Некоторые проблемы, связанные со стереоскопическим зрением
За время изучения стереопсиса психофизики столкнулись с целым рядом проблем. Оказалось, что обработка некоторых бинокулярных стимулов происходит в зрительной системе совершенно непонятными способами. Я мог бы привести много примеров такого рода, но ограничусь лишь двумя.
На примере стереопар, приведенных на рис. 105, мы видели, что смещение двух идентичных изображений (в данном случае кружков) по направлению друг к другу приводит к ощущению большей близости, а по направлению друг от друга — к ощущению большей удаленности. Предположим теперь, что мы делаем одновременно обе эти операции, для чего помещаем в каждую рамку по два кружка, расположенных друг около друга (рис. 111). Очевидно, что рассматривание такой стереопары могло бы привести к восприятию двух кружков — одного ближе, а другого дальше плоскости фиксации. Однако можно предположить и другой вариант: мы увидим просто два кружка, лежащие рядом в плоскости фиксации. Дело в том, что этим двум пространственным ситуациям соответствуют одинаковые изображения на сетчатках. В действительности данная пара стимулов может быть воспринята только как два кружка в плоскости фиксации, в чем легко убедиться, если любым способом достичь слияния квадратных рамок на рис. 111. Точно так же можно представить себе ситуацию, когда мы рассматриваем две цепочки из знаков ×, скажем, по шесть знаков в цепочке. Если рассматривать их в стереоскоп, то в принципе можно воспринять любую из ряда возможных конфигураций в зависимости от того, какой знак × из левой цепочки сольется с определенным знаком × в правой цепочке. На самом же деле, если мы будем рассматривать такую стереопару в стереоскоп (или иным способом, создающим стереоэффект), то всегда увидим шесть знаков × в плоскости фиксации. Мы до сих пор не знаем, как мозг разрешает эту неоднозначность и выбирает простейшую из всех возможных комбинаций. Из-за такого рода неоднозначностей трудно даже вообразить, как нам удается воспринимать объемной сцену, включающую множество ветвей разной величины, находящихся на разных расстояниях от нас. Правда, физиологические данные подсказывают, что задача, возможно, не столь трудна, так как разные ветви скорее всего будут иметь разную ориентацию, а мы уже знаем, что клетки, участвующие в стереопсисе, всегда бывают ориентационно-избирательными.
Рис. 111. Стереопары, приведенные на рис. 105, вызывали ощущение, что кружок расположен ближе или дальше плоскости рамки. Здесь эти две стереопары объединены, и поэтому, казалось бы, мы должны видеть один кружок ближе, а другой дальше. Однако на самом деле этого не получается; оба кружка видны на том же расстоянии, что и рамка.
Рис. 112. Эту стереопару невозможно слить в единое восприятие, как другие стереопары (например, показанные на рис. 105 и 106). Вместо этого получается эффект «борьбы полей зрения» — вы видите мозаичную картину, состоящую из фрагментов обоих изображений и беспрестанно меняющуюся.
Второй пример непредсказуемости бинокулярных эффектов, имеющий отношение к стереопсису, — это так называемая борьба полей зрения, о которой мы упоминаем также в разделе о косоглазии (гл. 9). Если на сетчатках правого и левого глаза создаются очень сильно различающиеся изображения, то часто одно из них перестает восприниматься. Если вы будете смотреть левым глазом на решетку из вертикальных линий, а правым глазом — на решетку из горизонтальных линий (рис. 112; можно пользоваться стереоскопом или конвергенцией глаз), то, казалось бы, следует ожидать, что вы увидите сетку из пересекающихся линий. Однако в действительности почти невозможно увидеть оба набора линий одновременно. Виден или тот или другой, причем каждый из них — лишь в течение нескольких секунд, после чего он исчезает и появляется другой. Иногда можно также увидеть как бы мозаику из двух этих изображений, в которой отдельные однородные участки будут перемещаться, сливаться или разделяться, а ориентация линий в них будет меняться (см. рис. 112, внизу). По какой-то причине нервная система не может воспринимать столь разные стимулы одновременно в одном и том же участке поля зрения, и она подавляет переработку одного из них. Слово «подавлять» мы используем здесь просто как иное описание того же феномена: на самом деле мы не знаем, как осуществляется такое подавление и на каком уровне центральной нервной системы оно происходит. Мне думается, мозаичный характер воспринимаемого образа при борьбе полей зрения позволяет предположить, что «принятие решений» в этом процессе происходит на достаточно ранних этапах переработки зрительной информации, возможно, в поле 17 или 18. (Я рад, что мне не нужно защищать это предположение.)
