ПОРЯДОК ЗЕЛЕНЫЕ МХИ — BRYALES

Число видов 13 500 (80 семейств и 657 родов). Распространены бо­лее широко, чем сфагновые мхи, встречаясь в разнообразных экологи­ческих условиях от тундры и лесотундры до степей и пустынь. Наиболее типичные местообитания зеленых мхов, где они подчас явно доми­нируют или формируют сплошной покров,— тундры, болота и некото­рые типы лесов. Каждому специфическому местообитанию, например: определенному типу леса, свойственны свои виды. Для дубрав и смешан­ных лесов Восточной Европы очень характерны виды родов мниум — Mnium и климациум — Climacium, в более северных, менее увлажнен­ных лесах преобладают виды родов плеуроциум — Pleurozium, дикранум — Dicranum, хилокомиум — Hylocomium. В хвойных лесах более вы­соких широт на первый план выступают виды рода кукушкин лен — Polytrichum. Зеленые мхи по сравнению со сфагновыми отличаются боль­шим разнообразием строения.

Рассмотрим строение одного из наиболее широко распространенных зеленых мхов — кукушкина льна (Polytrichum commune). Стебелек, плотно покрытый филлоидами, чаще всего не ветвится и достигает 15 см высоты, а иногда и более. По сравнению со сфагновыми мхами гаметофит в структурном и функциональном отношениях более совершенен и разнообразен (рис. 199). Осевая часть (стебелек) гаметофита имеет в центре более вытянутые клетки, которые соответствуют ксилеме и фло­эме, что облегчает проводящую функцию. Настоящего проводящего пуч­ка нет. Филлоид состоит из нескольких слоев клеток и более дифферен­цирован. В его срединной части обособляются удлиненные проводяшие и толстостенные механические клетки, аналогичные средней жилке настоящего листа. На верхней поверхности филлоида образуется зеленая бахрома из коротких хлорофиллоносных нитей (ассимиляторов) — фотосинтезирующая ткань. У основания стебелька развиваются многоклеточные ризоиды — аналоги корней. Органы полового размножения рас­положены на разных особях — мужских и женских гаметофитах. Строе­ние антеридиев и архегониев не имеет принципиальных отличий с: таковых у сфагновых мхов.

Спорогон состоит из гаустории, ножки и коробочки. Однако по сравнению со сфагновыми мхами части спорогона более развиты, особенно коробочка. Основные отличия строения коробочки следующие: а) верхняя часть ножки сильно разросшаяся и содержит хлорофиллоносную ткань; б) наверху коробочки до созревания спор находится волосистый колпачок, развивающийся из стенки брюшка архегоння; в) внутри расширенной части коробочки — урночки— расположена колонка, где она расширяется и формирует эпифрагму — тонкостенную перегородку, над которой находится крышечка, г) спорангий представляет собой цилиндрический мешок, расположенный вокруг колонки; он прикреплен к стенке урночки и к колонке особыми нитевидными образованиями; д) коробочка имеет специальное приспособление для рассеивания спор — перистом. Он представляет собой ряд зубчиков, расположенных по краю урночки.

Между зубчиками перистома есть сквозные поры, через которые в сухую погоду высыпаются споры. Из споры вырастает протонема в виде зеленой ветвящейся нити. На протонеме возникают особые почки, из которых со временем развивается взрослый гаметофит.

199. Кукушкин лен — Polytrichum commune. A — мужской гаметофит; Б — верхушка мужского

гаметофита (продольный срез); В — женский гаметофит; Г — верхушка женского гаметофита (продольный срез); Д — стебель (поперечный срез); Е — филлоид общий вид и поперечный срез); Ж — спорогон, развившийся на женском гаметофите;

3 — коробочка спорогона (с колпачком, без колпачка и продольный срез)

1 :антеридий, 2 — парафиза, 3 — архегоний, 4 — эпидерма, 5 — «кора», 6 — клетки, выполняющие - функцию флоэмы, 7 — клетки, выполняющие функцию ксилемы, 8 — паренхимные клетки, 9 — механические клетки, 10 — ассимиляторы, // — ризоиды, 12 — колпачок, 13 — крышечка, 14 —- эпифрагма, 15 — стенка урночки, 16 — колонка, 17 — спорангий, 18 — апофиза, 19 — ножка.

Происхождение мохообразных еще не выяснено.

1.Одни авторы филогенетических систем выводят их из риниеобразных. Они основываются на сходстве структуры спорангия и устьиц риниеобразных и сфагновых мхов. Более примитивное строение мохообразных объясняют как :вторичное в связи с возвратом к водным местообитаниям.

