Прорастание семян. строение проростков

Хозяйственное значение семян. Значение семян для самих растений очевидно. Но семена также имеют жизненно важное значение в хозяйстве. Нельзя забывать, что именно из семян (точнее, плодов-зерновок) злаков (пшеницы, риса, кукурузы, различных просовых злаков) получается основной продукт питания человечества — хлеб и крупы. Почти такое же значение имеют семена различных бобовых (горох, соя и др.). Велика пищевая ценность семян различных «орехоплодных» (кокос, грецкий орех, фундук и др.). Из семян масличных растений (подсолнечник, лен, кунжут, некоторые пальмы и т.д.) добываются пищевые и технические растительные масла. Семена используются также как пряность (тмин, анис, черный перец и др.). Ясно поэтому, что урожай семян культурных растений должен быть во много раз больше, чем нужно для поддержания и возобновления численности самих растений.

Урожайность в значительной мере зависит от качества посевного ма­териала. Для посева отбираются вполне зрелые, полноценные, самые лучшие семена. Один из важных показателей качества семян — их всхожесть.

Прорастание семян. Как известно, для прорастания семян необходимы определенные условия. Главные из них — наличие воды (ткани зрелых семян предельно обезвожены, содержат не более 10—15% влаги) и доста­точный доступ воздуха, обеспечивающий процессы интенсивного дыхания прорастающих семян. Кроме того, для каждого вида растений существует определенная температура, ниже которой семена не могут начать про­растать. Оптимальные температуры, при которых прорастание идет наиболее активно, почти для всех растений лежат в пределах +25-35°С, тогда как минимальные сильно колеблются: у растений умеренных и холодных климатов они могут быть немногим выше нуля (красный клевер -0,5^оС, рожь +1°С, лен +2^ОС, пшеница +4°С), а у жителей субтропиков и влажных тропиков — от 10 до20°С и выше (рис -10°C, дыни, огурцы -15.-l8°C и т. д.). Для прораста­ния некоторых семян (сельдерей, барбарис) благо­приятна переменная температура. Семена многих дикорастущих растений умеренных и холодных климатов не могут прорасти без промораживания. Свет влияет на прорастание семян неодно­значно. Семена многих растений безразличны к свету, семена других не могут прорасти без света. Легко прорастают на свету семена моркови, луго­вого мятлика. Только при воздействии света про­растают семена салата, табака; только в темно­те — семена фацелии, некоторых вероник.

Покой семян.Однако не всегда семена про­растают даже при самых благоприятных внешних условиях. Часто наблюдается так называемый глубокий покой семян, причины которого могут быть различными. Одна из них — недоразвитость зародыша в зрелом семени, о чем уже говорилось выше. В таких семенах зародыш может доволь­но долго доразвиваться за счет эндосперма, прежде чем приобретет способность к выходу из семенной кожуры и даль­нейшему росту.

Один из характерных примеров — женьшень, семена которого в природе прорастают только на 3-й год после опадения с материнского растения. Поэтому первые опыты посева женьшеня в культуре и были не­удачными. Другие примеры семян такого типа приведены на рисунке. Но задержка в прорастании может быть вызвана не только незрелостью зародыша. Нередко покровы семени, только что отделившегося от мате­ринского растения, бывают водонепроницаемыми (например, у многих бобовых), слишком твердыми и механически препятствующими прораста­нию (например, у косточковых плодовых). Иногда в тканях околоплодника и семенной кожуры вырабатываются вещества-ингибиторы (лат. inhibitio — задержка, удерживание), химически тормозящие прорастание (у некоторых ясеней, ряда тропических деревьев). У многих злаков, табака, бальзаминов внутренние слои семенной кожуры обладают пониженной газопроница­емостью. У растений умеренного климата эндогенный покой зародыша часто сочетается с непроницаемостью и твердостью кожуры. Покой семян, таким образом,— широко распространенное явление, которое можно рас­сматривать как важное приспособительное свойство, выработавшееся у цветковых растений в процессе эволюции. Благодаря покою семена предо­храняются от преждевременного прорастания, что было бы особенно опасно в климатах с суровой зимой. В течение определенного времени покровы семян естественным образом разрушаются, перегнивают, ингибиторы про­растания из них вымываются, зародыши доразвиваются и т. д., и тогда се­мена получают возможность прорасти.