Феномен борьбы полей зрения означает, что в тех случаях, когда зрительная система не может объединить изображения на двух сетчатках (в плоскую картину, если изображения одинаковы, или в трехмерную сцену, если имеется лишь небольшая горизонтальная диспаратность), она просто отвергает один из образов — либо полностью, когда, например, мы смотрим в микроскоп, держа второй глаз открытым, либо частично или на время, как в примере, описанном выше. В ситуации с микроскопом существенную роль играет внимание, но нейронные механизмы, лежащие в основе такого переключения внимания, тоже неизвестны.
Еще один пример борьбы полей зрения вы можете наблюдать, если просто будете рассматривать какую-нибудь многоцветную сцену или картину через очки с красным и зеленым светофильтрами. Впечатления разных наблюдателей в этом случае могут быть весьма различными, однако большинство людей (в том числе и я) отмечает переходы от общего красноватого тона к зеленоватому и обратно, но без желтого цвета, который получается при обычном смешении красного света с зеленым (см. гл. 8, рис. 121).
Стереослепота
Если человек слеп на один глаз, то очевидно, что он не будет обладать стереоскопическим зрением. Однако его нет и у некоторой части людей, зрение которых в остальных отношениях нормально. Удивительно то, что доля таких людей не слишком мала. Так, если показать стереопары вроде тех, что приводились на рис. 105 и 106, сотне студентов-испытуемых (применяя поляроиды и поляризованный свет), то обычно оказывается, что четыре или пять из них не могут достичь стереоэффекта. Нередко это удивляет их самих, так как в повседневных условиях они не испытывают никаких неудобств. Последнее может показаться странным любому, кто ради эксперимента пытался управлять автомобилем, закрыв один глаз. По-видимому, отсутствие стереопсиса достаточно хорошо компенсируется использованием других признаков глубины, таких как параллакс движения, перспектива, частичное закрытие одних предметов другими и т.п. В главе 9 мы рассмотрим случаи врожденного косоглазия, когда глаза длительное время работают несогласованно. Это может приводить к нарушению связей в коре, обеспечивающих бинокулярное взаимодействие, и в результате — к утрате стереопсиса. Косоглазие встречается не так уж редко, и даже слабая его степень, которая может остаться незамеченной, в некоторых случаях, вероятно, бывает причиной стереослепоты. В других же случаях нарушение стереопсиса, подобно цветовой слепоте, может быть наследственным.
Поскольку в этой главе шла речь и о мозолистом теле, и о стереоскопическом зрении, я воспользуюсь случаем сказать кое-что о связи этих двух вещей. Попробуйте задать себе вопрос: каких нарушений стереопсиса можно ожидать у человека с перерезанным мозолистым телом? Ответ на этот вопрос ясен из схемы, приведенной на рис. 113.
Рис. 113. Перерезка мозолистого тела приводит к потере стереопсиса в закрашенной части видимого пространства.
Рис. 114. Результаты продольной перерезки хиазмы по средней линии. Испытуемый совсем не будет видеть две более темные зоны по краям рисунка, слева и справа. Между этими зонами, там, где окраска светлее, не будет стереопсиса, за исключением небольшой зоны треугольной формы за точкой P (здесь вообще ничего не видно) и зоны впереди точки P (здесь стереопсис сохранится).
Если человек фиксирует взглядом точку P, то проекции точки Q, расположенной ближе к глазам в пределах острого угла FPF, — QL и QR — окажутся в левом и в правом глазу по разные стороны от центральной ямки. Соответственно проекция QL передает информацию в левое полушарие, а проекция QR — в правое полушарие. Для того чтобы увидеть, что точка Q ближе, чем P (т.е. получить стереоэффект), нужно объединить информацию левого и правого полушарий. Но единственный способ сделать это — передать информацию по мозолистому телу. Если же путь через мозолистое тело разрушен, человек окажется стереослепым в закрашенной на рисунке области. В 1970 году Д. Митчелл и К. Блейкмор из Калифорнийского университета в Беркли исследовали стереоскопическое зрение у одного человека с перерезанным мозолистым телом и получили в точности предсказанный выше результат.
