ОТДЕЛ ГРИБЫ — MYCOPHYTA, FUNGI

Насчитывают свыше 100 тыс. видов грибов. Эта группа представляет крупнейший ряд эволюции. Отрасль науки, изучающая грибы, именуется микологией.

По своей морфофизиологической организации грибы обособлены от остального мира живых существ. Происхождение еще не выяснено. Одни микологи считают, что разные группы грибов произошли от разных групп водорослей. Другие считают более вероятным происхождение грибов от каких-то сапрофитных жгутиковых организмов. Родству грибов с водорослями противоречит полное отсутствие у первых пластид, присутствие в клетках гликогена, расположение жгутиков и др. В отличие от водорослей эволюция грибов шла по пути приспособления к гетеротрофности — сапрофитизму и паразитизму.

Таблица 1. Систематика и основные признаки грибов

Царство Fungi

Общая характеристика

Питание гетеротрофное, так как у них нет хлорофилла, и поэтому они не способны к фотосинтезу. Грибы могут быть: паразитами, сапрофитами или симбионтами. Жесткая клеточная стенка содержит хитин, формирующий фибриллы; исключение составляют Oomycota, у котрых обнаружена целлюлоза.

Тело обычно представлено мицелием, т.е. состоит из сети трубчатых нитей, которые называются гифами. Если запасают углеводы, то, как правило, в виде гликогена, а не в виде крахмала. Размножаются спорами. Неподвижны.

Отдел Oomycota	Отдел Zygomycota	Отдел Ascomycota	Отдел Basidiomicota
Половое размножение путем оогамии, когда оосфера (жен­ская гамета) сливается с муж­ской гаметой, и образуется ооспора	Половое размножение путем конъюгации, когда два гаметангия сливаются с образованием зигоспоры	При половом размножении внутри специальной струк­туры, которая называется сумкой или аском, образуются споры (аскоспоры)	При половом размножении образуются базидии, к которым снаружи прикреп­лены споры (базидиоспоры)
Бесполое размножение по­средством зооспор, об­разующихся в спорангиях	Бесполое размножение при помощи конидий или спо­рангиев, содержащих спо­ры. Зооспор нет.	Бесполое размножение конидиями. Спорангиев не образуют	Бесполое размножение спорами. Встречается не часто
Гифы нечленистые	Гифы нечленистые; мицелий обширный, хорошо раз­витый, ветвящийся	Гифы членистые	Гифы членистые
Примеры: Phytophthora infestans -факультативный паразит, возбудитель картофельной гнили; Pythium - многие опасные факультативные паразиты; не­которые вызывают выпревание (черную ножку) про­ростков; Peronospora - облигатные паразиты, вызывающие лож­ную мучнистую росу у кре­стоцветных, например у капусты	Примеры: Rhizopus stolonifer-обыкновенная хлебная плесень, сапрофит; Мисог - обычные плесени, сапрофиты	Примеры: Penicillium и Aspergillus-сапрофитные плесени; Saccharomyces (дрожжи) -одноклеточные сапро­фиты; Erysiphe - облигатные паразиты, вызывающие на­стоящую, мучнистую росу, например у ячменя; Ceratocystis ulmi -паразит, вызывающий голландскую болезнь вяза	Примеры: Agaricus campestris-шампиньон обыкновен­ный-сапрофит

Отдел Chytridiomycota

Небольшая группа микроскопических (чаще всего одноклеточных) грибов. Пример: Synchytrium endobioticum-паразит, вызывающий рак картофеля

\У Отдел Deuteromycota (Fungi Imperfecti)

Грибы, у которых никогда не наблюдается половое размножение и систематика которых до сих пор не выяснена. Пример: Trichophyton, вызывающий грибковые заболевания ног и стригущий лишай.

Обратите внимание, что названия отделов имеют окончание -mycota

Особенности морфофизиологической организации.

1. Вегетативное тело грибов называют мицелием, или грибницей.

2. Мицелий состоит из тонких ветвящихся нитей — гиф. У низших грибов гифы лишены перегородок и представляют как бы одну сильно разветвленную гигантскую клетку. У высших грибов они разделены поперечными перегородками на клетки членики). Гифы покрыты стенкой (оболочкой), которая только у немногих низших грибов (оомицетов) состоит из целлюлозы.

3. У большинст­ва же грибов стенка гиф имеет более сложный состав: у низших она со­стоит из пектиновых веществ, а у высших — из углеводов, близких целлюлозе, и азотистых веществ, сходных с хитином насекомых.

4. Гифы нарастают верхушками. При благоприятных условиях они отличаются очень быстрым темпом роста.

