Приспособительные изменения в листорасположении. Листовая мозаика.

Как уже говорилось, в процессе роста побега его листорасположение может меняться. Благодаря неравномерности роста стебель может скручиваться вокруг собственной оси, нарушая правильность листовых расположений. При сохранении симметрии размещения оснований листьев по стеблю черешки этих листьев могут изгибаться, поворачивая пластинки так, что по их рас­положению уже не удается определить исходную формулу и диаграмму. Особенно яркое выражение такие смещения получают в форме листо­вой мозаики, наблюдаемой чаще всего на побегах древесных и травянистых растений, а также на вертикально растущих розеточных побегах. При этом пластинки всех листьев располагаются

горизонтально, листья не затеняют друг друга, а образуют единую плоскость, где нет просветов; более мелкие по размерам листья заполняют просветы между крупными. Хорошие примеры листовой мозаики можно видеть на горизонтальных ветвях в кроне липы, на побегах плюща (рис. 127), герани табака, подорожника и др.

Рис. 123. Листовая мозаика у плюща (ползучие побеги).

ОПОРНЫЕ ТОЧКИ:

1. Побег - основной орган высшего растения, он выполняет функцию воздушного питания и способен к разнообразным метаморфозам.

2. Филлотаксис (греч. филлон — лист; таксис — расположение, порядок),— порядок разме­щения листьев на оси побега.

3. Междоузлия -участки стебля между соседними узлами.

4. Узел - участок стебля на уровне отхождения листа или мутовки листьев.

5. Листо­вая мозаика-это когда пластинки всех листьев располагаются горизонтально и не затеняют друг друга.

Лист – боковой орган побега

В отличие от корня и стебля лист являет­ся боковым органом ог­раниченного роста, нарастающим не верхуш­кой, а при основании - у однодоль­ных, или же рост идет по всей поверхности с одинаковой скоростью - у двудольныех. У многолетних одревесневающих растений это временный орган, периодически возникаю­щий заново. У одревесневающих растений продолжитель­ность жизни листьев явно уступает продол­жительности жизни стебля. У травянистых однолетников продолжительность жизни листа и стебля приблизительно одинакова и чаще всего исчисляется 45—120 днями. У вечнозеленых растений каждый лист функ­ционирует от 1 до 5 лет, а у некоторых хвой­ных, например, у тисса, пихты - до10 лет.

Части листа. Лист обычно подразделяют на части (рис. 78): листовая пластинка, че­ решок, прилистники — выросты основания черешка, влагалище — расширенная нижняячасть листа, охватывающая стебель, язычок— пленочка или волоски на границе между пластинкой листа и вла­галищем, ушки — боковые выросты пластинки листа на границе с влага­лищем. Однако лист какого-либо конкретного растения имеет лишь две-три части, редко только одну — листовую пластинку (сидячие листья). Наиболее часто встречаются такие сочетания:

1) листовая пластинка и черешок, иногда еще и прилистники, как у многих бобовых, розанных и др.;

2) листовая пластинка, черешок и влагалище, как у некоторых Сельдерейных;

3) листовая пластинка, влагалище, язычок, а иногда и ушки — у злаков.

Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, вер­хушкой, у южноафриканской вельвичии лист — постоянный орган и имеет неограничен­ный рост.

Рис. 78. Строение листа. А — яблони; Б — ячменя; В — злака.

1 — стебель, 2 — прилистники, 3 — ушки, 4 — язычок, 5 — влагалище, 6 — листовая пластинка, 7 — черешок.

Функция листьев. Основные функции лис­та выполняет его пластинка. Это — фотосинтез, транспи-рация (испарение воды) и газообмен. Иногда в листе откладываются запасные ве­щества.

Рис. 80. Переход от низовых листьев (защит­ных чешуек) к срединным в почке красной смородины; чешуйки в данном случае представ­ляют листья с очень расширенным черешком и недоразвитой пластинкой, превращенной в ко­роткое остроконечие

Функции других частей
листа менее важны и менее
определенны. Так, например,
прилистники нередко вовсе
утрачивают всякую функцио-­
нальную роль, часто рано
опадают. Прилистники у бо-­
бовых иногда сильно разрас­-
таются и в этом случае они
играют заметную роль в фо-­
тосинтезе и транспирации,
полностью заменяя листовые
пластинки (чина). Иногда
прилистники срастаются между собой, образуя защит­ный орган — раструб (гречи­ха, щавель и др.).