Второй вопрос, тесно связанный с первым, состоит в том, какое нарушение стереопсиса произойдет, если перерезать по средней линии зрительную хиазму (что проделал Р. Майерс на кошках). Результат здесь будет в определенном смысле противоположным. Из рис. 114 должно быть ясно, что в этом случае каждый глаз станет слепым в отношении стимулов, падающих на носовую область сетчатки, т.е. исходящих из височной части поля зрения. Поэтому стереопсиса не будет в области пространства, окрашенной светлее, где он в норме имеется. Боковые зоны за пределами этой области вообще доступны только для одного глаза, так что стереопсис здесь отсутствует и в нормальных условиях, а после перерезки хиазмы они будут зонами слепоты (на рисунке это показано более темным цветом). В области позади точки фиксации, где перекрываются височные части полей зрения, ставшие теперь невидимыми, тоже наступит слепота. Однако в зоне ближе точки фиксации сохранившиеся полуполя обоих глаз перекрываются, так что здесь должен сохраниться стереопсис, если только не повреждено мозолистое тело. К. Блейкмор нашел все-таки больного с полной перерезкой хиазмы по средней линии (этот больной, будучи ребенком, получил перелом черепа при езде на велосипеде, что, по-видимому, привело к продольному разрыву хиазмы). При проверке у него была обнаружена именно та комбинация дефектов зрения, которую мы только что гипотетически описали.
Цветовое зрение
Сотни дополнительных долларов, которые покупатели соглашаются платить за цветной телевизор, предпочитая его черно-белому, означают, что цветовые ощущения для нас достаточно важны. Сложный аппарат глаза и мозга может воспринимать различия в спектральном составе света, отражаемого от видимых предметов, и легко представить себе, какие преимущества давала эта способность нашим предкам. Одним из преимуществ, несомненно, было то, что она затрудняла маскировку другим животным: потенциальной добыче намного труднее слиться с окружающим фоном, если хищник может различать не только интенсивность света, но и цвет. Столь же важным цвет может быть при поиске растительной пищи: обезьяна легко найдет ярко-красную ягоду, выделяющуюся среди зеленой листвы, и это даст животному несомненное преимущество, как, впрочем, и растению, поскольку семена проходят невредимыми через пищеварительный тракт обезьяны и рассеиваются на обширной площади. Для некоторых животных цвет важен при размножении; примерами служат ярко-красная окраска области промежности у макаков и изумительное оперение у самцов многих птиц.
У людей давление отбора, направленное на сохранение или улучшение цветового зрения, видимо, ослабевает, судя по тому, что 7 или 8 процентов мужчин частично или полностью лишены цветового зрения, но отлично без него обходятся, причем этот дефект часто долгие годы остается незамеченным и выявляется лишь после того, как за рулем они проедут на красный свет. Даже те из нас, кто обладает нормальным цветовым зрением, могут испытывать подлинное наслаждение от черно-белых фильмов, которые в художественном отношении иногда могут быть шедеврами киноискусства. Как мы увидим позже, при слабом освещении все мы в цветовом отношении слепы.
Ощущение цвета у позвоночных встречается спорадически; вероятно, в ходе эволюции оно неоднократно редуцировалось или даже исчезало, чтобы потом появиться снова. К млекопитающим, у которых цветовое зрение слабо развито или отсутствует, относятся мыши, крысы, кролики, кошки, собаки и ночная обезьяна дурукули. У сусликов и приматов, включая людей, человекообразных и большинство других обезьян, цветовое зрение хорошо развито. Из ночных животных, зрение которых приспособлено к слабому свету, лишь немногие хорошо различают цвета; это позволяет думать, что по каким-то причинам различение цветов и способность видеть при слабом свете несовместимы друг с другом. Среди других позвоночных цветовое зрение хорошо развито у многих рыб и птиц, но, вероятно, отсутствует или слабо выражено у рептилий и амфибий. Цветовым зрением обладают многие насекомые, в том числе мухи и пчелы. В отношении подавляющего большинства животных у нас нет точных сведений о способности различать цвета — вероятно, потому, что проводить поведенческие или физиологические тесты на цветовое зрение не так легко.