5. У высокоорганизованных грибов гифы редко плотно сплетаются и образуют плектенхиму — ложную ткань, состоит из переплетения нитей, нарастающих верхушками, тогда как настоящая ткань растений состоит из клеток, которые делятся по всем правлениям. Из плектенхимы формируются так называемые «плодовые тела», ризоморфы (шнуры в несколько миллиметров толщиной и длиной, достигающей иногда нескольких метров) и другие образования.

6.У грибов нет приспособлений для проведения воды и защиты от испарения, поэтому они живут во влажных местообитаниях.

7.Важнейшая черта организации грибов — отсутствие пластид.

8.Ядра очень мелкие, в числе одного -двух или многочисленны.

9.Запасные вещества откладываются в виде гликогена или жира, крахмал никогда не образуется.

10.Мицелий обычно погружен в субстрат, откуда он поглощает пищу. Большинство грибов питается остатками отмерших растений — сапрофитно. Грибы-сапрофиты образуют ферменты, разрушающие целлюлозные клеточные стенки и лигнин. Значительно меньше сапрофитов питается остатками животного происхождения. Среди грибов-паразитов 10 тыс. видов паразитируют на растениях, менее 1 тыс. — на животных, человеке. Многие грибы часть жизни проводят как паразиты, часть — сапрофиты.

11.Нередко грибы вступают в сожительство с водорослями и даже высшими растениями. В процессе симбиоза могут возникнуть новые образования, например микориза (грибокорень). Симбиоз грибов и водо­рослей привел к образованию лишайников.

Размножение. В процессе размножения у грибов наблюдаются специ­фические особенности. У них хорошо выражена редукция полового про­цесса. В связи с этим выработались весьма разнообразные способы веге­тативного и бесполого размножения.

Вегетативное размножение происходит при помощи: частей мицелия - обособленных члеников гиф с тонкими стенками или хламидоспор — клеток с толстыми стенками, на которые распадаются гифы мицелия; почкования, т. е. образования на клетках округлых выростов, отделяющихся от них.

Бесполое размножение осуществляется при помощи различ­ных спор, развивающихся на мицелии: спорангиоспор (образуются внутри спорангиев); зооспор (образуются внутри зооспорангиев); конидиоспор — экзогенных спор, которые формируются по одной или цепоч­ками на конидиях (особых гифах, расположенных вертикально) путем почкования. У некоторых грибов в жизненном цикле несколько форм бесполого спороношения.

Половое размножение. У низших грибов формы полового процесса исключительно разнообразны: хологамия, зигогамия, гетерога­мия, изогамия, оогамия. Зигота всегда некоторое время находится в по­кое, затем прорастает и образует зооспоры или короткую гифу с зооспорангием, спорангием, конидией. Перед прорастанием зигота делится редукционно, следовательно, жизнь почти всех низших грибов проходит в гаплоидной фазе (п хромосом), диплоидна лишь зигота (2п хромосом). У высших грибов формы полового процесса своеобразны. У них ядра противоположных полов почти всегда сливаются не сразу, а сначала рас­полагаются парами, образуя дикарионы, которые делятся синхронно, так что число их увеличивается. После слияния ядер образуется диплоид­ное ядро, которое делится редукционно, и гаплоидные ядра становятся ядрами спор полового размноже­ния. Следовательно, у высших грибов в жизненном цикле чере-

Рис. 24. Половое спороношение высших грибов. А — схема образования сумки; Б — схема образования базидии; 1 — споры

дуются три фазы: гаплоидная, дикарионная, диплоидная. Причем диплоидная фаза обычно кратковременна, а гаплоидная и дикарионная длятся основную часть жизненного цикла. Споры половового размножения могут быть

двух типов (рис. 24)а) аскоспоры -образуются эндогенно, большей частью по восемь в особых клет­ках, называемых асками, или сумками, где происходит слияние ядер дикариона, а затем редукцинное деление; б) базидиоспоры — образуются экзогенно, боль­шей частью по четыре на поверхности особых клеток, именуемых базидиями. У высших грибов по­ловое спороношение завершает жизненный цикл.

Общебиологическое и хозяйст­венное значение. Грибы играют важную роль в круговороте ве­ществ в природе.

1.Они минерали­зуют органические вещества, в основном остатки отмерших рас­тений,и делают их доступными

для питания других растений.

2. Грибы, вызывающие спиртовое брожение, широко используются в хлебопечении, для производства вина, спирта, пива, кваса, кефира.

3. Кроме того, дрожжи используют как пищевой, кор­мовой и лечебный продукты. Шляпочные грибы нередко имеют пищевое значение. Однако стенки гиф плохо перевариваются, поэтому белки гри­бов плохо усваиваются. Некоторые виды грибов используют для полу­чения антибиотиков. Многие грибы вызывают болезни сельскохозяйст­венных растений.