Типы семян по скорости прорастания и сохранению всхожести.Далеко не у всех растений семена впадают в длительный покой. Семена некоторых растений прорастают сразу и очень скоро теряют всхожесть; если они не смогли прорасти в течение немногих дней или недель, они погибают (на­пример, у ив и тополей).

Можновыделить несколько групп растений по сочетанию признаков скорости прорастания и длительности сохранения всхожести.

1. Семена обладают длительным глубоким покоем и очень долго сохра­
няют всхожесть. Прорастают нередко через год, два и более после опадения.
К этой группе относятся многие древесные растения и лесные травы. Опыты
с монолитами луговых и полевых почв показали, что в почве сохраняются
огромные запасы семян дикорастущих растений, в том числе полевых сорня­
ков; они могут прорастать порциями в течение десятков лет (в опытах —
до 40—50 и даже 90 лет). Неудивительно поэтому, что борьба с многими
сорняками так трудна. До 200—250 лет сохраняют всхожесть семена лотоса.

2. Семена прорастают сразу или вскоре после опадения (нередко после
перезимовки) и сохраняют всхожесть в течение нескольких лет (7—12—
18). К этой группе принадлежит большинство культурных растений — зла­
ков, овощных — и многие дикорастущие луговые и степные травы.

3. Семена прорастают сразу и очень быстро теряют всхожесть. Сюда от­
носятся, кроме уже упомянутых ив и тополей, мать-и-мачеха клевер пол­
зучий, куколь, многие растения влажных тропиков.

4. Семена прорастают прямо на материнском растении, до опадения.
Это так называемые «живородящие» растения, примеры которых очень
немногочисленны. Гораздо чаще встречаются растения, которые совсем не
дают плодов и семян, но их цветки метаморфизируются в маленькие по­
беги, опадающие и прорастающие в новые особи. Такие растения тоже
называют живородящими, но это не настоящее живорождение. Данное
явление характерно для крайних условий жизни: тундры, высокогорья, пус­
тыни (см. гл. VI).

Один из наиболее известных случаев — виды Rhizophora и Avicennia — растений мангровых зарослей, образующихся в экваториальной зоне по берегам океанов в полосе прилива и отлива (рис. 83). У них из завязав­шихся плодов высовывается и начинает быстро расти мощный гипокотиль проростка с зачатком корня на конце. Достигая иногда 50—70 см и имея значительную массу, такой проросток отрывается от материнского растения и падает корнем вниз в илистую зыбкую почву, где сразу можно «заяко­риться» и не быть смытым очередным приливом. Естественно, что такое приспособление могло развиться только в особых почвенных условиях и во влажном тропическом климате.

Рис. 83. Прорастание семян ризофоры Rhizophora mangle на материнском растении: 1— ветка с плодами; 2— отделившийся проросток; 3—5— последовательные стадии прорастания; 6— разрез завязав­шегося плода; 3 — зародыш;ГП— гипокотиль;ГК— главный корень (зачаток);СМ— семядоли;ПЧ— почечка проростка.

Поведение и функции семядолей при прорастании семян.Прорастанию семени предшествует его набухание — необходимый процесс, связан­ный с поглощением большого количества воды и обводнением тканей се­мени. При этом обычно семенная кожура разрывается. Одновременно с поглощением воды начинается активная фер­ментативная деятельность, приво­дящая к мобилизации запас­ных веществ т. е. переходу их в растворимое состояние, доступное для поглощения клетками мерис­темы зародыша. В частности, крах­мал превращается в растворимые сахара. Эти процессы обеспечива­ются энергией за счет очень интен­сивного дыхания семян.

Обычно семядоли зародыша выделяют ферменты, которые спо­собствуют преобразованиям ве­ществ эндосперма или перисперма. Таким образом, первая функ­ция семядолей в семенах с внезародышевыми запасающимитканями - выделительная,так сказать, пищеварительная. В дальнейшем функция всасыва­ния питательных веществ зароды­шем осуществляется также преи­мущественно семядолями, имею­щими с самого начала большую всасывающую или сильно увеличивающими эту поверхность перед прорастанием. Один из наиболее эффектных примеров огромного разраста­ния семядоли в качестве сосущего органа (гаустории) — зародыш и проросток кокосовой пальмы. На рисунке 84 показано, как по мере про­растания кокосового ореха недоразвитый вначале зародыш дает надземный побег и придаточные корни, а семядоля тем временем врастает все глубже в жидкую часть эндосперма (кокосовое молоко) и всасывает его, в конце концов заполняя всю полость ореха сплошной губчатой массой.

