Значение результатов депривации в более широкой перспективе
Часто спрашивают, какой цели служит пластичность зрительной системы в ранний период жизни (у человека период чувствительности предположительно составляет четыре — пять лет). У животных, у которых один глаз зашит с момента рождения, территория открытого глаза в слое 4C расширяется; дает ли это какое-либо преимущество открытому глазу? Ответа на этот вопрос еще нет. Трудно представить себе, что острота зрения становится лучше, чем в норме, поскольку нормальная острота, измеряемая офтальмологом с помощью испытательной таблицы, определяется в конечном счете плотностью упаковки рецепторов (см. гл. 3), а она уже лимитирована длиной световых волн.
Как бы то ни было, кажется весьма маловероятным, чтобы пластичность выработалась в ходе эволюции всего лишь на случай возможной утраты глаза детенышем или появления у него косоглазия. Популярная и, несомненно, правдоподобная идея состоит в том, что пластичность обеспечивает тонкую настройку связей, необходимую для восприятия форм, движения и глубины, и что эта настройка осуществляется в основном постнатально под контролем самого зрения. Эта идея привлекательна потому, что способность мозга обучаться может избавить его от необходимости заранее программировать все детали и может обеспечить достаточную гибкость для адаптации к разнообразным условиям среды. Однако для такой идеи пока еще нет убедительных экспериментальных подтверждений. Я лично склонен думать, что в первичной зрительной коре и, быть может, на нескольких последующих уровнях связи полностью определяются генетическими инструкциями. Ясно, что значительная часть этих связей образуется пренатально и, следовательно, без участия сенсорного опыта, и какая бы стратегия ни использовалась для их построения, она могла бы также обеспечивать и их тонкую настройку.
Я не утверждаю, что так же обстоит дело и в других областях коры. Большинство неврологов полагают, что нейронные цепи, ответственные за овладение языком, находятся в основном в коре, — и никто не станет утверждать, что мы рождаемся со знанием тонкостей нашего родного языка. Модифицируемость различных корковых зон и возрастной диапазон, в пределах которого возможны модификации, могут широко варьировать от зоны к зоне, причем первичная зрительная кора с ее минимальной пластичностью, ограниченной наименьшим числом лет постнатального развития, видимо, являет собой крайний случай. На более периферических уровнях зрительной системы, включающих сетчатку, коленчатое тело и первичную кору, пластичность может быть просто побочным продуктом созревания; здесь, я полагаю, определенную роль играет конкуренция, и помехи в ее осуществлении ведут к искажению связей. Но в действительности мы еще не знаем, почему зрительная кора может быть модифицирована в раннем периоде жизни.
Стоит отметить, что все модификации в наших экспериментах явились результатом аномального раннего опыта и привели к образованию аномальных связей. Эксперименты, имевшие целью показать, что обогащенный ранний опыт ведет к усиленному развитию коры или иных структур мозга, не кажутся мне очень убедительными.
Что больше всего поразило нас в экспериментах со зрительной депривацией, так это возможность вызывать заметные физиологические и морфологические изменения в нервной системе без реального физического вмешательства. Давно известно, что клетки в нервной системе могут дегенерировать, если нерв физически перерезать или раздавить, но в описанных мною экспериментах все воздействие сводилось к исключению света, а в опытах с косоглазием вмешательство было еще более тонким. В каждом случае «наказание» более или менее соответствует «преступлению». Исключите форму, и клетки, в норме отвечающие только на формы, перестанут на них отвечать. Измените относительное положение глаз, перерезав одну из мышц, и связи, в норме обслуживающие бинокулярные взаимодействия, будут разорваны. Устраните подвижные стимулы вообще или движение их в определенном направлении, и соответствующие клетки не будут реагировать.
Вряд ли нужно обладать каким-то особым воображением, чтобы подумать о том, что у ребенка, лишенного социальных контактов, или у выращенного в изоляции животного, как в некоторых экспериментах Гарри Харлоу, могут возникнуть аналогичные, столь же реальные изменения в зонах мозга, определяющих эмоции или взаимодействия с другими особями того же вида. Конечно, ни один патолог изменений пока не наблюдал, но ведь и после зрительной депривации в коре тоже нельзя без весьма специальных методов (вроде инъекции метки и глаз) увидеть какие-либо изменения. Когда одни аксоны укорачиваются, а другие удлиняются, вся структура даже при исследовании в электронном микроскопе выглядит точно так же.