Громадный ущерб народному хозяйству наносят грибы, разрушающие древесину. Некоторые виды вызывают болезни у человека и животных, а также отравления. Грибы паразитируют в теле организмов, имеющих кислую реакцию, которую не выдерживает большинство патогенных бак­терий.

Классификация. Грибы делят на 4 класса: Фикомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты, Несовершенные грибы. В первом классе объединяют низшие грибы. Они характеризуются отсутствием мицелия или мицели­ем, не разделенным перегородками на членики. Остальные три класса объединяют в группу высших грибов: их мицелий состоит из членистых гиф.

КЛАСС ФИКОМИЦЕТЫ - PHYCOMYCETES

Общее число видов около 1 тыс. Важнейший признак организации —-отсутствие мицелия или же мицелий, состоящий из нечленистых гиф. В классе Фикомицеты различают три подкласса: Архимицеты, Оомицеты и Зигомицеты.

Подкласс Архимицеты — Archimycetidae

Число видов 300. Вегетативное тело представлено либо в виде голо цитоплазматической массы, которая развивается внутри клеток растения хозяина, либо в виде клетки, от которой отходят слаборазвитые гифы, разделенные перегородками. Бесполое размножение осуществляете: зооспорами, в большинстве случаев снабженными одним жгутиком. Формы полового процесса исключительно разнообразны (хологамия, изогамия, гетерогамия, зигогамия и др.). Живут архимицеты преимущественно в водной среде. Многие паразитируют на водорослях, на других видах грибов, некоторые виды — на высших наземных растениях.

Рассаду капусты в парниках нередко поражает ольпидий — Olpidiun brassicae (рис. 25). Этот паразит вызывает заболевание, известное noд названием «черная ножка». Вегетативное тело гриба — плазмодий (го­лый комочек цитоплазмы) развивается в клетках эпидермы или парен­химы коры молодых растений. Ядра размножаются делением, затем плазмодий покрывается стенкой и превращается в зооспорангий. На зооспорангии образуется длинная выводная шейка, которая достигает по­верхности органа. Через эту шейку зооспоры выходят наружу и попадают в почвенную воду. Одножгутиковые зооспоры приближаются к новому растению, прикрепляются к эпидерме и переливают в ее клетки содержи­мое. Начинается развитие нового зооспорангия. При благоприятных ус­ловиях жизненный цикл длится 2—3 дня. Половой процесс изогамный. Гаметы, сливаясь, образуют планозиготу — зиготу, которая передвигает­ся с помощью жгутиков. Она имеет два ядра. Планозигота одевается толстой оболочкой и зимует в теле растения-хозяина. При прорастании планозиготы ядра сливаются, а затем делятся редукционно, образуется плазмодий, из которого развивается зооспорангий с зооспорами. Меры борьбы — умеренно влажное содержание парников и дезинфекция поч­вы, например формалином.

Другой важнейший представитель подкласса — возбудитель рака картофеля — Synchytrium endobioticum. Зооспоры паразита, проникая в клетки клубня, вызывают их сильное увеличение. Клетки, окружающие пораженные участки ткани, многократно делятся, что приводит к образо­ванию на клубнях бугристых наростов (рис. 26). Пораженные клубни недоразвиты и содержат мало крахмала. При бесполом размножении в

Рис. 25. Ольпидий — Otpidium brassicae. А — рассада капусты, поражен­ная черной ножкой; Б — зооспоран­гий в клетках корневой шейки; В — зооспоры; Г — голые протопласты и планозиготы

Рис.26. Синхитрий — Synchytrium endobioti­cum. А — клубни и сто­лоны картофеля, пора­женные раком; Б — цисты­сях бугристых наростов (рис. 180

отличие от ольпидия формируется не один, а целая группа зооспорангиев. Половой процесс изогамный. Зигота, снабженная двумя жгутиками, проникает в клубень картофеля, покрывается толстой оболочкой, превра­щается в цисту и зимует. Циста сохраняет жизнеспособность в течение 10 лет. Рак картофеля широко распространен в США и Западной Европе. Возбудитель этой болезни занесен в СССР во время второй мировой войны. Меры борьбы — обработка почвы соответствующими химикатами, но наиболее перспективна селекция ракоустойчивых сортов картофеля.