2.Более мотивирована концепция другой группы ученых: мохообразные происходят непосредственно от водорослей. В этом случае предполагается, что риниеобразные и папоротникообразные также возникли от водорослей, и представляют собой особую параллельную ветвь развития, где про­грессировал другой тип чередования фаз в жизненном цикле с доминированием спорофита. Предковыми формами этой линии, которая оказалась исключительно прогрессивной, по-видимому, были водоросли, у которых спорофаза и гаметофаза представлены разными индивидуумами, развивающимися независимо друг от друга и не различающимися между собой и морфологически.

ОТДЕЛ ПЛАУНООБРАЗНЫЕ — LEPIDOPHYTA

Плаунообразные представляют мелколистную линию эволюции. Появление их датируют силурским периодом палеозойской эры. Первые плаунообразные были травянистыми растениями, затем возникали одревесневающие формы. Ныне живущие плаунообразные вместе со многими известными ископаемыми видами представляют значительное разнообразие жизненных форм. Среди них встречаются деревья, кустарники, травы. Органы спорофита — корень, стебель и мелкие, иногда чешуевидные листья, слабо дифференцированные, с одной - двумя неветвящимися жилками. Они представляют собой по существу выросты стебля — филлоиды. Поэтому побеги плаунообразных не имеют хорошо выраженных узлов и междоузлий. Стебли и корни характеризуются ди-томическим ветвлением. Спорангии или одиночные, расположенные на верхней стороне листьев (спорофиллюв), или собраны в колоски. Древовидные плаунообразные были широко и обильно распространены в середине каменноугольного периода, а затем вымерли. Травянистые формы оказались более пластичными и дошли до наших дней. Отдел Плаунообразные чаще всего подразделяют на 3 класса: Плауновидные, Чешуедревовидные и Полушниковидные.

КЛАСС ПЛАУНОВИДНЫЕ — LYCOPODIINAE

Род плаун — Licopodium включает 400 видов. На территории России представлен 14 видами. Наиболее широко распространен плаун булаво­видный — L. clavatum. Встречается преимущественно в хвойных лесах. Из других видов можно отметить плаун-баранец — L. selago (листвен­ные леса, альпийские и субальпийские луга), плаун обоюдоострый — L. anceps (сосновые леса).

Рассмотрим плаун булавовидный — L. clavatum

Рис. 127. Жизненный цикл плауна булавовидного — L усо podium clavatum: £—-деление зиготы, 2 — зародыш спорофита, 3— взрослое растение спорофита, 4 — спорофилл со спорангием, 5 — спорогенная клетка, 6—8 — развитие спор из спорогенной клетки путем мейоза, 9 — спора, 10 — прорастание споры, образование протонемы, // — гаметофит с архегониями и анте-ридиями, 12 — архегоний с яйцеклеткой, 13 — антеридий со сперматозоидами, 14 — сперматозоид,

15 — оплодотворение

Спо­рофит представлен многолетним вечнозеленым растением. Стебель сте­лется по земле и дает вертикальные, дихотомически ветвящиеся побеги до 25 см высоты. Побеги заканчиваются спороносными колосками или верхушечными почками. От лежачего стебля отходят дихотомически ветвящиеся корни. Стебель и ветви густо покрыты спирально располо­женными мелкими ланцетно-линейными листьями. На поперечном сече­нии стебля можно рассмотреть структуру стелы (центрального цилинд­ра), напоминающую концентрический проводящий пучок, и кору. Вто­ричный рост отсутствует. Коровую часть пронизывают ответвления сте­лы (листовые следы), которые переходят в листья и формируют их среднюю жилку. Стебель и листья покрыты эпидермой с хорошо разви­тыми устьицами. Спороносные колоски на длинных ножках, на их оси сидят спорофиллы, со спорангиями на верхней стороне. После редукци­онного деления материнских клеток образуются гаплоидные споры. Все споры по форме и величине одинаковы. Споры со­держат до 50% жирного невысыхающего масла. Споры попадают на зем­лю и на глубине нескольких сантиметров из них медленно, в течение 12— 20 лет, развивается гаметофит. По форме, он напоминает луковичку, позднее разрастается до 2—3 см в диаметре и имеет блюдцевидную фор­му. Гаметофит имеет ризоиды, но лишен хлоропластов. Клетки, распо­ложенные под эпидермой, содержат мицелий гриба (симбиоз). Однако у некоторых видов гаметофит развивается на поверхности почвы, и тог­да в его клетках появляются хлоропласты. Антеридии и архегонии рас­положены рядом на верхней стороне и погружены в паренхимную ткань. Антеридии овальной формы, архегонии — колбовидной. Сперматозоиды многочисленные, двужгутиковые. Из зиготы развивается зародыш. За­родыш спорофита вначале внедрен в ткань гаметофита и в какой-то ме­ре питается за его счет. Вскоре его корни проникают в почву, и начина­ется долгая самостоятельная жизнь спорофита.