Функция черешков более определенна. Они ориентируют листовые пластинки по отношению к источнику света. Черешкам принадлежит важная роль в создании листовой мозаики, т. е. такого размещения листь­ев на побеге, чтобы они не затеняли друг друга (рис.123). Это достигает­ся:

а) различной длиной и изогнутостью черешков;

б) различной вели­чиной листовых пластинок;

в) разной светочувствительностью листьев.

Величина листьев сильно варьирует, нередко даже у одного индиви­дуума. В нашей флоре многие виды имеют очень мелкие листья величи­ной до 1 —1,5 мм. Особенно крупные листья у видов растений, преимуще­ственно тропической и субтропической флор, например, у виктории (Юж­ная Америка) плавающий лист имеет диаметр до 1,5 м. У некоторых пальм, например у африканской винной пальмы рафии, лист достигает 15 м в длину.

Формации листьев, гетерофиллия. Из трех основных органов расте­ния лист наиболее изменчив по форме, величине, окраске, продолжи­тельности жизни и др. Даже на одном растении в любой момент можно наблюдать неодинаковые листья.

Различают три формации листьев: низовую, срединную, верхушечную. Формацию низовых листьев составляют обычно недоразвитые листья или видоизмененные в связи с выполнением специализированной функции, например защитной или запасающей (рис. 80). Сюда относят: семядоль­ные листья, кроющие чешуйки разнообразных почек, чешуйки (редуци­рованные листья) корневищ и надземных побегов. Срединные листья — это листья, типичные для данного вида. Они составляют основную массу, иногда довольно разнообразную по форме и величине. В отличие от пре­дыдущих они всегда хлорофиллоносные. К формации верховых относят листья, расположенные в соцветиях, — прицветники, листовые обвертки. Это, как правило, недоразвитые листья, лишенные черешков; иногда они окрашены, иногда бесцветны. Они почти целиком утратили функцию фотосинтеза.

Когда говорят вообще о листьях конкретного растения, то имеют в виду именно срединную формацию листьев.

Рис. 81. Гетерофиллия. А— у лютика водяного, Б — у череды; В — у шелковицы

Рис. 82. Классификация простых листьев с цельной пластинкой (схема). А — по форме пластинки; Б — по форме верхушки; В — по форме основания; Г — по форме края:

1 — округлый, 2— овальный, 3 — продолговатый, 4 — линейный, 5 — яйцевидный, 6 — ланцетный, 7 — обратнояйцевидный, 8 — обратноланцетный, 9 — тупой, 10 — острый, 11 — заостренный, 12 —остроконечный, 13 — клиновидный, 14 — закругленный, 15 — сердцевидный, 16 — стреловидный, 17 — копьевидный, 18 — пильчатый, 19 — двоякопильчатый, 20 — зубчатый, 21 — колючезубчатый, или

шиповатый, 22 — городчатый, 23 — выемчатый

Иногда в структуре срединных листьев наблюдаются заметные различия, вызванные возрастными особенностями. Часто решающее влияние оказывает среда. Особенно контрастные различия наблюдаются у некоторых водных растений: лю­тика водяного, лимкофилы, стрелолиста, кабомбы (растение водоемов тропической Америки; у нас разводят в аквариумах) и др. Формация срединных листьев у них легко подразделяется на две-три зоны, резко обособленные морфологически: подводных, плавающих и надводных листьев. Это явление получило название гетерофиллии (рис. 81).

Простые и сложные листья. Простые листья составляют основное разнообразие и явно преобладают в мире растений. Они свойственны почти всем травянистым расте­ниям и подавляющему большинству деревьев и кустарников.

Простые листья характеризуются:а) одной лишь листовой пластинкой, иногда рас­сеченной настолько глубо­ко, что создается впечатление большого числа пластинок (например, у полыни, петрушки и др.); б) простые листья или во­все не опадают (большин­ство травянистых расте­ний), или же имеют толь­ко одно сочленение между черешком и стеблем и опа­дают целиком (деревья и
кустарники). Простые ли­стья классифицируют по целому ряду признаков. Приведем лишь некото­рые из них.