Подкласс Оомицеты — Oomycetidae

Представители этого подкласса, как и следующего, имеют хорошо развитый мицелий. Сильно разветвленные гифы лишены перегородок и содержат много ядер. Поперечные перегородки возникают только при отчленении органов размножения. Большая часть жизни оомицетов прохо­дит в гаплоидной фазе. Диплоидна лишь зигота, при прорастании кото­рой осуществляется редукционное деление. Жизненный цикл большинст­ва видов в значительной мере связан с водной средой. Основные при­знаки оомицетов: 1) оогамный половой процесс, 2) наличие целлюлозы в стенке гиф и отсутствие хитина, 3) образование зооспор; лишь у пред­ставителей высшей организации бесполое размножение с помощью конидиоспор.

Фитофтора — Phytophthora infestans (рис.27)—паразит, вызываю­щий заболевание ботвы картофеля и клубней. Мицелий развивается в мезофилле листьев, что приводит к отмиранию клеток хлорофиллоносной паренхимы. В результате на листьях образуются бурые пятна. Развитие паразита ведет к резкому сокращению зеленой поверхности растения, к сокращению урожая клубней и содержания крахмала в них. Размножа­ется фитофтора, как правило, бесполым путем. Гифы паразита через устьица высовываются наружу, ветвятся и отчленяют овальные конидии,

Рис. 27. Фитофтора — Phytophthora infestans. A — побег картофеля, пораженный фито­фторой; Б — разрез пораженного листа, на котором видны гифы гриба и конидии на конидиеносцах, прорастающих через устьица наружу; В, Г — зооспорангий и выход зооспор; Д — зооспоры; Е — прорастание зооспоры; Ж—конидиоспора; 3 — прораста­ние конидиоспоры; И, К — клубни, пораженные фитофторой; Л, М — мицелий фито­фторы в ткани клубня

которые переносятся воздушными течениями и попадают с капельками дождя или росы на листья. Конидии развиваются, как зооспорангии, продуцирующие двужгутиковые зооспоры. Через эпидерму зооспоры про­никают внутрь листа и прорастают в мицелий. При недостаточной влаж­ности и высокой температуре конидия прорастает непосредственно в гифу. Заболевание более широко распространяется в дождливую погоду, так как темп размножения зооспорами значительно выше, чем конидиоспорами, Конидии или зооспоры, падая на почву, могут заражать клубни картофеля. Половое размножение наблюдается лишь вне растения-хозяи­на в почве. На гифах образуются оогонии и антеридии. Оогоний имеет шаровидную форму, внутри него формируется одноядерная яйцеклетка. Гифа с антеридием растет в сторону оогония и стыкуется с ним. Затем выросты антеридия через поры врастают внутрь оогония, достигают яйцеклетки и часть содержимого с одним ядром сливается с яйцеклеткой. Оплодотворенная яйцеклетка покрывается стенкой и превращается в ооспору. По окончании периода покоя ооспора прорастает в гифу с зооспорангием. Ооспоры перед прорастанием делятся редукционно. Зимуют ооспоры, а также мицелий на растительных остатках. Заражение проис­ходит через почву и клубни картофеля. Ph. infestans занесена в Европу из Америки в первой трети XIX в. Меры борьбы: агротехнические меро­приятия, опрыскивание бордоской жидкостью, выведение устойчивых сортов.

Многие представители подкласса Оомицеты поражают сельскохозяй­ственные растения: Plasmopara vitlcola вызывает болезнь винограда — мильдью, P. brassicae — болезнь капусты, Peronospora tabacina — бо­лезнь табака и др.

Подкласс Зигомицеты — Zigomycetidae

Важнейшие признаки: 1) зигогамный половой процесс, 2) наличие хитина и отсутствие целлюлозы в стенках гиф, 3) образование спорангиоспор, конидиоспор и полное отсутствие зооспор, 4) почти все виды ведут наземный образ жизни.

Из зигомицетов общеизвестен род мукор — Мисог. В СССР широко распространен М. mucedo. Этот сапрофит развивается в виде плесени в почве, особенно часто на конском навозе, а также на пищевых продуктах. Размножается преимущественно бесполым способом. На мицелии обра­зуются многочисленные спорангиеносцы со спорангиями (рис.28). Со­держимое спорангия распадается на множество многоядерных спор. После созревания оболочка спорангия лопается, и споры рассеиваются. Половой процесс наблюдается сравнительно редко. Он возможен, если рядом окажутся два гетероталличных мицелия (гомоталличные зигоми­цеты встречаются относительно редко). Гифы мицелиев растут навстречу друг другу, и, наконец, смыкаются. На расширенных концах отделяются многоядерные участки. Стенки гиф в месте их соприкосновения растворя­ются, и содержимое обеих гиф, в том числе и ядра, сливается. Образовав­шаяся зигота покрывается толстой стенкой. После периода покоя зигота прорастает в короткую гифу, увенчанную спорангием. При образовании спор диплоидные ядра делятся редукционно. В неблагоприятных услови­ях мицелий мукора расчленяется на членики, которые покрываются тол­стой стенкой и превращаются в хламидоспоры. С наступлением благо­приятных условий хламидоспоры прорастают в мицелий. В других слу­чаях мицелий распадается на оидии, которые при условии обильной пищи делятся путем почкования. Оидии в сахарном растворе вызывают спир­товое брожение (мукоровые дрожжи).