Рис. 115. Цвет используется в живой природе для разных целей, и некоторые из них пока не известны. Синие пятнышки на боках этой рыбы (Hypsypops) становятся все менее яркими, по мере того как рыба растет, и исчезают, когда она достигает зрелости. Какое значение имеют эти пятнышки для других особей того же вида, неизвестно.
Вопросом о цветовом зрении — несоразмерно его биологическому значению для человека — занимался ряд блестящих умов, включая Ньютона, Гёте (сильной стороной которого не были, однако, естественные науки) и Гельмгольца. Тем не менее до сих пор даже художники, физики и биологи часто плохо представляют себе, что такое цвет. Проблема возникает еще в детстве, когда нам впервые дают коробку с красками, а затем говорят, что желтый, синий и красный — это «основные» цвета и что желтый с синим дают зеленый. Многие из нас впоследствии поражаются кажущемуся противоречию с этим фактом, когда с помощью пары проекторов мы отбрасываем на экран два перекрывающихся пятна, желтое и синее, и видим в области их наложения красивый белый цвет. Результат смешения красок — это предмет физики; смешение же световых лучей — в основном вопрос биологии.
Рассуждая о цвете, полезно мысленно разделять эти два аспекта — физический и биологический. Физика, которую нам при этом следует знать, ограничивается лишь некоторыми фактами о световых волнах. Биология же включает психофизику и физиологию. Психофизику интересуют наши чувства как детекторы внешней информации, а физиологию — лежащие в их основе внутренние механизмы, в частности работа нашей зрительной системы. Мы многое знаем о физике и психофизике цвета, но физиология находится все еще на сравнительно примитивном уровне, главным образом из-за того, что необходимые методы стали доступны лишь в последние десятилетия.
Природа света
Свет состоит из частиц, называемых фотонами, каждую из которых можно рассматривать как пакет электромагнитных волн. Будет ли луч электромагнитной энергии именно светом, а не рентгеновскими лучами или радиоволнами, определяется длиной волны — расстоянием от одного гребня волны до следующего: в случае света это расстояние составляет приблизительно 0,0000001 (10–7) метра, или 0,0005 миллиметра, или 0,5 микрометра, или 500 нанометров (нм).
Свет — это по определению то, что мы можем видеть. Наши глаза могут воспринимать электромагнитные волны длиной от 400 до 700 нм. Обычно попадающий в наши глаза свет состоит из сравнительно однородной смеси лучей с различными длинами волн; такую смесь называют белым светом (хотя это весьма нестрогое понятие). Для оценки волнового состава световых лучей измеряют световую энергию, заключенную в каждом из последовательных небольших интервалов, например от 400 до 410 нм, от 410 до 420 нм и т.д., после чего рисуют график распределения энергии по длинам волн. Для света, приходящего от Солнца, этот график похож на левую кривую на рис. 116. Это кривая без резких подъемов и спадов с пологим максимумом в области 600 нм. Такая кривая типична для излучения раскаленного объекта. Положение максимума зависит от температуры источника: для Солнца это будет область около 600 нм, а для звезды более горячей, чем наше Солнце, максимум сдвинется к более коротким волнам — к голубому концу спектра, т.е. на нашем графике — влево. (Представление художников о том, что красные, оранжевые и желтые цвета — теплые, а синие и зеленые — холодные, связано только с нашими эмоциями и ассоциациями и не имеет никакого отношения к спектральному составу света от раскаленного тела, зависящему от его температуры, — к тому, что физики называют цветовой температурой.)
Если мы будем каким-то способом фильтровать белый свет, удаляя все, кроме узкой спектральной полосы, то получим свет, который называют монохроматическим (см. график на рис. 116 справа).
Рис. 116. Слева: энергия света (например, солнечного) распределена в широком диапазоне длин волн — примерно от 400 до 700 нанометров. Слабо выраженный пик определяется температурой источника: чем горячее источник, тем больше смещение пика к синему (коротковолновому) концу. Справа: монохроматический свет — это свет, энергия которого сосредоточена в основном в области какой-то одной длины волны. Его можно создать при помощи разнообразных фильтров, лазера или спектроскопа с призмой или дифракционной решеткой.