Хозяйственное значение плаунов невелико. Они не поедаются живот­ными. Издавна используются лишь споры плаунов, содержащие невысы­хающее масло. Их применяют в медицине в качестве детской присыпки. Иногда споры плауна используют при фасонном литье для обсыпания стенок моделей, чтобы отливаемая деталь легко отделялась от формы.

КЛАСС ХВОЩЕВИДНЫЕ - EQUISETINAE

В современной флоре класс представлен одним семейством Хвощевые — Equisetaceae. В составе семейства только один род хвощи. Другие роды семейства давно вымерли. Общее число видов 30— 35. Распространены они на всех континентах мира (кроме Австралии) до- .вольно широко, преимущественно в условиях влажных местообитаний. В России 13 видов. Совре­менные хвощи — сугубо травянистые растения, хотя некоторые из них достигают значительных размеров (12 м). Это лазающие растения тропического леса с тонкими стеблями. Большинство хвощей имеет однолетние надземные побеги, только немногие вечнозеленые (в лесной зоне широко распространен вечнозеленый хвощ зимующий — Е. hiemale). Стенки клеток эпидермы часто инкрустированы кремнеземом, что обесценивает кормовое значение хвощей.

Подземная часть представлена сильно развитым корневищем. Боковые ветви корневища служат местом отложения запасных веществ и у некоторых превращаются в клубни, которые служат также и органами вегетативного размножения. От горизонтального корневища отходят надземные побеги. Все побеги и корневища нарастают верхушкой.У хвоща полевого рано весной развиваются неветвящиеся бесхлорофилльные побеги. На верхушке они несут спороносные колоски (рис. 202, Б).Спорангии расположены на особых спорангиофорах¹ (рис. 202, В) У современных хвощей все споры морфологически одинаковы и обоеполы. После созревания спор спороносные побеги отмирают. Зеленые вегетативные побеги типичным мутовчатым ветвлением появляются позднее и вегетируют до поздней осени, но развиваются из того же корневища, что и спороносные (рис. 202, А). Снабженные элатерами споры хвоща полевого прорастают на почве в хлорофиллоносные гаметофиты в виде лопастных пластинок, морфологически различных. Одни из них — мужские с антериями, формирующими многожгутиковые сперматозоиды, другие -женские, с архегониями. Последние более рассеченной формы( 202, Д) Некоторые виды хвощей имеют важное значение как кормовые растения: хвощ ветвистый — Е. ramosissimum, хвощ пятнистый — Е. variega-~:, хвощ зимующий — Е. hiemale. Встречаются и ядовитые виды:

Рис. 202. Хвощ полевой — Equisetum arvense. A — вегетативный побег; Б — спороносный побег; В — спорангиофор со спорангиями (внешний вид и поперечный срез); Г —спора;

Д — гаметофиты (мужской и женский):

/ — корневище, 2 — спороносный колосок, 3 — щиток, 4 — спорангий, 5 — ножка, 6 — перина, 7 — элатеры, 8 —> антеридий, 9 — архегоний

хвощ болотный — Е. palustre, хвощ дубравный — Е. nemorosum и др. Хвощ полевой — Е. arvense нередко встречается в посевах как злостный сор­няк, причем его кормовые качества оспариваются.

ОТДЕЛ ПАПОРОТНИКООБРАЗНЫЕ — PTEROPHYTA

Общее число видов около 15 тыс. Это наиболее обширный отдел среди высших споровых. Распространены на всех континентах мира, но пре­имущественно в тропиках. Многие виды вымерли. Первые папоротнико­образные представлены главным образом деревьями, иногда крупными. В тропических лесах Австралии и Новой Зеландии в наши дни произрас­тают древовидные папоротникообразные, достигающие 20 м высоты. Стволы древовидных видов колонновидные, не ветвящиеся, как у неко­торых покрытосеменных, например у пальм. Общее направление эволю­ции папоротникообразных — от древовидного прямостоячего радиально-симметричного тела спорофита к травянистому простертому - дорзовентральному

Таблица 3.7. Систематика и основные признаки Pteridophyta

Отдел Pteridophyta (папоротникообразные)

Общие признаки

Чередование поколений, при котором доминирует спорофитное поколение Гаметофит редуцирован до крошечного, простого заростка У спорофита есть настоящие корни, стебли и листья с проводящими тканями

Класс Lycopsida (плауновидные)-плауны

Класс Sphenopsida (клинолистовидные, членистые) - хвощи

Класс Pteropsida (папоротниковидные) -папоротники

Листья сравнительно небольшие (микро-филлы)¹* и расположены спирально вокруг стебля