10

Рис. 28. Жизненный цикл мукора — Mucor mucedo. А — гаплоид; Б — диплоид:

1 — два гетероталличных мицелия, 2 — спорангиеносец, 3 — спорангий, 4 — споры, 5 — прорастание спор, 6 — отделившиеся участки гиф, 7 — подвесок, 8 — зигота, 9 — прорастающая зигота, 10 —

промицелий

КЛАСС АСКОМИЦЕТЫ, ИЛИ СУМЧАТЫЕ ГРИБЫ — ASCOMYCETES

Объединяет около 25 тыс. видов. Аскомицеты имеют развитый мице­лий, который состоит из членистых гиф, погруженных в субстрат. На поверхности образуются лишь органы размножения. Большинство ви­дов — сапрофиты. Они живут в почве, питаясь остатками отмерших ра­стений, на пищевых продуктах. Однако известны и паразиты растений, реже животных и даже человека. Некоторые виды начинают жизненный цикл как паразиты, а заканчивают как сапрофиты.

Бесполое размножение осуществляется конидиоспорами. Половой процесс у примитивных представителей заключается в слиянии двух чле­ников мицелия. Зигота не проходит периода покоя, а диплоидное ядро сразу же делится редукционно, а затем еще раз митотическ|1. В результа­те образуются 8 гаплоидных аскоспор. У большинства высокоорганизо­ванных аскомицетов образуются органы полового размножения: жен­ский — архикарп и мужской — антеридий. Архикарп состоит из двух кле­ток: нижней вздутой — аскогона и верхней цилиндрической — трихогины (рис. 29). Антеридий состоит из одной цилиндрической клетки. Оба орга­на многоядерны. Антеридий смыкается с верхушкой трихогины, содержи­мое его переливается в архикарп, и происходит слияние цитоплазм. Ядра при этом не сливаются, но сближаются попарно, образуя дикарионы. Дикарион состоит из двух ядер разного происхождения: аскогонного (женского) и антеридиального (мужского). После формирования дикарионов из аскогона начинают развиваться ветвящиеся аскогенные гифы. В них переходят дикарионы, которые затем делятся, образуя новые, до­черние дикарионы. Соответственно образованию новых дикарионоз в аскогенных гифах возникают перегородки, каждый членик содержит по одному дикариону. В завершающей фазе полового процесса в верхушеч­ных члениках аскогенных гиф происходит слияние ядер дикарионов

.

Рис. 29. Половой процесс у аскомицетов — Ascomycetes. Л — мицелий; Б — органы полового размножения; В — срастание трихогины и антеридия и переход протопла­ста последнего в аскогон; Г — образование в аскогоне дикарионов; Д — развитие аскогенных гиф; Е — образование сумки: 1 — архикарп, 2 — аскогон, 3 — трихогина, 4 — антеридий, 5 — аскогенные гифы, 6 — дикарион на верхушке аскогенной гифы, 7—12 —схема завершения полового процесса, 13 — образование зиготы,14—15 — редукционное деление и последующее развитие сумки с аскоспорами

Зигота тут же редукционно делится, в результате чего получается 8 (ино­гда 4) гаплоидных клеток — аскоспор. Верхушечные членики, в которых содержатся аскоспоры, разрастаются, их называют сумками, или асками. Следовательно, у высокоорганизованных аскомицетов чередуются три фазы: гаплоидная (основная), дикарионная и очень непродолжи­тельная диплоидная. Между асками всегда находятся «стерильные» ги­фы. Они называются парафизами, Парафизы выполняют буферную роль, но, возможно, способствуют рассеиванию аскоспор. Аски и пара­физы образует гимениальный слой, или гимений. Гимениальный слой аскомицетов расположен на плотном сплетении гиф, именуемом плодо­вым телом. В большинстве случаев плодовое тело более или менее окру­жает гимений. У более просто организованных представителей плодовые тела не развиваются, сумки возникают прямо на гифах мицелия. В за­висимости от наличия или отсутствия плодового тела класс Аскомицеты подразделяют на два подкласса: Голосумчатые и Плодосумчатые.