Таким образом, возможное значение экспериментов с депривацией выходит далеко за рамки зрительной системы — оно касается также неврологии в целом и в значительной мере психиатрии. Фрейд вполне мог быть прав, связывая психоневрозы с событиями раннего детства, и, учитывая его неврологическое образование, я думаю, он был бы в восторге от мысли, что подобные события могут приводить к заметным гистологическим или гистохимическим изменениям в реальном физическом мозгу.
Настоящее и будущее
При создании этой книги я намеревался описать то, что нам известно об анатомии и физиологии путей зрительной системы вплоть до стриарной коры. Сведения, которыми мы ныне располагаем, — это, по-существу, лишь первые плоды наших попыток понять физиологическую основу восприятия, лишь начало увлекательной повести, следующие главы которой еще только-только просматриваются; со средней дистанции мы можем видеть лишь главные горные хребты, конец их — за пределами видимости.
Стриарная кора — всего только первая из более чем дюжины отдельных зрительных зон, в каждой из которых представлено все поле зрения. Вместе эти зоны образуют подобие лоскутного одеяла, которое покрывает затылочную кору и простирается вперед на заднюю височную и заднюю теменную кору. Начиная со стриарной коры, каждая зона снабжает информацией две или несколько вышележащих (в смысле иерархии) зон, а связи между ними топографически организованы так, что любая данная зона, подобно стриарной коре, содержит упорядоченное отображение поля зрения. Восходящие связи предположительно передают зрительную информацию из одной области в другую для дальнейшей обработки. Наша задача состоит в том, чтобы для каждой из этих зон выяснить, каким образом здесь обрабатывается информация, — та же задача, с которой мы сталкивались ранее, интересуясь, что делает стриарная кора с информацией, получаемой от коленчатого тела.
Хотя мы лишь недавно узнали о том, как многочисленны эти зрительные зоны, уже накапливаются данные о связях и физиологии одиночных клеток некоторых из них. Подобно тому как поле 17 является мозаикой двух совокупностей областей, пузырьковой и непузырьковой, следующая зрительная зона — поле 18, или зрительная зона 2, — состоит из трех совокупностей. В отличие от пузырьков и непузырьков, образующих как бы островки в океане, мозаика поля 18 имеет форму параллельных полосок. В системе этих полосок мы находим удивительное разделение функций. В совокупности толстых полосок большинство клеток весьма чувствительно к относительному горизонтальному положению стимулов, подаваемых на оба глаза, как это описано в главе 7; отсюда мы заключаем, что это подразделение с толстыми полосками связано, по крайней мере отчасти, со стереоскопическим зрением. У клеток второй совокупности, расположенных в тонких полосках, отсутствует ориентационная избирательность, и они часто демонстрируют специфические цветовые реакции. Клетки третьей совокупности, расположенные в бледных полосках, ориентационно-избирательны и по большей части реагируют на концы линий. Таким образом, три совокупности подразделений, составляющие поле 18, связаны, видимо, со стереопсисом, цветом и формой.
Аналогичное разделение функций имеется и в областях, расположенных выше поля 18, но здесь каждая зона в целом, по-видимому, выполняет лишь одну или, быть может, две зрительные функции. Зона, называемая MT (от middle temporal gyrus — средняя височная извилина), связана с восприятием движения и стереопсисом, а зона V4 — вероятно, в основном с цветом. Таким образом, мы можем различить два идущих рука об руку процесса. Первый из них носит иерархический характер. Для решения различных зрительных задач, обрисованных в предыдущих главах и относящихся к цвету, стереопсису, движению и форме, в обработку информации включается одна зона за другой, и в этом ряду все больше возрастают степень абстрагирования и сложность отображения. Второй процесс состоит в дивергенции путей. По-видимому, решаемые задачи требуют столь различных стратегий и нервных механизмов, что становится выгоднее распределять их между обособленными каналами.