Надземное и подземное прорастание.В результате усиленного питания прежде всего начинают разрастаться все органы зародыша. Из разрыва кожуры или из микропилярного отверстия первым обычно выходит заро­дышевый корешок, укрепляющий молодое растение в почве и начинающий самостоятельно всасывать извне воду и минеральные вещества. Одновремен­но растет и гипокотиль, проталкивающий кончик корешка в почву.

Семядоли ведут себя по-разному в зависимости от своих первона­чальных функции, от дальнейшего поведения гипокотиля и от распределения зон роста в самих семядолях. Если запасы питательных веществ находились вне зародыша, то, как уже говорилось, семядоли прежде всего всасывают

Пч

МЭ

Рис. 84. Прорастание кокосовой пальмы:

1— кокосовый орех (односемянный плод) до прорастания; недоразвитый зародыш (3) окружен твер­дой частью эндосперма (ТЭ), внутри — жидкая часть эндосперма — «кокосовое молоко» (МЭ); Пл — околоплодник; 2—прорастающий орех; видно разрастание семядоли (См), выполняющей функции гаустории; ПК — придаточные корни; Пч — развертывающаяся почка.

эти вещества. Затем благодаря росту гипокотиля или своего собственного основания (у однодольных) они могут быть вынесены на поверхность почвы, позеленеть и стать первыми ассимилирующими органами проростка, пере­ходящего, таким образом, на автотрофное питание. В этом случае говорят о надземном прорастании (рис. 85, /—3). В других случаях семя­доли так и остаются под землей, ограничиваясь гаусториальной функцией, а первыми ассимилирующими органами становятся следующие за семядолями листья (рис. 85, /, 4, 5). Это так называемое подземное прораста­ние. Если запасы были сосредоточены в тканях самих семядолей (в безэндоспермных семенах), то они прежде всего отдают эти запасы меристематическим тканям зародыша, а сами либо сразу же после этого сморщи­ваются и отмирают, не выходя из семени, как у дуба, гороха (рис. 86, 12, 14), т. е. прорастание бывает подземным, либо, реже, все-таки выходят после этого на поверхность, зеленеют и функционируют некоторое время как ассимилирующие органы.

Рис. 85. Схема надземного и подземного прорастания дву­дольных: /— начало прорастания семени; 2,3-этапы надземного прорастания; 4, 5— этапы подземного прорастания; См — семядоли; Эпк — эпикотиль; ГК — главный корень; БК — боковые корни; ПК — придаточные корни; Чш — чешуевидные листья. Гипокотиль черного цвета.

Дальнейшее развитие проростка. Типы проростков.Как мы видели, в про­цессе прорастания, кроме увеличения размеров и смены функций зародышевых органов, происходит и новообразование органов. В почечке на конусе нарастания продолжают закладываться листовые зачатки, в то время как ранее заложенные развертываются, а участки стебля между ними разрастаются, образуя междоузлия. Зародышевый корешок, превративший­ся теперь в главный корень проростка, по мере роста ветвится; бо­ковые корни вместе с главным образуют первичную систему главно­го корня. В области корневой шейки, на гипокотиле и в нижних узлах стеб­ля могут рано образовываться придаточные стеблеродные корни.

Разнообразие облика проростков зависит не только от надземного или подземного положения семядолей, но и от особенностей роста главного по­бега и от соотношения между развитием системы главного корня и стеблеродных придаточных корней. Если все междоузлия заметно разрастаются, главный побег

становится удлиненным (рис. 86, /, 3, 5, 12, 13, 14). Иногда же рост междоузлий главного побега заторможен и они остаются укоро­ченными. При этом узлы и листья сближены и побег выглядит как розеточный (рис. 86, 6—//) или укороченный побег с ложным стеблем, образован­ным лишь влагалищами листьев (что обычно для однодольных, в том числе для злаков. Система главного корня иногда развивается слабее, чем система придаточных корней, которые закладываются у некоторых злаков уже в зародыше. Получается так называемая мочко­ватая корневая система, характерная для проростков большинства одно­дольных.