Подкласс Голосумчатые — Protoascomycetidae, или Gymnoaseomycetidae

Характеризуются отсутствием плодовых тел и гимениальиого слоя. Аски образуются непосредственно на мицелии или в отдельных неспециа­лизированных клетках.

А Б В

Рис. 30. Дрожжи, род Saccharomyces. А — клетка пивных дрожжей — 5. cerevisiae Б — то же в стадии почкования; В — последовательные стадии деления винных дрож­жей — S. ellipsoideus: 1 — ядро, 2 — ядрышко, 3 — вакуоли, 4 — митохондрии, 5 — гликоген

Наиболее широко распростра­нены виды рода дрожжи — Saccharomyces, например пивные, или хлебо­пекарные, дрожжи — 5. cerevisiae. Они вызывают спиртовое брожение и имеют большое практическое значение в пивоваренной промышленности, хлебопечении, производстве спирта. Известны только в культуре. Тело состоит из одиночных овальных клеток с одним ядром. Вегетативное раз­множение осуществляется почкованием (рис.30). В неблагоприятных условиях происходит половой процесс, в результате которого внутри клет­ки развивается сумка с 4 или 8 аскоспорами. В виноделии используют другой вид — винные дрожжи — S. vini или S. ellipsoideus, который жи­вет на поверхности или в мякоти сочных плодов

.

Рис. 31. Плодовые тела аскомицетов — Ascomycetes. А—Б — клейстогеций; В — Г — перитеций; Д—Е — апотеций (А, В, Д — внешний вид, Б, Г, Е — в разрезе, сильно увеличено)

кислоты. Бесполое размножение — посредством конидиоспор. Конидиеносец не разделен на членики, на вершине шаровидно вздут.

Некоторые представители' из рода пеницилл — Penicillium, напри­мер P. notation, P- chrysogenum и другие, служат для производства ан­тибиотика пенициллина. Виды P. roqueforti и P. camemberti используют

в производстве некоторых сортов сыра. Бесполое размножение так же по­средством конидиоспор, расположенных в виде кисточки на верхнем кон­це членистого конидиеносца (см. рис.32). Поло­вое размножение бывает редко.

Рис. 32. Пеницилл —род Penicillium (А); аспергилл род Aspergillus (Б):

/ — членистый конидиеносец с конидиоспорами, 2 — одноклеточный конидиеносец с конидиоспорами, 3 — разрез клейстотеция

КЛАСС БАЗИДИОМИЦЕТЫ — BASID1OMYCETES

Общее число видов около 30 тыс. Основные признаки: мицелий со­стоит из членистых гиф, специальных органов полового размножения нет, половой процесс осуществляется путем слияния члеников двух гап­лоидных гиф. У гетероталличных базидиомицетов, которых большинство, сливаются гифы мицелиев различных особей с противоположным знаком (+ и —). Однако слияние содержимого члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые размножаются делени­ем. Половой процесс завершается слиянием ядер дикарионов, редукцион­ным делением и образованием базидии с четырьмя базидиоспорами. Базидия гомологична сумке аскомицетов (рис.29). В жизненном цикле базидиомицетов доминирует дикарионная фаза, а гаплоидная и диплоид­ная очень кратковременны. У большинства видов базидиоспоры образу­ются на плодовых телах, форма и размер которых очень разнообразны. Гимений чаще всего располагается на нижней стороне плодового тела. Он состоит из базидий, псевдопарафиз и цистид. Псевдопарафиза — чле­ник гифы с дикарионом. Цистида — более крупный, чем псевдопарафиза, членик, возвышающийся над гимениальным слоем. Форма псевдопарафиз и цистид для многих видов достаточно постоянна и служит важным при­знаком для их определения. Поверхность плодового тела, несущая гимекий, называется гименофором. У примитивных представителей он глад­кий, а у высокоорганизованных имеет форму зубцов, пластинок, трубочек (рис. 33), что значительно увеличивает поверхность гимениального слоя. У некоторых видов базидии развиваются прямо на мицелии.

Рис. 33. Ложный трутовик — Forties igniarius

( А) белый гриб — Boletus edulis (Б):
1 — плодовое тело, 2 — поперечный срез трубчатого гименофора

Базидиальные грибы подразделяют на два подкласса: Холобазидиомицеты и

Фрагмобазидиомицеты.

Группа порядков Гименомицеты — Hymenomycetidae. Плодовые тела различной формы. Гимений лежит на поверхности плодового тела откры­то или обнажается до созревания спор. Большинство живет сапрофитно, паразитов мало. Многие виды вступают в симбиоз с корнями древесных пород, образуя микоризу.