Равноспоровые и разноспоровые формы Спорангии обычно в спороносных шишках (стробилах)

Примеры: Selaginella - разноспоровый плаун

Lycopodium - равноспоровый плаун

Листья сравнительно небольшие (микрофиллы)¹* и расположены мутовками вокруг стебля

Равноспоровые

Спорангии в спороносных шишках

(стробилах) на хорошо заметных

спорангиофорах

Примеры: Equisetum (единственный род, сохранившийся до наших дней)

Листья сравнительно крупные (макрофиллы) ¹\ называются вайями и расположены спирально вокруг стебля

Равноспоровые (преимущественно) Спорангии обычно собраны в кучки (сорусы)

Пример: Dryopteris filixmas (мужской папоротник, щитовник) Pteridium (папоротник-орляк)

Микрофиллы - листья, имеющие одиночную центральную жилку. Обычно небольшие. Макрофиллы-листья имеющие разветвленные жилки. Крупные.

Рис. 203. Выводковые почки Папоротникообразных — Pterophyta. Л — цистоптериса луко­вичного — Cystopteris bulbifera; Б — асплениума — Asplenium viviparum: I — выводковые почки, 2—3 — фазы прорастания выводковых почек

Редукция вегетативного тела произошла вследствие приспособления к эпифитному и геофитному образу жизни в условиях умеренного и холодного континентального климата.

От предыдущих высших споровых папоротникообразные отличаются крупнолистностью (мегафиллией). Однако у них листья особого рода. Они длительно нарастают верхушкой, а не основанием, выводковые поч­ки закладываются в мезофилле листа (рис. 203). Есть все основания считать листья папоротникообразных гомологами стеблей (кладодия­ми). Поэтому их часто называют вайями, или плосковетками. На нижней стороне вай расположены спорангии. Чаще всего они группируются куч­ками — сериями. Тогда спорангии бывают покрыты покрывальцем -индузием (см. рис. 207). Иногда же спорангии свободно рассеяны на нижней поверхности листьев. Полагают, что изначально вайя была одно­временно и фотосинтезирующим, и спороносным органом. Позднее про­изошла дифференциация: верхние вайи специализировались для спороношения (см. рис. 208). В других случаях наблюдается специализация да­же отдельных участков одной вайи( осмунда). Стробил — спороносный колосок, столь характерный для предыдущих споровых, у лептоспорангиатных папоротников отсутствует. Спорофит -сложно устроенное растение. От корневища почти вертикально отходят вайи, а вниз- прида­точные корни, которые, как и корневище, состоят из хорошо дифферен­цированных тканей.

Споры, полученные в результате редукционного деления (п хромо­сом), рассеиваются благодаря разрыву стенки спорангия. Число спор на одном растении исчисляется десятками и сотнями миллионов, а иногда и миллиардами. Гаметофит обоеполый, изредка раздельнополый, напри­мер у водных папоротников. Форма гаметофита довольно однообразна: у наших видов чаще всего сердцевидная (см. рис. 207), у тропических — в виде ветвистой пластинки или нитевидная. Из зиготы формируется за­родыш спорофита (2 п хромосом). Зародыш (рис. 204), кроме обычных частей, имеет гаусторию — ножку, которой он внедряется в ткани гаметофита и поглощает пищу.

Рис. 37. Зародыш спорофита адиантума — род Adianthum (поперечный срез):

/ — пластинка гаметофита, 2 — ризоиды, 3 —• неоплодотворенные архегонии, 4 —

гаустория заро­дыша, 5 — зародышевый корешок, 6 — первый лист зародыша

Зародышевый корешок вскоре редуцируется, и на смену ему возникают придаточные корни.

Гаметофит приспособлен к жизни в условиях обильной влаги (как водоросли), спорофит — сухопутное растение. Некоторое исключение со­ставляет спорофит водных папоротников. Таким образом, приспособи­тельная эволюция папоротникообразных к сухопутным условиям шла по линии спорофита. Однако папоротникообразные не могли завоевать су­шу, поскольку гаметофит остановился на уровне водорослевого периода существования. Половой процесс у них, как у водорослей и мохообраз­ных, неминуемо связан с водной средой.

Папоротникообразные подразделяют на 3 класса: Первопапоротники, Настоящие папоротники, Лептоспорангиатные папоротники.

КЛАСС ПЕРВОПАПОРОТНИКИ — PRIMOFILICIDAE

Разнообразная, но слабо изученная группа ископаемых папоротнико­образных. Общее число видов 60. Основные черты строения: дихотоми­чески ветвящиеся стебли; спорангии возникают из группы клеток на кон­цах веточек, как у риниеобразных, и лишены индузия; стенка спо­рангия многослойная, без кольца утолщения, способствующего разрыву и рассеиванию спор. Наиболее примитивные похожи на риниеоб­разных, которые вероятнее всего и являются родоначальниками папо­ротникообразных.