Рис. 151. Отбивающий в бейсболе поворачивается к мячу, движущемуся к нему со скоростью около 100 миль в час; при такой большой скорости весь полет мяча длится около секунды. Результат действий игрока определяется несколькими миллиметрами рассогласования. Успех или неудача зависит от работы зрительных структур — тех самых, которые рассматривались в этой книге, и многочисленных других, расположенных на более высоких уровнях зрительной системы, а также от двигательных структур, включающих моторную кору, мозжечок, мозговой ствол и спинной мозг.
Эта удивительная тенденция обрабатывать такие признаки, как форма, цвет и движение, в отдельных структурах мозга сразу же вызывает вопрос: каким образом вся эта информация в конце концов собирается вместе при восприятии, скажем, прыгающего красного мячика? Ясно, что она должна собраться где-то воедино — хотя бы только в двигательных нервах, управляющих актом схватывания. Где она собирается и как это происходит, мы не имеем ни малейшего представления.
Вот здесь мы и находимся сейчас, в 1987 году, в нашем пошаговом анализе зрительного пути. По числу синапсов (около 8 или 10) и сложности преобразований путь от палочек и колбочек сетчатки до зон MT или зрительной зоны 2 в коре может показаться длинным, но, несомненно, еще намного длиннее путь от таких процессов, как ответ на ориентацию, концы линий, диспаратность или соотношение оппонентных цветов, к распознаванию любых форм, воспринимаемых нами в повседневной жизни. Мы далеки от того, чтобы понимать восприятие объектов, даже таких сравнительно простых, как круг, треугольник или буква A, — мы далеки даже от возможности высказывать правдоподобные гипотезы на этот счет.
Нам не следует испытывать особого удивления или смущения по поводу нашего невежества в отношении этих тайн. Работающие в области искусственного интеллекта (ИИ) не могут создать машину, которая начала бы соперничать с мозгом в выполнении таких специальных задач, как чтение рукописного текста, вождение автомобиля или узнавание лиц. Они, однако, показали, что решение любой из этих задач связано с огромными теоретическими трудностями. Дело не в непреодолимости этих трудностей — ведь мозг с ними явно справляется; речь идет скорее о том, что применяемые мозгом методы не могут быть простыми: на языке ИИ говорят, что задачи «нетривиальны». Итак, мозг решает нетривиальные задачи. Удивительно то, что он решает не две или три, а тысячи таких задач.
После лекции, когда наступает время отвечать на вопросы, специалиста по сенсорной физиологии или психологии часто спрашивают, каковы наиболее правдоподобные предположения относительно того, каким образом распознаются видимые объекты. Становятся ли клетки при переходе к более центральным уровням все более и более специализированными, так что на каком-то уровне могут найтись клетки, реагирующие на лицо одного-единственного конкретного человека — например, чьей-то бабушки? Такое представление, называемое теорией бабушкиной клетки, вряд ли можно принимать всерьез. Можем ли мы обнаружить отдельные клетки для бабушки улыбающейся, плачущей или занимающейся шитьем? Или отдельные клетки, отражающие понятие или определение «бабушки» — то, что это мать матери или мать отца какого-то человека? И если бы у нас действительно имелись «бабушкины клетки», что тогда? Куда они посылали бы свои выходные сигналы?
Альтернативой служит предположение, что данный объект активирует определенную группу клеток — «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также и другим ансамблям. Поскольку известно, что разрушение небольшого участка мозга обычно не ведет к исчезновению определенных воспоминаний, приходится предполагать, что клетки одного ансамбля не сосредоточены в одной корковой зоне, а разбросаны по многим зонам. Таким образом, «бабушке, занимающейся шитьем», должен соответствовать более крупный ансамбль, включающий бабушку по определению, бабушкино лицо и процесс шитья.
Понятно, что придумать способ экспериментальной проверки подобных представлений непросто. Даже в стриарной коре нелегко зарегистрировать ответы одиночной клетки и осмыслить результаты; тем более трудно вообразить, каким образом можно постичь работу клетки, входящей, быть может, в сотню ансамблей, каждый из которых содержит тысячу клеток. Попытавшись однажды регистрировать активность трех клеток одновременно и понять их совместную роль в повседневной жизни животного, я могу лишь восхищаться усилиями тех, кто надеется создать системы электродов для одновременной регистрации импульсов в сотнях клеток. Но теперь мы привыкаем уже иметь дело с задачами, трудность которых еще вчера казалась непреодолимой.