Листья с цель­ной пластинкой:

а) по форме листовой плас­тинки — округлые, овальные, яйцевидные, продолговатые, ланцетные, линейные, мечевидные, игольчатые и др. (рис. 82);

б) по характеру ос­нования листовой пластинки — сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, низбегающие;

в) по характеру верхушки — тупые, острые, заостренные, остроконечные, выемчатые;

г) по характеру края листа — цельнокрайние, зубчатые, пильчатые, городчатые, выемча­тые, двоякопильчатые, извилистые.

Рис. 83. Классификация простых листьев с рас­члененной пластинкой (схема). А—лопастные; Б — раздельные; В — рассеченные: / — тройчато-, 2 —пальчато-, 3 — перисто-

Листья с расчлененной пластинкой:

а) лопастные— выемки достигают не более четверти ширины листовой пластинки (дуб, хлопчатник);

б) раздельные — выемки составляют одну треть пластинки и более (мак);

в) рассеченные — выемки достигают главной жилки лис­та (картофель).

В зависимости от взаиморасположения выемок и глуби­ны надреза различают пальчатолопастные, пальчатораздельные, пальчаторассеченные; перистолопастные, перистораздельные, перисторассеченные листья (рис. 83).

Сложные листья свойственны только некоторым семействам, в част­ности семейству Бобовые, причем в типичном виде они представлены у деревьев и кустарников. В отличие

от простых сложные листья характери­зуются несколькими, четко обособленными листовыми пластинками (листочками), каждый из которых имеет сочленение черешка листочка с общим черешком (рахисом). Между рахисом и стеблем есть еще одно сочленение. Таким образом, при листопаде отдельно опадают части сложного листа —листочки, отдельно — рахис. Среди травянистых расте­ний также известны отдельные представители со сложными листьями, например, донники, люцерны и др.

Группу сложных листьев в зависимости от расположения листочков на рахисе подразделяют на две подгруппы: перистосложные и пальчатосложные (рис. 84).

Перистосложные:

а) непарноперистосложные, когда верхушка рахиса заканчивается одним (непарным) листочком,

б) парноперистосложные, когда на верхушке рахиса два листочка;

в) трой­чатые, когда сложный лист имеет только три листочка.

Перистосложные листья иногда бывают более сложной конструкции — дваждыперистсложные, как у настоящих ака­ций и др. Встречаются и много­кратно перистосложные ли­стья.

Пальчатосложные: листочки располагаются не по длине рахиса, а лишь на вер­хушке и расходятся более или менее радиально.

Формы жилкования. Разли­чают следующие формы жилко­вания (рис. 85).

Простое.Листовую плас­тинку пронизывает от основа­ния до верхушки только одна жилка (проводящий пучок).Простое жилкование встречает­ся у высших споровых: мхов, плаунов, у многих голосемен­ных (хвойных), а также у не­которых покрытосеменных(элодея).

Дихотомическое. Ли­стовую пластинку пронизывает несколько вильчато разветвленных жилок (гинкго).

Рис. 84. Сложные листья. А — пальчатосложные Б — перистосложные: / — пальчатосложный конского каштана, 2 — тройчатый лимона трехлисточкого, 3-парноперистый чилиги, 4— непарноперистый шиповника, 5-двоякоперистосложный гледичии

Жилкование листьев.Сетчатое. Это наиболее широко распространенная форма жилкова­ния. Из черенка в листовую пластинку входит одна жилка (первого по­рядка), которая затем дает ответвления — боковые жилки, образую­щие в своей совокупности очень густую сеть — перистое жилкование. У листьев перисторазрезанных будет соответственно и перистое жилко­вание.

Другой вариант сетчатого жилкования — пальчатое. В этом слу­чае из черешка в листовую пластинку входят несколько жилок первого порядка, дающих сеть мелких разветвлений

Дуговидное и параллельное. Листовую пластинку от основа­ния до верхушки пронизывает несколько неветвящихся одинаковых жи­лок. В одних случаях они расположены строго параллельно (например, у злаков, осок), в других — дугообразно (например, у ландыша).

Наиболее примитивной формой листа у голосеменных и покрытосе­менных является простой лист, цельный или лопастной. Сильно рассечен­ные и сложные листья возникли позднее. Прилистники также рассматри­ваются как признак низкой организации.

Наиболее примитивным типом жилкования следует считать простое и дихотомическое.