Пигменты
Когда свет падает на некоторый объект, может происходить одно из трех событий: свет может поглощаться, а энергия его превращаться в тепло, как это бывает, когда что-то нагревается на солнце; он может проходить сквозь объект, если, например, на пути солнечных лучей окажется вода или стекло; либо он может отражаться, как в случае зеркала или любого светлого предмета, например куска мела. Часто происходят два или все три события; например, часть света может поглотиться, а часть — отразиться. Для многих объектов относительное количество поглощенного и отраженного света зависит от длины волны. Зеленый лист растения поглощает длинно- и коротковолновый свет и отражает свет промежуточной области спектра, так что при освещении листа солнечными лучами отраженный свет будет иметь выраженный широкий максимум на средних длинах волн (в области зеленого цвета). Красный объект будет иметь свой максимум, тоже широкий, в области длинных волн, как показано на рис. 117.
Вещество, которое поглощает часть падающего на него света и отражает остальную часть, называют пигментом. Если какие-то спектральные компоненты в диапазоне видимого света поглощаются лучше, чем другие, пигмент представляется нам окрашенным. Сразу же добавим: какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но также от распределения энергии между разными участками спектра и от свойств нашей зрительной системы. Здесь замешаны как физика, так и биология.
Рис. 117. Большинство окрашенных объектов отражает свет, энергия которого обычно в некоторых участках видимого спектра больше, чем в других участках. Распределение его энергии, однако, намного шире, чем у монохроматического света. На этом графике показан спектральный состав света, который отразится от красного объекта при его освещении широкополосным (белым) источником.
Зрительные рецепторы
Каждая палочка или колбочка в нашей сетчатке содержит пигмент, поглощающий в каком-то участке спектра лучше, чем в других участках. Поэтому, если бы мы смогли собрать достаточное количество такого пигмента и посмотреть на него, он выглядел бы окрашенным. Зрительный пигмент обладает особым свойством: при поглощении им светового фотона он изменяет свою молекулярную форму и при этом высвобождает энергию, запуская таким образом цепь химических реакций, описанную в главе 3, которые в конце концов приводят к появлению электрического сигнала и к выделению химического медиатора в синапсе. Пигментная молекула в своей новой форме, как правило, обладает совсем иными светопоглощающими свойствами, и если, как это обычно бывает, она поглощает свет хуже, чем в исходной форме, мы говорим, что она «выцветает» под действием света. Затем сложный химический механизм глаза восстанавливает первоначальную конфигурацию пигмента; в противном случае его запас быстро истощился бы.
Сетчатка содержит своего рода мозаику из рецепторов четырех типов — палочек и трех типов колбочек (рис. 118). Каждый тип рецепторов содержит свой особый пигмент. Разные пигменты отличаются друг от друга в химическом отношении, а в связи с этим и по способности поглощать свет с различной длиной волн. Палочки ответственны за нашу способность видеть при слабом свете, т.е. за сравнительно грубую разновидность зрения, не позволяющую различать цвета. Палочковый пигмент родопсин обладает наибольшей чувствительностью в области около 510 нм, в зеленой части спектра. Палочки отличаются от колбочек во многих отношениях: они меньше и имеют несколько иное строение, по-иному распределены в разных частях сетчатки и имеют свои особенности в системе связей, образуемых с последующими уровнями зрительного пути. И наконец, по содержащимся в них светочувствительным пигментам три типа колбочек отличаются как друг от друга, так и от палочек.
Рис. 118. Рецепторы сетчатки образуют мозаику, состоящую из палочек и трех типов колбочек. Данная схема могла бы отображать участок сетчатки в нескольких градусах от центральной ямки, где колбочек больше, чем палочек.
Пигменты колбочек трех типов имеют пики поглощения в области 430, 530 и 560 нм (рис. 119); поэтому разные колбочки несколько неточно называют соответственно «синими», «зелеными» и «красными». Неточность состоит в том, что 1) эти названия отражают максимумы чувствительности (которые в свою очередь зависят от светопоглощающей способности), а не то, как эти пигменты выглядели бы, если бы на них можно было посмотреть; 2) монохроматический свет с длинами волн 430, 530 и 560 нм будет не синим, зеленым и красным, а фиолетовым, сине-зеленым и желто-зеленым; 3) если бы можно было стимулировать колбочки только одного типа, мы видели бы не синий, зеленый и красный цвета, а, вероятно, фиолетовый, зеленый и желтовато-зеленый. Однако приведенные выше названия колбочек широко распространены, а попытки изменить укоренившуюся терминологию обычно оканчиваются неудачей. Более корректными были бы названия «длинноволновые», «средневолновые» и «коротковолновые», но они затрудняли бы понимание для тех, кто не слишком хорошо знаком со спектром.