Текущий счет в пользу смутных представлений о клеточных ансамблях открыт уже давно, и на него продолжают поступать данные о наличии корковых областей, специализированных для восприятия лиц. Группа Чарлза Гросса из Принстона обнаружила в мозгу обезьяны в одной из зрительных зон височной доли клетки, как будто бы избирательно реагирующие на лица. Люди с повреждениями определенного участка в нижней области затылочной доли нередко утрачивают способность узнавать лица, в том числе даже лица близких родственников. Антонио Дамасио из Университета Айовы высказал предположение, что эти больные неспособны узнавать не только лица, но и более широкий класс объектов, включающий лица. Он описывает женщину, которая помимо лиц не узнавала также индивидуальные автомашины. Она могла отличить легковой автомобиль от грузовика, но, разыскивая собственную машину на стоянке, она была вынуждена обходить ряды машин и читать их номерные знаки, что указывает на интактность как ее зрения, так и способности читать номера.
Построение умозрительных гипотез может быть делом весьма увлекательным, но когда все-таки можем мы надеяться получить ответы на некоторые вопросы, связанные с восприятием? Больше 35 лет прошло с тех пор, когда Куффлер изучил свойства ганглиозных клеток сетчатки. За это время наши представления о сложности зрительных путей и о круге проблем, касающихся восприятия, радикально изменились. Мы поняли, что открытие рецептивных полей с центром и периферией и клеток с ориентационной избирательностью — это лишь два этапа в разгадке головоломки, содержащей сотни подобных этапов. Мозг, если даже говорить только о зрении, предназначен для выполнения многих задач, и миллионы лет эволюции привели к выработке весьма остроумных решений. В результате упорной работы мы можем прийти к пониманию любой небольшой их части, но вряд ли мы сможем разобраться во всем. Было бы так же нереалистично верить, что когда-нибудь мы сможем понять сложную работу каждого из миллионов белков, существующих в нашем организме. С философских позиций, однако, важно располагать хотя бы несколькими примерами (идет ли речь о нейронных структурах или белках), которые бы мы хорошо понимали: наша способность разгадать даже малую часть процессов, связанных с жизнью — или с восприятием, мышлением, эмоциями, — говорит нам, что полное понимание принципиально возможно и что мы не нуждаемся в апелляции к мистическим жизненным силам или к душе.
У некоторых людей может возникнуть опасение, что такого рода материалистическая концепция, рассматривающая мозг как некую супермашину, лишит нашу жизнь очарования и отвратит нас от духовных ценностей. Это сродни опасению, что знание анатомии человека помешает нам восхищаться формами человеческого тела. Художники и медики знают, что верно как раз обратное. Проблема здесь лингвистическая: если машиной называют нечто с заклепками, храповиками и шестернями, то это действительно звучит неромантично. Но я разумею под машиной всякий объект, выполняющий свои функции в согласии с законами физики, объект, который мы можем в конечном счете понять точно таким же образом, как мы понимаем работу печатного станка. Я верю, что мозг — именно такой объект.
Надо ли тревожиться о возможных ужасных последствиях понимания механизмов мозга, аналогичных последствиям понимания атома? Нужно ли опасаться того, что ЦРУ станет читать или контролировать наши мысли? Я не вижу оснований, чтобы мучиться по этому поводу бессонницей, по крайней мере в предстоящем столетии. Из всех предшествующих глав этой книги должно быть очевидно, что чтение мыслей или управление ими с помощью достижений нейрофизиологии примерно столь же осуществимо, как поездка на уик-энд в галактику Андромеды и обратно. Но даже если бы контроль над мыслями оказался в принципе возможным, по сравнению с ним профилактика или излечение миллионов страдающих шизофренией должны быть легкой задачей. Я предпочел бы рискнуть и продолжать исследования.
