, осы и шершни, обладают весьма совершенным аппаратом, позволяющим им впрыскивать свой яд в тело противника (Таблица 2.8).

Биологическеи эффекты яда.

Гистамин вызывает боль, его содержится сравнительно немного (0,06 – 1%). Он также расширяет кровеносные сосуды, повышает проницаемость кровеносных сосудов, понижают кровяное давление и др.

Меллитин, состоящий из остатков 26 аминокислот, является главным компонентом пчелиного яда (ЛД₅₀ для мышей 3,5 мг/кг). Вызывает прямой гемолиз эритроцитов, высвобождает гистамин из тучных клеток, увеличивает текучесть фосфолипидного матрикса мембран, что приводит к изменению активности многих мембраносвязанных ферментов.

Таблица 2.8 – Основные компоненты ядов пчел, ос и шершней

Тип компонента	Пчелы	Осы	Шершни
Биогенные амины	Гистамин (дофамин и нор -адреналин)	Гистамин, серотонин	Гистамин, адреналин, нор-адреналин, дофамин, серотонин, ацетилхолин
Полипептиды	Меллитин, апамин, МСД-пептид, тертиапин, секапин (гистаминсодер жащие тетра- и пента-пептнды - минорные компоненты)	Кинины, МСД-пептид, нейротоксины, полистин	Кинины, нейротоксины
Ферменты	Фоофолипаза А, гиалуронидаза, кислая фосфатаза	Фосфолипаза А2, гиалуронидаза, ДНК-азы	Фосфолипазы А и В, гиалуронидаза, протеазы, ДНК-азы

Апамин, в состав которого входит 18 аминокислот, воздействует на центральную нервную систему и изменяет сосудистую проницаемость кожного покрова (ЛД₅₀ для мышей 4 мг/кг). Является нейротоксином. Действие апамина выражается в развитии длительного (до 48 ч) тремора, охватывающего произвольную мускулатуру тела. Под действием апамина усиливаются моносинаптические разгибательные и полисинаптические сгибательные рефлексы.

MCD-пептид, или пептид, дегранулирующий тучные клетки, состоит из 22 аминокислотных остатков. Токсин в 10 – 100 раз более активно, чем милиттин, высвобождает гистамин из тучных клеток. При использовании в дозах больших, чем необходимо для гистаминлибераторного эффекта, MCD-пептид оказывает противовоспалительное действие, причем его активность в 100 раз превышает действие гидрокортизона.

Фосфолипаза A состоит из 129 аминокислотных остатков. Содержание фермента в яде достигает 12%. Гидролизируя фосфолипиды, энзим приводит к образованию цитолитика лизолецитина, разрушающего мембраны эритроцитов, тучных клеток, вызывая соответствующие патологические эффекты. Обладает нейротропным действием и нарушает высвобождение медиаторов из нервных окончаний.

Гиалуронидаза, так же как фосфолипаза А, является гликопротеином. Если фосфолипаза A расщепляет лецитин, входящий в состав оболочек клеток, то гиалуронидаза повышает проницаемость кровеносных сосудов, обусловливая быстроту всасывания яда при ужалеиии пчелами и усиливая местное действие яда.

Своеобразие химического состава пчелиного яда определяет широкий спектр его физиологического действия. При системном введении пчелиного яда экспериментальным животным на первый план выступают реакции, обусловленные эффектами его основных компонентов — фосфолипазы A и мелиттина, которые маскируют действие минорных ингредиентов яда. Однако было бы неверно свести все многообразие реакций организма на пчелиный яд только к его гистаминоподобному действию. Пчелиный яд обладает ганглиоблокирующим действием, в основном обусловленным деполяризующим эффектом мелиттина на мембрану нервных клеток. Нейротропные свойства мелиттина и цельного яда проявляются и при непосредственном воздействии на нервную систему.

Пчелиный яд оказывает выраженное действие на сердечно-сосудистую систему. Под его влиянием значительно увеличивается мозговой кровоток на фоне снижения артериально давления. Яд заметно увеличивает и коронарный кровоток, что в сочетании с его антиаритмическим действием объясняет лечебные свойства при некоторых заболеваниях сердечно-сосудистой системы.