Рис. 119. Спектры поглощения (или кривые спектральной чувствительности) у колбочек трех типов различны. (Ординаты на энергетических кривых и кривых поглощения откладываются в логарифмических единицах, поскольку их значения изменяются в очень широком диапазоне. Поэтому положение оси x произвольно и не соответствует нулевому поглощению).
Имея максимум поглощения в зеленой области, палочковый пигмент родопсин отражает синие и красные лучи и поэтому выглядит пурпурным. Поскольку в наших сетчатках он присутствует в количествах, достаточных для того, чтобы химики смогли его выделить и можно было на него посмотреть, он издавна получил название зрительного пурпура. Само по себе это нелогично, поскольку «зрительный пурпур» называют так по его видимому цвету, тогда как названия для колбочек («красные», «синие» и «зеленые») соответствуют их относительной чувствительности, т.е. способности поглощать свет. Во избежание путаницы об этом следует помнить.
Три типа колбочек имеют широкие зоны чувствительности со значительным перекрыванием, особенно для красных и зеленых колбочек. Свет с длиной волны 600 нм вызовет наибольшую реакцию красных колбочек, пик чувствительности которых расположен при 560 нм; вероятно, он вызовет также некоторую, хотя и более слабую, реакцию колбочек двух других типов. Таким образом, «красная» колбочка реагирует не только на длинноволновый, т.е. красный, свет; она лишь реагирует на него лучше других колбочек. Сказанное относится и к колбочкам других типов.
До сих пор я рассматривал физические аспекты цветового зрения: природу света и пигментов, свойства объектов, отражающих свет к нашим глазам, и особенности палочковых и колбочковых пигментов, преобразующих поглощенный свет в электрические сигналы. Интерпретировать эти исходные сигналы как различные цвета — это уже задача мозга. Чтобы лучше дать почувствовать предмет обсуждения, я решил вначале кратко изложить элементарные факты о цветовом зрении, оставив пока в стороне трехсотлетнюю историю установления этих фактов, а также процессы обработки цветовой информации мозгом.
Общие замечания о цвете
Быть может, полезно начать с того, как оперируют с различными длинами волн две сенсорные системы — слуховая и зрительная. Деятельность одной из них приводит к восприятию высоты тона, а другой — к восприятию цвета, но между этими системами есть глубокое различие. Когда я беру на фортепиано аккорд из пяти нот, вы можете выделить отдельные ноты и пропеть каждую из них по отдельности. Ноты не смешиваются в нашем мозгу, но сохраняют свою индивидуальность, в то время как еще со времен Ньютона известно, что при смешивании двух или нескольких световых лучей разного цвета вы не можете выделить компоненты путем простого рассматривания.
Небольшое размышление убедит вас в том, что цветовое зрение неизбежно должно быть чувством менее совершенным, чем восприятие тонов. Звук, приходящий в любой данный момент в одно ухо и состоящий из колебаний с разной длиной волны, будет воздействовать на тысячи рецепторов внутреннего уха, каждый из которых настроен на высоту, слегка отличающуюся от настройки соседнего рецептора. Если звук состоит из многих волновых составляющих, информацию будет получать множество рецепторов, все выходные сигналы которых передаются в наш мозг. Богатство слуховой информации определяется способностью мозга анализировать такие комбинации звуков.
Совершенно иначе обстоит дело со зрением. Предметом обработки в зрительной системе служит изображение, схватываемое в каждый момент времени набором из миллионов рецепторов. Мы мгновенно воспринимаем сложную сцену. Если при этом мы захотели бы еще обрабатывать длины волн по принципам, используемым во внутреннем ухе, то сетчатка должна была бы иметь не только набор рецепторов, покрывающих всю ее поверхность, но и, скажем, по тысяче рецепторов в каждой отдельной точке, каждый из которых обладал бы максимальной чувствительностью к своей длине волны. Но втиснуть тысячу рецепторов в каждую точку сетчатки физически невозможно; поэтому здесь приходится идти на компромисс. Сетчатка содержит «цветовые» рецепторы трех типов с различной чувствительностью к длине волны в каждой из очень большого числа точек. Таким образом, ценой незначительного ущерба для разрешающей способности бо́льшая часть нашей сетчатки получает некоторую возможность обрабатывать информацию о длинах волн. Мы различаем семь цветов, а не 88 (впрочем, обе цифры следует многократно увеличить с учетом оттенков), но зато каждой из множества тысяч точек видимой сцены будет приписан определенный цвет. Сетчатка не могла бы обладать той способностью к пространственному анализу, которую она имеет, и одновременно обрабатывать информацию о длинах волн столь же изощренно, как слуховая система.