Мы можем вскоре столкнуться с проблемой иного рода: как примирить некоторые из наших наиболее сокровенных и глубоко укоренившихся верований с новыми сведениями о мозге. В 1983 году римская католическая церковь официально указала на приемлемость физики и космологии, провозглашенной Галилеем 350 лет тому назад. Сегодня наши судьи, политические деятели и издатели столкнулись с аналогичной проблемой в связи с изучением школьниками фактов, касающихся эволюции и молекулярной биологии. Если дух и душа значат для нейробиологии то же, что небеса для астрономии и сотворение мира для биологии, то в недалеком будущем можно ожидать третьей революции в умах. Нам не следует, однако, самодовольно считать все это проявлением борьбы между мудростью науки и религиозным невежеством. Если люди склонны бережно хранить некоторые верования, то вполне разумно предполагать, что эволюция нашего мозга способствовала этой склонности — по причинам, связанным с выживанием. Отказ от старых верований или мифов и замена их научным мировоззрением не должны осуществляться поспешно или по указу. Но я думаю, что нам придется в конце концов видоизменить наши верования и отыскать в них место для фактов, которые наш мозг позволил нам установить путем эксперимента и дедукции: Земля круглая; она вращается вокруг Солнца; живые существа эволюционируют; жизнь можно объяснить фантастически сложным взаимодействием молекул; а мысль удастся когда-нибудь понять как функцию фантастически сложных систем нейронных соединений.
Потенциальная польза от познания мозга связана не только с лечением и профилактикой неврологических и психических заболеваний. Она должна затронуть и такие, например, области, как образование, где мы тоже пытаемся влиять на мозг. Так разве мы не сможем учить лучше, если познаем объект, на который хотим воздействовать? Возможная польза распространяется даже на искусство, музыку, спорт и общественные отношения. Все, что мы делаем, зависит от нашего мозга.
Сказав все это, я все-таки должен признаться, что самым сильным побудительным мотивом для меня и, полагаю, для большинства моих коллег служит чистая любознательность по отношению к работе самой сложной из известных ныне структур.
Литература для дополнительного чтения
К главе 1.
Scientific American issue on the brain, 241 (3), September 1979. Reprinted as The Brain, A Scientific American Book, W. H. Freeman, New York, 1979.
Nauta W.J.H., Feirtag M. Fundamental Neuroanatomy, W. H. Freeman, New York, 1986.
Ramón у Cajal, Santiago. Histologie du Système Nerveux de l’Homme et des Vertébrés, vols. 1 and 2 (translated by L. Azoulay from the Spanish), Madrid, 1952.
К главе 2.
Kandel E. R., Schwartz J. H. Principles of Neural Science, Elsevier North-Holland, New York, 1981.
Kuffler S. W., Nicholls J. G., Martin A.R. From Neuron to Brain, 2d ed., Sinauer Associates, Sunderland, Mass., 1984.
К главе 3.
Dowling J. E. The Retina — An Approachable Part of the Brain, Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1987.
Kuffler S. W., Nicholls J. G., Martin A. R. From Neuron to Brain, 2d ed., Sinauer Associates, Sunderland, Mass., 1984.
Kuffler S. W. Neurons in the retina: Organization, inhibition and excitatory problems. Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative Biology, 17 , 281—292 (1952).
Schnapf J. L., Baylor D. A. How photoreceptor cells respond to light. Sci. Am., 256 . 40—47 (1987).
К главе 4.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields of single neurones in the cat’s striate cortex. J. Physiol., 148 . 574—591 (1959).
Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat’s visual cortex. J. Physiol., 160 . 106—154 (1962).
Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields and functional architecture in two non-striate visual areas (18 and 19) of the cat. J. Neurophysiol., 28 , 229—289 (1965).
Hubel D. H., Wiesel T. N. Receptive fields and functional architecture of monkey striate cortex. J. Physiology, 195 , 215—243 (1968).
Hubel D. H., Wiesel T. N. Brain mechanisms of vision. Sci. Am., 241 , 130—144 (1979).
Hubel D. H. Exploration of the primary visual cortex, 1955—78 (Nobel Lecture). Nature, 299 , 515—524 (1982).
К главам 5 и 6.
Hubel D. H., Wiesel T. N. Functional architecture of macaque monkey visual cortex (Ferrier Lecture). Proc. R. Soc. Lond. B, 198 , 1—59 (1977).