Важное значение имеют представители порядка Афиллофоровые — Aphyllophorales. Сюда относят до 20 семейств. Эти виды с гладким, складчатым или трубчатым гименофором, причем гименофор не отделяет­ся от мякоти плодового тела. Плодовые тела часто кожистые или деревя­нистые, копытовидные, не загнивающие. Важнейшие виды: настоящий трутовик — Forties fomentarius, ложный трутовик — F. igniarius (см. рис.33), лиственничный трутовик, паразитирующий на древесных растениях, —F. laricis. Некоторое медицинское значение имеет паразити­рующий на березе гриб чага — Inonotus obliquus. Домовый гриб — Merulius lacrimans питается только целлюлозными стенками клеток древе­сины. При благоприятных условиях способен очень быстро разрушать деревянные конструкции мостов, жилых домов. Гриб причиняет большой ущерб на складах древесины, вызывая ее разрушение. Мицелий распола­гается как внутри субстрата, так и на поверхности. Плодовые тела обра­зуются редко, гименофор складчатый. Распространяется спорами и участ­ками мицелия.

Меры борьбы: постройка сооружений из сухой древесины, удаление и сжигание пораженной древесины, пропитывание древесины специальны­ми антисептическими препаратами.

Порядок Агариковые — Agaricales. Объединяет наиболее широко из­вестные семейства грибов — Пластинниковые — Agaricaceae и Болету­совые — Boletaceae. Это преимущественно почвенные сапрофиты. Общее число видов около 11 тыс. К ним относится подавляющее большинство видов съедобных грибов, а также многие микоризообразователи.

Семейство Пластинниковые включает около 10 тыс. видов. Обычно плодовое тело дифференцировано на ножку, или пенек, и шляпку. Ги­менофор находится на нижней стороне шляпки в виде радиально распо­ложенных пластинок. Представители: шампиньон двуспоровый—Agaricus bisporus (часто культивируют в специальных теплицах), груздь — Lacta-rius resimus, рыжик — L. deliciosus, опенок осенний — Armillariella mel-lea (развивается как сапрофит на отмершей древесине, но иногда пара­зитирует). Из числа ядовитых представителей важно отметить красный мухомор — Amanita muscaria и бледную поганку — A. phalloides.

У видов семейства Болетусовые гименофор трубчатый (см. рис.33). Обычно он легко отчленяется от мякоти плодового тела — шляпки. Наи­более богат видами род болетус — Boletus. Некоторые из них имеют про­мышленное значение: белый гриб — В. edulis, подберезовик — В. scader, дубовик — В. luridus, масленок — В. luteus и др.

Группа порядков Гастеромицеты — Gasteromycetidae. Плодовые те­ла совершенно замкнутые. Внутри находятся полости, выстланные гиме-нием. После созревания базидиоспор покровы плодового тела разруша­ются. Почти все представители — сапрофиты. Плодовые тела очень раз­нообразны по форме, развиваются то в почве, то на ее поверхности. Пред­ставитель порядка — дождевик гигантский — Lycoperdon giganteum. Плодовое тело имеет диаметр до 30 см.

Подкласс Фрагмобазидиомицеты — Phragmobasidiomycetidae

Базидии разделены перегородками на четыре членика. Такие базидии называются фрагмобазидиями. В составе подкласса 4 порядка, из кото­рых ниже рассматриваются два: Головневые и Ржавчинные.

Порядок Головневые — Ustilaginales. Плодовые тела не образуются. Все представители — паразиты высших растений и вызывают их заболе­вания. Многие паразитируют на хлебных злаках, разрушая зерновки, а также соцветия. Последние густо покрываются целым слоем спор и име­ют как бы обожженный вид. Отсюда и название — «головневые» грибы.

На пшенице паразитирует твердая, или вонючая, головня — Tilletia caries, на овсе — Ustilago avenae, на ячмене—U. hordei, на просе — Sphacelotheca panici-miliacei (рис.34). Это наиболее злостные паразиты хлебных злаков. Все они имеют сходный жизненный цикл. Во время об­молота споры паразита прилипают к зерновкам и при посеве попадают в почву. Заражение происходит при прорастании зерновки, когда одно­временно прорастает и спора. Ядра дикариона, содержащегося в споре, сливаются. Образовавшееся диплоидное ядро сразу же делится редукционно в споре или в развивающейся из нее базидии. Базидиоспоры не способны заражать растения. Две гетероталличные базидиоспоры сли­ваются и образуют клетки с дикарионами, из которых развивается ми­целий. Этот дикарионный мицелий проникает в конус нарастания расте­ния-хозяина и развивается вместе с ним. До выколашивания растения внешне не отличаются от здоровых. Далее мицелий проникает в фор­мирующееся соцветие, быстро развивается, а затем распадается на массу двуядерных члеников — головневых спор, покрытых толстой стенкой. В результате из влагалища появляется сильно деформированное соцве­тие. Таким образом, полный цикл развития завершается в течение одного вегетационного периода. У твердой головни пшеницы — Т. caries базиди; не разделены на членики, мицелий проникает в соцветие, сильно разра­стается внутри зерновок и поглощает их содержимое. Околоплодник и семенная кожура не разрушаются, и зерновки сохраняют внешнюю фор­му, но внутри заполнены головневыми спорами. Меры борьбы: обеззара­живание посевного материала раствором формалина, опыление мышья­ковистыми, ртутными или сероорганическими препаратами,

