Оплодотворение и развитие семени

Развитие пыльцевой трубки. Пылинка, попав на рыльце пестика, прорастает. Содержимое пыльцы, одетой интиной, выпячивается через поры в экзине и образует пыльцевую трубку. Скорость роста пыльцевой трубки составляет 35 мм/час

Ядро клетки и генеративное ядро находятся на растущем конце пыльцевой трубки. Достигнув завязи пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него через микропиле. Оболочка зародышевого мешка растворяется при соприкосновении с кончиком пыльцевой трубки. В зародышевом мешке пыльцевая трубка растет по направлению к яйцеклетке. Оболочка на кончике пыльцевой трубки разрывается и оттуда выходят два спермия. Один сливается с яйцеклеткой, а другой – с вторичным ядром зародышевого мешка или с одним из центральных ядер. Происходит двойное оплодотворение – характерная особенность покрытосеменных растений, не встречающаяся у голосеменных. Двойное оплодотворение открыл в 1898 г. Русский ботаник С. Г. Навашин.

Впоследствии из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, а из канальцевой клетки с оплодотворенным вторичным ядром – эндосперм. Эндосперм покрытосеменных триплоиден, что является принципиальным различием между покрытосеменными и голосеменными.

По форме спермии различны: палочковидные, червеобразные, способные к передвижению, несмотря на отсутствие жгутиков..

Формирование зародыша. Оплодотворенная яйцеклетка переходит в состояние покоя, зависящее от времени и внешних условий. Первое деление сопровождается заложением поперечной перегородки. Из терминальной клетки развивается зародыш, а из базальной клетки в дальнейшем образуется конус нарастания побега и семядоли. Первичный корень возникает из самой нижней клетки подвеска. У двудольных зародыш имеет две семядоли, подсемядольное колено, первичный корень, конус нарастания первичного побега ( иногда формируется зачаточные листочки или зачаточные почечки).

Формирование эндосперма. Эндосперм служит основным источником питательных веществ

У орхидных развитие эндосперма подавлено. Триплоидное ядро отмирает немедленно или через несколько делений.

Семязачаток превращается в семя. Кожура образуется из интегументов, отчасти из нуцеллюса, Стенка завязи образует околоплодник, окружающий семена, развивающиеся в завязи. Вся завязь превращается в плод.

СЕМЯ

В результате процесса двойного оплодотворения из семязачатка формируется семя. Семя состоит из зародыша и запасных питательных веществ, покрытых семенной кожурой. Зародыш семени развивается из зиготы, образованной в результате слияния спермия с яйцеклеткой. Клетка, возникшая в результате слияния другого спермия с вторичным ядром зародышевого мешка, развивается в питательную ткань семени — эндосперм. Синергиды и антиподы обычно дегенерируют и растворяются, интегументы превращаются в кожуру семени, а нуцеллус у большинства

Рис. 117. Семена покрытосеменных. А—с эндоспермом, который окружает зародыш (мак); Б — с эндоспермом, который лежит рядом с зародышем (пшеница мягкая); В — с запасными веществами, отложенными в семядолях зародыша (горох); Г — с эндо­спермом, окружающим зародыш, и мощным периспермом (черный перец); Д — с пери­спермом, окруженным зародышем (куколь);

/ — семенная кожура, 2 — семенная кожура, сросшаяся с перикарпием, 3-перисперм, 4 — эндосперм, 5 - зародыш, 6 — почечка, 7 — корешок, 8 — семядоли

растений потребляется непосредственно в ка­честве питательного вещества при формиро­вании зародыша семени, реже превращается в питательную ткань — перисперм.

Различают четыре типа семян в зависи­мости от того, где откладываются запасные вещества: в эндосперме, в перисперме, в за­родыше, в эндосперме и перисперме (рис. 117).

Рассмотрим детальнее строение семени с эндоспермом на примере зерновки пшеницы, представляющей плод с одним семенем (рис. 118). Снаружи она покрыта довольно тонким пленчатым слоем, который трудно отделить от внутренней части зерновки. Этот слой является околоплодником, срос­шимся с кожурой семени. Внутри располо­жены зародыш и эндосперм. Зародыш име­ет сформированные вегетативные органы бу­дущего растения: зародышевой корешок с корневым чехликом, корневое влагалище — колеоризу, зародышевый стебелек и почечку. В центре почечки хорошо заметен конус на­растания стебля, прикрытый зародышевыми листьями. Верхний зародышевый лист — колеоптиль — служит защитой для молодо­го проростка при прохождении через почву. Часть зародыша, примыкающая к эндоспер­му, называется щитком. Щиток — единствен­ная развитая семядоля, выполняющая здесь функцию поглощения питательных веществ из эндосперма в период прорастания семе­ни. На противоположной щитку стороне сте­белька находится эпибласт — вероятно, ос­таток (рудимент) второй семядоли. Послед­ний у многих злаков отсутствует. Эндосперм в периферической части (под семенной ко­журой) имеет слой однородных клеток, со­держащих алейроновые зерна,— алейроно­вый слой, в центральной части расположе­ны крахмалоносные клетки.

Примером семени с запасными вещества­ми в зародыше может служить семя фасоли (рис. 119). Снаружи оно покрыто довольно толстой семенной кожурой. На узкой вогну­той поверхности семени расположен руб­чик — место прикрепления семени к семя­ножке. Здесь же находится микропиле (се­мявход). Роль его состоит в пропускании во­ды и газов внутрь семени. Непосредственно над микропиле помещается небольшой буго­рок, образованный зародышевым корешком.

Рис 118. Зерновка пшеницы. А- схема продольно-поперечного разреза;

Б-зародыш на продольном разрезе: 1-волоски,2-околоплодник,3-кожура семени,4,5- эндосперм,6-щиток, 7-стебелек,8-почечка, 9листочки, 10-колеоптиль,11-эпибласт,12-корешок, 13-чехлик, 14-колеориза (корневое влагалище).

А

Под кожурой находится зародыш, представленный двумя крупными се­мядолями почковидной формы, зародышевым корешком, зародышевым стебельком и почечкой. Эндосперма в семени нет. Все питательные ве­щества эндосперма были поглощены зародышем и отложены в его семядо­лях. Клетки их заполнены крахмаль­ными и алейроновыми зернами. Семя­доли представляют собой первую пару видоизмененных листьев зародыша.

Рис. 119. Семя фасоли. А—внешний вид; Б — зародыш: 1— зародышевый корешок, 2 — микропиле, 3 — рубчик, кожуры,4- семенной рубчик 5-остаток кожуры,6-почечка, 7-семядоли

Семена характеризуются очень важ­ной особенностью: в условиях неблаго­приятных для прорастания они могут значительное время пребывать в состоянии глубокого покоя

С наступлением благоприятных условий (температуры и влажности) семена всасывают воду и при достаточном доступе воздуха начинают прорастать, формируя проросток.