Болеутоляющее и противовоспалительное действие яда во многом связано с эффектами MCD-пептида и активацией гипофизарно-надпочечниковой системы. Установлено, что цельный яд, апамин и мелиттин при разных способах введения в организм повышают уровень в крови кортикостероидов. Пчелиный яд и мелиттин обладают антикоагулянтным действием, активируя систему фиринолиза, и являются перспективными для лечения ряда заболеваний свертывающей системы крови. Практическое значение имеет и радиозащитное действие пчелиного яда и мелиттина. Последний угнетает окислительные процессы в облученном организме, стимулирует адаптационные механизмы, увеличивает сопротивляемость и общую неспецифическую резистентность к стрессорным воздействиям.

2.4.3. Тип хордовые. Подтип позвоночные. Надкласс челюстноротые. Класс костные и хрящевые рыбы

В настоящее время различают два класса рыб: класс хрящевые рыбы (Chondrichthyes), насчитывающий около 630 видов, и класс костные рыбы (Osteichthyes), объединяющий свыше 20 тыс. видов. Среди хрящевых и костных рыб имеются виды, в той или иной степени опасные для человека.

Ядовитыми представителями хрящевых рыб, распространенных в нашей стране являются следующие.

Обыкновенная колючаяакула, или катран (Squalus acanthias L.). Яд имеет белковую природу, термолабилен, разрушается органическими растворителями, кислотами, щелочами, УФ-облучением. У животных в токсических дозах вызывает парезы и параличи скелетной мускулатуры. Обычна в Черном море, встречается также в Баренцевом и Белом морях

Скаты-хвостоколы (семейство Dasyatidae), действующее начало яда представлено термолабильным белком, физико-химические и токсические свойства которого изучены недостаточно. ЛД₅₀ для Urolophus halleri 30 мг/кг (мыши). Встречается в Черном и Азовском морях, залив Петра Великого на Дальнем Востоке.

Среди ядовитых костных рыб известны следующие.

Морской окунь (Sebastes). Действующее начало яда имеет белковую природу. Яд обладает гемолитическим действием. Род Sebastes насчитывает свыше 100 видов, широко распространенных в Мировом океане, в том числе на Дальнем Востоке и Беринговом море.

Большой драконник (Trachinus draco). Токсичность секрета составляет 0,5 мкл для мышей массой 16 г. Установлено наличие в секрете белковых фракций. Серотонин и гистамин, присутствующие в яде, могут обусловить алгогенный (болевой) эффект. Введение яда животным вызывает развитие гипотензии, нарушение дыхания и сердечной деятельности. Распространен в Балтийском и Черном морях.

Скорпена или морской ерш (Scorраеnа porcus L.). Яд – высокомолекулярный термолабильный белок. У отравленных животных наблюдается гипотензия, нарушения дыхания, деятельности сердца, при использовании высоких доз — параличи и смерть от остановки дыхания. ЛД₅₀ для Scorpaena guttata 30 мг/кг (мыши). Обычна в Черном море (Рис. 42).

Маринка (Schizothorax). Ядовитое начало – ципринидин – имеет, небелковую природу. Химическая структура не установлена. У животных, отравленных ципринидином, наблюдается гипотензия, адинамия, гипотермия, затруднение дыхания. В летальных дозах ципринидин вызывает паралич скелетной и дыхательной мускулатуры. Распространена в реках, стекающих с Копетдага, верховьях бассейна Сырдарьи и Амударьи, Тарима, в бассейне озера Балхаш.

Некоторые виды ядовитых рыб семейства иглобрюхих (Tetraodontidae), содержащих яд тетродотоксин (Рис. 43). Концентрируется в яичниках и печени рыб-иглобрюхов (Fugu ocellatus obscurum, F. niphobles и др.). Несмотря на строгую регламентацию кулинар­ной обработки этой рыбы, в Японии, где она известна под именем «фугу», все еще нередки случаи смертельного отрав­ления ею. Тетродотоксин блокирует перенос натрия через мембраны нервных и мышечных клеток, подавляя таким образом передачу следующего за мгновенной стимуляцией импульса. Также содержится в коже и яйцах жаб из рода Atelopus, яйцах калифорнийского тритона (Taricha torosa), слюнных железах осьминога (Hapalochlaena maculosa), моллюсках (Charonia saulinae и Babylonia japonica). ЛД₅₀ составляет для мыши 0,008 мг/кг (примерно в таких же дозах яд летален для человека).