Семядоли, как правило, имеют очень простую форму (круглые, овальные, продолговатые, без зубцов по краям; рис. 86, 1—3, 5—8, 14), хотя есть и исключения (рис. 86, 4). Первые листья могут быть, как уже упоминалось, недоразвитыми чешуевидными (при подземном прорастании) или зелеными ассимилирующими, но по форме и размерам они часто сильно отличаются от листьев взрослого растения данного вида: они мельче и проще по очерта­ниям. От таких юношеских листьев до типичных листьев взрослого побега можно проследить ряд постепенных изменений — листовую серию (рис. 86, 5, 8).

Таким образом, у проростков уже имеются все основные вегетативные органы — корневая и побеговая системы, которые продолжают в даль­нейшем нарастать за счет верхушечных меристем и ветвления.

Рис. 86. Проростки двудольных:

1 — 11-е надземным прорастанием; 12—14—с подземным прорастанием: /—5 и 12—14— с удлиненным главным побегом; 6—11— с розеточным главным побегом; /(аи б) — фасоль обыкновенная; 2— тыква; 3 (а и б) — кле­щевина; 4— липа; 5— ясень обыкновенный; 6— копытень; 7— лютик ползучий; 8— костяника; 9— тмин; 10— редис; //— подорожник большой; 12— дуб черешчатый; 13— настурция; 14— горох.

Опорные точки:

1. Зародышсемени развивается из зиготы, образованной в результате слияния спермия с яйцеклеткой.

2. Клетка, возникшая в результате слияния другого спермия с вторичным ядром зародышевого мешка, развивается в питательную ткань семени — эндосперм.

3. Зародыш име­ет сформированные вегетативные органы: зародышевый корешок с корневым чехликом, корневое влагалище — колеоризу, зародышевый стебелек и почечку.

4. Верхний зародышевый лист у однодольных— колеоптиль — служит защитой для молодо­го проростка.

5. Щиток у однодольных — единствен­ная развитая семядоля.

6. Эпибласт—ос­таток (рудимент) второй семядоли у однодольных.

Вопросы для повторения

1. Чем отличаются семена однодольных и двудольных растений?

2. Что общего можно найти в строении семени однодольного и двудольного растения?

3. Что такое эндосперм и перисперм из чего они образуются?

4. Имеется ли колеоптиль у однодольных растений?

5. Из чего развивается эндосперм?

ПЛОД

Плод представляет собой орган размножения (а нередко и распрост­ранения), возникающий из цветка.

Плоды образуются в результате изменения гинецея, происходящего после двойного оплодотворения. У некоторых растений (виноград, цитру­совые и др.) видоизменению пестика не предшествует оплодотворение яйцеклетки. Такие плоды называют партенокарпическими, они обычно не содержат семян. В образовании плода, кроме гинецея, могут прини­мать участие прирастающие к нему части цветка (цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков), а иногда и части соцветия. Наиболее существенная часть плода — заключенные в нем семена. Стенка плода называется околоплодником, или перикарпием.

Околоплодник формируется из стенок завязи и состоит из трех слоев: а) экзокарпия (наружный слой); б) мезокарпия (средний слой); в) эндокарпия (внутренний слой) (см. рис. 124).

Плод называют простым, если в образовании его принимает участие только один пестик. Иногда простые плоды могут распадаться по гнез­дам или разламываться на односеменные членики. Такие плоды называ­ют дробными (см. рис. 121, Е, 122, Е). Плод называют сложным, или сборным, если он образован несколькими пестиками одного цветка рис. 121,5, 122,3, Я, 124,5).

Рис. 120. Соплодие шелковицы. А — пестичный цветок Б — женское соцветие; В — соплодие; Г — один плод в продольном разрезе

Плоды, развивающиеся не из одного, а из нескольких цветков, так или иначе сросшихся между собой (свекла), или же из целого соцветия (шелковица, инжир, ананас и др.), называются соплодиями (рис. 120)-В образовании соплодий, кроме цветков, могут принимать участие и оси соцветия.