КЛАСС НАСТОЯЩИЕ ПАПОРОТНИКИ — EUFILIС IDAE

Из числа современных папоротникообразных это наиболее древняя и наиболее примитивная группа. Здесь объединены виды, которые имеют спорангии с многослойной стенкой, как первопапоротники. Наибольшего расцвета они достигли в палеозойскую эру. Сейчас это уже угасающая ветвь развития. Общее число видов около 300. Класс включает 2 поряд­ка: Ужовниковые и Мараттиевые.

Порядок Ужовниковые — Ophioglossales с одним семейством Ужов­никовые — Ophioglossaceae, которое содержит 3 рода. Общее число ви­дов около 90. Жизненные формы: травянистые растения (иногда вечнозе­леные), эпифиты. Распространены по земному шару в тенистых лесах, но приурочены к северной умеренной зоне (род ботрихиум) или тропиче­ской (роды ужовник и гельминтостахис).

Типичный представитель класса — ужовник обыкновенный — Ophioglossum vulgatum(рис.205,А). Встречается, хотя и изредка, но почти повсеместно в лесах, на сырых местообитаниях от Северной Африки до Скандинавии.

Рис. 205. Ужовник обыкновенный — Ophioglossum vulgatum (Л); гельминтостахис цей­лонский— Helminthostachys zeylonica (Б): 1 — спорангий

В России преимущественно по мшистым луговинам. Это не­большое растение до 10—15 см высоты с почти вертикальным корневи­щем. Важно отметить один из признаков сходства с уже рассмотренными высшими споровыми растениями: наличие простого или ветвистого «спо­роносного колоска». Колосок этот на более или менее длинной ножке. У ужовниковых развиты придаточные корни, обычно мясистые, лишен­ные корневых волосков (микориза). По-видимому, ужовниковые — пря­мые потомки первопапоротников.

Порядок Мараттиевые — Marattiales с одним семейством Мараттиевые — Marattiaceae и с шестью родами. Много ископаемых видов извест­но из каменноугольного периода палеозойской эры. Распространение — влажные тропические леса обоих полушарий. Это многолетние растения, то мелкие травянистые, то крупные одревесневшие. Стебли прямостоя­чие, неветвящиеся, иногда сильно укороченные. Иногда же стебель силь­но редуцирован и имеет вид дорзовентрального, слабо ветвящегося кор­невища. Вайи перистые, реже цельные. В отдельных случаях они дости­гают огромной величины — 4—5 м (роды макроглоссум, мараттия и др.)« Спорангии в сориях, у более современных форм они срастаются в синан-гии \ Стенка спорангия во всех случаях многослойная. Гаметофиты на­земные, многолетние, крупные — до 3 см.

КЛАСС ЛЕПТОСПОРАНГИАТНЫЕ ПАПОРОТНИКИ — LEPTOFILICIDAE

Класс объединяет подавляющее большинство современных папорот­никообразных. Лептоспорангиатные папоротники представляют значи­тельное разнообразие жизненных форм: древовидные, лианы, травянистые эпифиты (влажные тропические леса), многолетние корневищные травы (умеренная и холодная зоны). Особенно велико значение их в сложении растительных сообществ тропического леса. Однако и в умерен­ной зоне, особенно во влажных местообитаниях, лептоспорангиатные па­поротники иногда играют видную роль. Подавляющее большинство видов равноспоровые, вполне сухопутные растения (спорофит!). Они формиру­ют порядок Собственно папоротники (около 10 тыс. видов). Остальные (около 120 видов) — разноспоровые, водные и водно-болотные растения объединены в порядок Водные папоротники.

Порядок Собственно папоротники — Filicales. Большинство — много­летние корневищные травы. В тропической флоре встречаются прямосто­ячие деревья и лианы. Общие признаки с

ледующие: а) ярко выраженная

Рис. 206. Орляк — Pteridium aquilinum. A — спорофит; Б — часть вайи с сорпями; В — часть корневища; Г — поперечный срез корневища (схема); Д — проводящий иучт

(поперечный срез):

/ — кора (наружная и внутренняя), 2 — механическая ткань, S —проводящий пудок, 4 — эндодеркж, 5 — перицикл, 6 — флоэма» 7 — ксилема

^эис. 207. Мужской папоротник — Dryopteris fillx-mas. A — спорофит; Б — часть вайи : сориями; В — поперечный срез вайи с сорием; Г — спорангии; Д — спора; Е — про­тонема; Ж — гаметофит; 3—антеридий; И — архегонии; /С—молодой спорофит:

¹ — плацентал 2 *•* ножка спорангия, 3 — спорангий, 4 — индузий, 5 -*• кольцо утолщения, 6 —• ризоиды.