Более сложный жизненный цикл имеют пыльная головня пшеницы — Ustilago tritici, пыльная головня ячменя—U. nuda и др. Споры попа­дают на рыльце пестика, где прорастают и образуют фрагмобазидию. Однако базидиоспоры не возникают, а происходит попарная копуляция члеников фрагмобазидий, которые затем прорастают в дикарионный ми­целий. Последний проникает в завязь, развивается внутри эндосперма : зародыша, но не разрушает их. Пораженные зерновки не отличаются здоровых ни формой, ни удельным весом и способны прорастать. Следо­вательно, здесь заражение происходит не в почве, а во время цветения формирования зерновки. При посеве, когда зародыш трогается в рост, когда начинается интенсивный рост мицелия. Особенно сильно он развиваетется в зоне соцветия, где накапливается много питательных веществ. Здесь мицелий распадается на отдельные членики, которые покрываются проч­ной стенкой и превращаются в споры. При этом соцветие деформируется. Особенно сильно поражаются цветки и кроющие чешуйки. Нередко со­цветия настолько разрушаются, что представляют собой черную пыля­щую массу, и сохраняется лишь главная ось соцветия. Споры распрост­раняются ветром и, попадая на рыльца здоровых растений, прорастаю: Таким образом, полный цикл завершается в два вегетационных период. Меры борьбы затруднены, так как мицелий сохраняется внутри зерновки. Применяют термическую обработку посевного материала, агротехни­ческие мероприятия. Наиболее радикальные меры борьбы — выведение сортов, устойчивых к пыльной головне, и получение посевного материала с,участков, где ее не было.

Рис. 192. Пыльная головня овса — Ustilago avenae (А); пыльная головня проса — Sphacelotheca panici-miliacel {Б); пыльная головня пшеницы —Ustilago tritici (В)\ твердая головня пшеницы-— Tilletia caries (Г); пузырчатая головня кукурузы — Ustilago maydis (Д):

1— спора пыльной головни, 2 —прорастание споры пыльной головни, 3 —спора твердой головни, 4 — проросшая спора твердой головни, 5 — зерновка пшеницы, заполнен­ная спорами твердой головни {головневый мешочек), 6 — прорастание споры пузырчатой головни

ВОДОРОСЛИ — ALGAE

Водоросли - древнейшие представители растительного мира. Благо­-
даря постоянству условий жизни в водной среде, в которой они возникли
и пережили целые геологические эпохи, они сохранились до наших дней
в формах, мало отличающихся от первоначальных. Это одноклеточные
и колониальные организмы, близкие к простейшим животным. В процесс-
се филогенеза водоросли эволюционировали от одноклеточных и колониальных к многоклеточным, сложноорганизованным гигантам, дости­гающим десятков метров длины, с дифференцированным телом, которое как бы имитирует органы и ткани высших растений.

Современная наука предполагает происхождение водорослей от жгутиковых (Flagellatae) —одноклеточных организмов, живущих в воде и снабженных одним или двумя жгутиками. Среди них встречаются хлорофиллоносные (автотрофные) организмы и бесцветные (гетеротроф­ные). Первые стоят ближе к растениям (эвглена), вторые — к животным (астасия). Многие систематики рассматривают жгутиковые как исход­ную группу, связывающую растительные организмы с животными.

Царство растений

Водоросли

Отдел: Rhodophyta (красные водоросли)

Отдел: Chrysophyta (золотистые водоросли)

Отдел: Xanthophyta (желто-зеленые водоросли)

Отдел: Bacillari- ophyta Phaeophyta Chlorophyta Euglenophyta (диатомовые водоросли)

Отдел: Dinophyta: (дино- флагеллаты и крипто- монады)

Отдел: Phaeo- phyta (бурые водоросли)

Отдел: Chloro- phyta (зеленые водо- росли)

Отдел: Eugleno- Phyta (эвглено- вые водоро- сли)

Рис. 35. Систематика эукариотических водо