Разнообразие плодов исключительно велико. Оно вызвано главным образом приспособлением плодов к распространению. Поскольку еще нет естественной (филогенетической) системы плодов, которая могла бы широко применяться в практике определения растений, приходится при­держиваться чисто морфологической классификации, в значительной мере искусственной. В основу этой классификации положены следующие признаки: 1) консистенция околоплодника (сухой или сочный); 2) число семян (много или одно); 3) вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся и способ раскрывания); 4) число плодо­листиков, образующих плод.

ПЛОДЫ С СУХИМ ОКОЛОПЛОДНИКОМ

I. Коробочковидные (плоды многосеменные, обычно растрески­вающиеся, рис. 121). 1.Листовка—одногнездный плод, образованный одним плодолисти­ком. Вскрывается по брюшному шву — линии срастания краев пло­долистика. Из сложного гинецея развивается плод сложная ли­стовка.

2.Боб — одногнездный плод, образованный одним плодолистиком.
Вскрывается по брюшному и по спинному швам — двумя створками.
Характерен для бобовых. Бобы могут иногда разламываться на отдель­
ные членики (копеечник, сераделла). Кроме типичных бобов, спирально закрученные (люцерна посевная), односеменные и тогда не вскрывающиеся (эспарцет).

3.Стручок, стручочек — двугнездный плод, образованный двумя пло­долистиками. Семена прикрепляются к продольной перегородке. Вскры­вается двумя швами. Стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: если у стручка длина превышает ширину в 4 и более раза, то у стручочка длина превышает ширину не более, чем в 2—3 раза. Характерны для капустных. Стручки могут быть дробными.

4.Коробочка — плод, образованный двумя или несколькими плодолистиками. У разных растений различны способы вскрывания коробочки— дырочками, крышечкой, зубчиками, створками и т. д.

II ОРЕХОВИДНЫЕ ПЛОДЫ (плоды односемянные, при созревании не растрескиваются рис.123).

5. Орех, орешек — околоплодник жесткий, деревянистый.

6. Желудь — орех, у основания окруженный чашевидной плюской,
развивающейся из расширения оси, несущей цветок.

7. Семянка — околоплодник кожистый, семя не срастается с около­
плодником. Из сложного гинецея образуется плод сложная семянка.

8. Крылатка — семянка, околоплодник которой имеет кожистый или
перепончатый крыловидный вырост.

9.Зерновка - околоплодник кожистый, сросшийся с семенной кожурой. Характерна для злаковых

ПЛОДЫ С СОЧНЫМ ОКОЛОПЛОДНИКОМ

III. Ягодовидные (плоды с сочным эндокарпием, большей частью многосеменные, рис. 122):

10Ягода — весь околоплодник за исключением тонкой кожицы (экзокарпия) сочный, мясистый.

11. Яблоко — плод, в образовании которого, кроме завязи, принимает участие и цветоложе. Характерно для розанных (подсемейство Яблоневые).

12. Тыквина - плод, который развивается из нижней завязи, образованный тремя плодолистиками; экзокарпий жесткий, деревянистый. Характерна для тыквенных.

13. Померанец - экзокарпий окрашенный, с вместилищами, заполненными эфирным маслом; мезокарпий сухой, губчатый, белый; эндокарпий сочный, мясистый. Характерен для цитрусовых.

14.Костянка-околоплодник резко дифференцирован на экзо, мезо и эндокарпий .Косточка это деревянистый эндокарпий. Изредка встречается плод сухая костянка, например у миндаля, кокосовой пальмы.

Рис. 121. Коробочковидные плоды. А — листовка морозника; Б — сложная листовка водосбора; В — боб гороха; Г — стручок капусты; Д — стручочек ярутки; Е — дробный стручок редьки; Ж — коробочка мака; 3 — коробочка белены; И — коробочка дурмана

Рис. 122. Ягодовидные плоды. А— ягода винограда (продольный разрез); Б— ягода картофеля (поперечный разрез); В— яблоко яблони (цветок и плод в продольном разрезе); Г — померанец апельсина (продольный и поперечный разрезы); Д — тыквина огурца (поперечный разрез)

Рис. 123. Ореховидные плоды. А—орех лещины; Б — орешек гречихи; В — зерновка пшеницы; Г — желудь дуба; Д — крылатка вяза; Е — дробная крылатка клена; Ж — семянка подсолнечника (внешний вид и продольный разрез); 3 — сложная семянка лютика; И — сложная семянка земляники

ЧАСТЬ III

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