7 — антеридии, 8 =• архегонии

крупнолистность — мегафиллия, причем вайи, несомненно, стебле­вого происхождения; б) у боль­шинства внетропических видов стебли распростертые, укорочен­ные, с хорошо выраженным дор-зовентральным строением: вайи развиваются исключительно на верхней стороне, а придаточные корни — на нижней; в) обычно стебли погружены в почву и бо­лее или менее преобразованы в корневища; г) зрелые спорангии имеют оболочку из одного слоя клеток и кольцо утолщения, спо­собствующее ее разрыву; д) спо­рангии образуются на нижней стороне ассимилирующих вай, иногда на особых спорофиллах, но никогда не бывают собраны в спороносные колоски; е) гаметофиты обычно состоят из одного слоя клеток, наземные, хлорофил-лоносные.

На территории СССР известно около 120 видов этого порядка. Многие из них широко распрост­ранены. Некоторые же виды, на­пример орляк — Pteridium aquiliпит, нередко выступают в качест­ве доминирующих растений в светлых лесах (рис. 206). Вайи на

длинных черешках, крупные, одиночные, наверху тройчаторассеченные. Корневища мощные, содержатбольшое количество запасных веществ, простираются горизонтально на значительной глубине (до 25—30 см). Осевые органы орляка, как и корневище, имеют сложное микроскопиче­ское строение в связи с хорошо дифференцированными тканями и широ­ким разнообразием гистологических элементов. Широко распространен во влажных лесах папоротник мужской—Dryopteris filix-mas (рис. 207). Оригинальным строением из-за специализации вай отличается страусник — Matteuccia struthiopteris (рис. 208).

Это один из наиболее декора­тивных папоротников в нашей флоре.

Порядок Водные папоротники — Hydropteridales. В порядке объеди­нено 3 семейства: Марсилиевые — Marsiliaceae, Сальвиниевые — Salvi-niaceae и Азолловые — Azollaceae. Общее число видов ПО. Это растения преимущественно водно-болотных местообитаний тропических и субтро­пических лесов. В дельте Волги, на Северном Кавказе, в Карпатах встре­чается представитель первого семейства — марсилия четырехлистная — Marsilia quadrifolia. Еще более продвинута на север и часто встречается сальвиния плавающая — Salvinia natans из семейства Сальвиниевые. Характерная их особенность — разноспоровость и соответственно нали­чие микро- и мегаспорангиев. В мегаспорангии находится по одной мега­споре, в микроспорангиях образуется много микроспор. Микро- и мега­спорангии развиваются в спорокарпиях, аналогичных сориям. У водных папоротников наблюдается дальнейшая редукция гаметофитов. Так, вегетативная часть мужского гаметофита представлена лишь дву­мя клетками. Женский гаметофит настолько мал, что значительная часть

Рис. 208. Страусник обыкновенный — Mat­teuccia struthiopteris. A — спорофит; Б —

часть вайи с сорием; В — срез сория: 2 - стерильный лист, 2 — спорфилл, 3 — спорангии

его помещается в оболочке мегаспоры. На первых фазах, пока еще не сформировались вегетативные органы, спорофит питается за счет зеле­ного женского гаметофита. Тесная взаимосвязь мегаспоры, женского гаметофита и нового молодого спорофита водных папоротников проливает свет на происхождение семян.

Значение папоротникообразных в природе велико. Нередко они высту­пают в роли важнейшего компонента многих растительных сообществ, особенно тропических и субтропических лесов, а также северных, пре­имущественно широколиственных. Папоротникообразные — один из важных объектов декоративного цветоводства. В условиях закрытого грунта, оранжерей и комнатного озеленения культивируют особенно эф­фектный эпифит — платицериум (род Platicerium) и целый ряд кор­невищных видов: птерис (род Pteris), асплениум (род Asplenium) и др. В открытом грунте наиболее обычны чистоуст (род Osmunda) и страусник (род Matteuccia).