2.4.4. Тип хордовые. Подтип позвоночные. Надкласс четвероногие. Класс земноводные

Земноводные, или амфибии (Amphibia) – самый малочисленный класс позвоночных, насчитывающий более 4 тыс. видов, которые объединяют в три отряда: безногие (Apoda), бесхвостые (Anura) и хвостатые (Caudata). Ядовитые представители известны у двух последних отрядов, из которых в нашей фауне встречаются жабы, жерлянки, чесночницы (среди Anura) и саламандры (среди Caudata).

Амфибии относятся к пассивно-ядовитым животным, поскольку их ядовитый аппарат лишен ранящих приспособлений, необходимых для активного введения яда в тело врага. Обращает на себя внимание, что редукция ранящего аппарата у амфибий отразилась на химической природе секретируемых ими ядов. У амфибий на первое место здесь выступают токсические стероидные алкалоиды, не разрушающиеся в организме жертвы пищеварительными ферментами при попадании через рот, и, следовательно, способные оказать токсическое действие.

Отряд бесхвостые земноводные (Anura). Жабы (Bufo), семейство настоящие жабы – Bufonidae.

Экология и биология. Среди жаб нашей фауны встречаются: серая, или обыкновенная жаба (Bufo bufo L), зеленая жаба (В. viridis Laur), камышовая жаба (В. calamita Laur), монгольская жаба (В. raddei Str.).

Жабы ведут наземный образ жизни, проводя в водоемах только период икрометания. Охотятся в ночное время, предпочитая периоды с повышенной влажностью. В рационе в основном представлены наземные беспозвоночные.

Состав и механизм действия яда. Физиологически активные вещества яда жаб по своей химической природе могут быть отнесены к нескольким группам соединений:

Ø производные индола (триптамин, серотонин, буфотенин и др.);

Ø основное значение в токсических эффектах яда имеют кардиотонические стероиды (буфогенинами);

Ø кроме них, в яде присутствуют в качестве минорных компонентов карденолиды. Наиболее полно изучен буфотоксин.

Жабий яд обладает широким спектром физиологической активности, обусловленным своеобразием его химического состава. По реактивности к яду можно выделить три группы животных. Первую из них составляют грызуны (мыши, крысы, кролики), отравление которых сопровождается расстройством кровообращения и дыхания, токсическими судорогами и параличом конечностей. Ко второй группе относятся собаки, у которых на первый план выступают нарушения со стороны сердечно-сосудистой системы. Третья группа представлена амфибиями, для которых характерно развитие паралича задних конечностей и тетануса^[10] передних.

Следует отметить, что буфотенин обладает выраженным галлюциногенным действием и его передозировка ведет к развитию психозов, близких к вызываемым известным галлюциногеном диэтиламидом лизергиновой кислоты (ЛСД). Яд обладает кардиостимулирующим действием

В нетоксических дозах жабий яд обладает антигельминтным, противошоковым, радиозащитным и противоопухолевым действием. Кардиотропные свойства яда позволяют рассматривать его как перспективный источник новых лекарственных средств.

Токсичность и нежелательная интродукция. Одна из застарелых проблем связана с попаданием в Австралию в 1935 г. вездесущей жабы-аги (Bufo marinus) (обитает от Техаса до центральной Амазонии и северо-восточного Перу). Это весьма крупное земноводное с длиной тела до 25 см отличается неприхотливостью и прожорливостью (Рис. 44). Хищная жаба охотно поедает не только различных насекомых, но и мелких позвоночных животных. Из-за этого в начале прошлого века ее пытались использовать в борьбе с вредителями сахарного тростника и завозили на плантации различных частей света. Так жаба попала и в Австралию. Но на плантациях жить не стала, а стремительно распространилась по континенту; сейчас ее ареал занимает около 1 млн. км² и включает территории штатов Квинсленд, Северная Территория, Новый Южный Уэльс. Там ага, не встречая серьезного противодействия, поедает одних животных и вытесняет других. Большую угрозу представляет она и для местных змей.

Дело в том, что ее кожные железы выделяют токсичные секреты, опасные для потенциальных врагов. Австралийские змеи заглатывают жабу и нередко погибают от отравления. Специал