Hubel D. H. Exploration of the primary visual cortex, 1955—78 (Nobel Lecture). Nature, 299 , 512—524 (1982).
К главе 7.
Sperry, Roger. “Some effects of disconnecting the cerebral hemispheres” (Nobel Lecture, 8 Dec. 1981). In.: Les Prix Nobel, Almqvist & Wiksell International, Stockholm, 1982.
Gazzaniga M. S., Bogen J. E., Sperry R. W. Observations on visual perception after disconnexion of the cerebral hemispheres in man. Brain, 88 , 221—236 (1965).
Gazzaniga M. S., Sperry R. W. Language after section of the cerebral commissures. Brain, 90 , 131—148 (1967).
Lepore F., Ptito M., Jasper H. H. Two Hemispheres — One Brain: Functions of the Corpus Callosum, Alan R. Liss, New York, 1984.
Julesz, Bela. Foundations of Cyclopean Perception, University of Chicago Press, Chicago, 1971.
Poggio G. F., Fischer B. Binocular interaction and depth sensitivity of striate and prestriate cortical neurons of the behaving rhesus monkey. J. Neurophysiol., 40 , 1392—1405 (1977).
К главе 8.
Daw N. W. The psychology and physiology of colour vision. Trends in Neurosci, 7 , 330—335 (1984).
Hering, Ewald. Outlines of a Theory of the Light Sense (translated by Leo M. Hurvich and Dorothea Jameson), Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1964.
Ingle D. The goldfish as a Retinex animal. Science, 227 , 651—654 (1985).
Land E. H. An alternative technique for the computation of the designator in the Retinex theory of color vision. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 83 , 3078—3080 (1986).
Livingstone M. S., Hubel D. H. Anatomy and physiology of a color system in the primate visual cortex. J. Neurosci., 4 , 309—356 (1984).
Schnapf J. L., Baylor D. A. How photoreceptor cell respond to light. Sci. Am., 256 , 40—47 (1987).
Southall J.P.C. (ed.). Helmholtz’s Treatise on Physiological Optics (translated from 3d German edition), 3 vols. bound as 2, Dover Publishers, New York, 1962.
К главе 9.
Hubel D. H. Effects of deprivation on the visual cortex of cat and monkey, Harvey Lectures, Series 72, Academic Press, New York, 1978, pp. 1—51.
Wiesel T. N. Postnatal development of the visual cortex and the influence of environment (Nobel Lecture). Nature, 299 , 583—591 (1982).
Wiesel T. N., Hubel D. H. Effects of visual deprivation on morphology and physiology of cells in the cat’s lateral geniculate body. J. Neurophysiol., 26 , 978—993 (1963).
Wiesel T. N., Hubel D. H. Receptive fields of cells in striate cortex of very young, visually inexperinced kittens. j. Neurophysiol., 26 , 994—1002 (1963).
Wiesel T. N., Hubel D. H. Single-cell responses in striate cortex of kittens deprived of vision in one eye. J. Neurophysiol., 26,1003—1017 (1963).
Wiesel T. N., Hubel D. H. Comparison of the effects of unilateral and bilateral eye closure on cortical unit responses in kittens. J. Neurophysiol., 28 , 1029—1040 (1965).
Wiesel T. N., Hubel D. H. Binocular interaction in striate cortex of kittens reared with artificial squint. J. Neurophysiol., 28 , 1041—1059 (1965).
Wiesel T. N., Hubel D. H. Extent of recovery from the effects of visual deprivation in kittens. J. Neurophysiol., 28 , 1060—1072 (1965).
Hubel D. H., Wiesel T. N., Le Vay S. Plasticity of ocular dominance columns in monkey striate cortex. Phil. Trans. R. Soc. Lond. B, 278 , 377—409 (1977).
К главе 10.
Crick F.H.C. Thinking about the brain. Sci. Am., 241 , 219—233 (1979).
Hubel D. H. “Neurobiology: A science in need of a Copernicus,” in J. Neyman (ed.), The Heritage of Copernicus, Part II, M.I.T. Press, Cambridge, Mass., pp. 243—260.
Van Essen D. C., Maunsell J. H. R. Hierarchical organization and functional streams in the visual cortex. Trends in Neurosci., 6 , 370—375 (1983).