ОТДЕЛ ГОЛОСЕМЕННЫЕ - GYMNOSPERMAE

Голосеменные — древние растения, их ископаемые остатки находят в слоях девонского периода палеозойской эры. Многие виды и даже це­лые порядки, например семенные папоротники, кордаиты, известны ис­ключительно как ископаемые. В настоящее время в мировой флоре на­считывается около 600 видов голосеменных. Это преимущественно де­ревья, реже одревесневающие лианы или кустарники. Травянистые фор­мы отсутствуют. Ветвление в основном моноподиальное. Стебель имеет вторичное утолщение, сосудов нет, древесина состоит только из трахеид. Голосеменные делятся на две группы: одни имеют крупные рассеченные листья, похожие на листья пальм, или папоротников, другие — мелкие, цельные, чешуевидные или игольчатые (хвоя). Голосеменные за неболь­шим исключением — вечнозеленые растения. Корни — главный и боко­вые, с микоризой. Один из наиболее важных признаков всех голосемен­ных— наличие семязачатков (семяпочек). Семязачаток представляет со­бой мегаспорангий, окруженный особым защитным покровом — интегументом. Семязачатки расположены открыто, на мегаспорофиллах, и из них после оплодотворения развиваются семена. Сравнительный анализ соотношения в жизненном цикле гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фаз, а также структуры органов полового размножения и хо­да полового процесса у голосеменных и смежных с ними групп растений дает представление о степени родства голосеменных и папоротникообраз­ных, с одной стороны, и голосеменных и покрытосеменных — с другой.

Рассмотрим особенности размножения голосеменных на примере со­сны обыкновенной — Pinus sylvestris. Спорофит — это дерево до 50 м высоты, достигающее возраста 400 лет. Побеги двух видов — удлинен­ные и укороченные. Спорообразование начинается примерно на 30—40-м году жизни. Спорофиллы собраны в шишки двух видов, резко различаю­щиеся между собой, но образующиеся на одном растении: мужские, рас­положенные группами, и женские — одиночные (рис. 43).

Мужская шишка (длина 4—5 мм, ширина 3—4 мм) возникает в пазу­хе чешуйки, на месте укороченного побега. Она представляет собой побег с хорошо развитой осью (стержнем), на которой спирально расположены микроспорофиллы — редуцированные спороносные листья. У основания оси имеются чешуйки, играющие защитную роль. Микроспорофиллы яй­цевидной формы, тонкие, плоские, с двумя микроспорангиями (пыльни­ками) на нижней стороне. К осени в микроспорангии заканчивается обособление

Рис. 43. Сосна обыкновенная — Pinus sylvestris. A — ветка спорофита с шишками; Б — молодая женская шишка (часть продольного среза); В — семенная чешуйка с се­мязачатками; Г — семязачаток (продольный срез); Д — мужская шишка (часть про­дольного среза); Е — микроспорофилл (продольный срез); Ж—пыльцевое зерно; 3 —

семя (продольный срез); И—семенная чешуйка зрелой шишки:

/ — группа мужских шишек, 2 — молодая женская шишка, 3 —» зрелые женские шишки; 4 — интегу-мент, 5 — микропиле, 6 — нуцеллус, 7 — эндосперм (женский гаметофит), 8— архегоний, 9 — пыль­цевая трубка со спермиями, 10— микроспорангий, // — экзина, 12— интина, 13 — воздушный мешок, 14 — вегетативная клетка, 15 — антеридиальная клетка, 16 — проталлиальные клетки, 17 — кожура семени, 18 — зародышевый корешок, 19 — семядоли, 20 — гипокотиль

материнских клеток микроспор. Они окружены тапетумом. Весной происходит редукционное деление. В результате каждая дипло­идная материнская клетка образует четыре микроспоры (рис. 44). Мик­роспора одноядерна, одета двумя оболочками — интиной и экзиной. Она несет два сетчатых воздушных мешка, которые возникают вследствие расхождения экзины и интины. Здесь же, в микроспорангии, происходит прорастание микроспоры и развитие мужского гаметофита, называемо­го пыльцой. Он развивается внутри оболочек микроспоры и редуцирован в еще большей мере, чем у рассмотренных ранее разноспоровых расте­ний. Сначала в результате деления ядра микроспоры образуются две проталлиальные клетки, которые вскоре исчезают. Эти эфемерные клет­ки — единственные вегетативные клетки заростка. Затем ядро микро­споры делится еще раз, и вновь появляются две клетки: антеридиальная и вегетативная. Мужской гаметофит полностью лишен антеридиев. По­кровы оболочки микроспоры становятся покровами пыльцы. Ко времени ее созревания микроспорангии вскрываются продольной щелью и пыль­ца высыпается наружу. Воздушные мешки облегчают перенос пыльцы ветром. Дальнейшее развитие мужского гаметофита происходит после опыления, т. е. на женских шишках внутри семязачатка. Развитие микро­спор и структура пыльцы у всех голосеменных более или менее однооб­разны.

Женские шишки образуются на верхушках молодых побегов. Строе­ние их более сложно и они относительно больших размеров, чем мужские шишки

Рис. 44. Развитие мужского гаметофита (пыльцы) сосны обыкновенной — Pinus sylvestris. A — деление материнской клетки; Б — тетрада микроспор; В — микроспора; Г — Е — образование мужского гаметофита (пыльцы); Ж—прорастание пыльцы:

/—2 — проталлиальные клетки, 3 — антеридиальная клетка, 4 — вегетативная клетка, 5 —клетжа-ножка, 6 — спермагенная клетка

На главной оси находятся мелкие чешуйки, называемые кроющими. В их пазухах развиваются крупные толстые чешуйки — се­менные. На верхней стороне семенной чешуйки, у ее основания, распо­ложены два семязачатка. Молодой семязачаток состоит из нуцеллуса и интегумента. Нуцеллус по существу и есть мегаспорангий. Он имеет яй­цевидную форму и срастается с особым защитным покровом — интегументом. Лишь около вершины, обращенной к оси шишки, интегумект имеет отверстие, называемое микропиле, или пыльцевходом. Вначале нуцеллус состоит из однородных диплоидных клеток. Затем в средней части его обособляется одна более крупная археспориальная клетка, ко­торая и является единственной материнской клеткой мегаспор. Она редукционно делится и образует четыре мегаспоры. В дальнейшем три из них дегенерируют, и только одна способна к развитию. Мегаспорангий никогда не вскрывается, так что мегаспора остается внутри него. Мега­спора многократно делится и формирует женский гаметофит, называемый здесь эндоспермом. Отметим, что у голосеменных эндосперм гаплоидный Из двух наружных клеток эндосперма, ориентированных к микропиле, образуются два архегония (рис.45,43, Г). Архегонии голосеменных значительно редуцированы по сравнению с папоротникообразными. Хо­рошо развита лишь яйцеклетка. Брюшная канальцевая клетка дегенери­рует задолго до оплодотворения, шейка состоит из 8—12 клеток, шейковые канальцевые клетки не образуются. Таким образом, сосна по жен­ской линии является внутреннезаростковым растением.

Рис. 45. Развитие женского гаметофита (эндосперма) сосны обыкновенной — Pinus

sylvestris:

1 — археспориальная клетка, 2 — тетрада мегаспор, 3 — деление мегаспоры, 4 — женский гаметофж-(эндосперм), развившийся из мегаспоры

Пыльца из мужских шишек переносится на семязачатки и улавлива­ется каплей густой жидкости, заполняющей пространство между нуцеллусом и интегументом и выступающей через микропиле (опыление). Под­сыхая, она затягивает пыльцу внутрь семязачатка на нуцеллус (в пыль­цевую камеру). После опыления микропиле зарастает. Чешуйки женской шишки смыкаются. Мужской гаметофит продолжает свое развитие на мегаспорангии. Экзина лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, развивается в пыльцевую трубку (см. рис. 44, Ж), которая внедря­ется в ткань нуцеллуса и растет в направлении архегония. Антеридиальная клетка делится и образует две клетки: клетку-ножку и спермагенную клетку. Они переходят в пыльцевую трубку, которая и доставляет их к архегонию. Непосредственно перед оплодотворением из спермагенной клетки развиваются два спермия — мужские гаметы, лишенные жгутиков. Пыльцевая трубка представляет собой новообразование в связи с утра­той подвижности гамет. Через шейку архегония она достигает яйцеклет­ки, приобретает повышенный тургор, кончик ее лопается, и содержимое выбрасывается в цитоплазму яйцеклетки. Вегетативное ядро разрушает­ся. Один из спермиев сливается с ядром яйцеклетки (оплодотворение), а второй отмирает. От опыления до оплодотворения у сосны проходит около 13 месяцев. Из образовавшейся зиготы (диплоид) тотчас начинает развиваться зародыш. Развитие зародыша идет за счет запасных ве­ществ эндосперма. На нуцеллус часто попадает несколько пылинок. Иногда могут быть оплодотворены оба архегония. Однако полноценный зародыш бывает только от одной зиготы. Сформировавшийся зародыш состоит из корешка, стебелька, нескольких семядолей (от 5 до 12) и почечки. Зародыш окружен эндоспермом, который потребляется при про­растании. Интегумент образует твердую кожуру. Так образуется семя. Семязачаток плотно прирастает к семенной чешуйке, из ткани которой развивается крыловидная пленка, способствующая распространению се­мян ветром. Созревание семян наступает осенью, на второй год после опыления. Шишки к этому времени достигают длины 4—6 см, чешуйки одревесневают, из зеленых становятся серыми. Следующей зимой шишки поникают, чешуйки расходятся, и семена высыпаются. Отделившись от материнского растения, семя может длительно находиться в состоянии покоя и лишь с наступлением благоприятных условий трогается в рост.

Очевидно, голосеменные произошли от каких-то групп высших споро­вых растений, существовавших в девонском периоде. Образование семе­ни определило громадные преимущества голосеменных перед споровы­ми, что позволило им занять господствующее положение на суше уже в мезозойской эре. По