Теперь нужно дать читателю представление о том, что означает для нашего цветового зрения обладание тремя типами колбочек. Во-первых, может возникнуть вопрос: если данная колбочка при каких-то длинах волн работает лучше, чем при других, почему бы зрительной системе просто не измерить выход этой колбочки и не вычислить отсюда, каков здесь цвет? Почему бы тогда не иметь колбочки одного типа вместо трех? Да потому, что при одном типе колбочек, скажем красных, вы не смогли бы отличить свет с наиболее эффективной длиной волны в области 560 нм от более яркого света с менее эффективной длиной волны. Необходимо иметь возможность отличать изменения яркости от изменений длины волны.
Но предположим, что у вас есть два вида колбочек с перекрывающимися кривыми спектральной чувствительности, например красные и зеленые колбочки. Теперь вы можете определять длину волны простым сравнением выходов колбочек. При коротких волнах сильнее будут реагировать зеленые колбочки; по мере увеличения длины волны реакции тех и других колбочек будут все больше приближаться друг к другу, пока не сравняются; примерно при 580 нм красные начнут отвечать лучше зеленых, и эта разница будет постепенно увеличиваться по мере дальнейшего роста длины волны. Если мы вычтем из кривой чувствительности для одних колбочек кривую для других (это логарифмические кривые, поэтому мы фактически берем отношения величин), то мы получим некоторую кривую, не зависящую от интенсивности света. Таким образом, колбочки двух типов вместе образуют прибор для измерения длины волны.
Почему же тогда двух типов рецепторов мало, чтобы полностью объяснить свойства нашего цветового зрения? Двух и в самом деле было бы достаточно, если бы мы имели дело только с монохроматическим светом — если бы мы согласились отказаться от таких вещей, как способность отличать цветной свет от белого. Наше зрение таково, что никакой монохроматический свет с любой длиной волны не выглядит белым. Это было бы невозможно при колбочках только двух типов. В случае красных и зеленых колбочек, продвигаясь от коротких к длинным волнам, мы постепенно переходим от стимуляции только зеленых к стимуляции только красных рецепторов со всеми промежуточными соотношениями между реакциями тех и других. Белый свет, состоящий, по существу, из смеси всех волн, должен в определенной мере стимулировать и красные, и зеленые колбочки. Таким образом, если монохроматический свет будет иметь длину волны, дающую то же соотношение реакций, то он будет неотличим от белого. Именно так обстоит дело при наиболее распространенной форме цветовой слепоты, когда человек имеет только два вида колбочек: независимо от того, какой из трех пигментов отсутствует, всегда найдется свет с какой-то длиной волны, неотличимый от белого. (Эти люди обладают дефектами цветового восприятия, но, конечно, не являются полностью цветнослепыми.)
Чтобы иметь цветовое зрение, подобное нашему, необходимо и достаточно иметь колбочки трех типов. Вывод о том, что у нас действительно именно три типа колбочек, был впервые сделан при исследовании особенностей цветового зрения человека, в результате ряда дедуктивных умозаключений, делающих честь человеческому интеллекту.
Теперь мы можем лучше понять, почему палочки не участвуют в восприятии цвета. При промежуточных уровнях освещенности могут функционировать как палочки, так и колбочки, но нервная система (если не считать редких искусственных ситуаций), по-видимому, не занимается вычитанием палочковых влияний из колбочковых. Колбочки сравнивают друг с другом, а палочки работают сами по себе. Если вы хотите убедиться в том, что палочки не передают информацию о цвете, проснитесь лунной ночью и оглядитесь. Хотя форму предметов вы сможете видеть довольно хорошо, цвета будут полностью отсутствовать. Удивительно, как мало людей осознают, что при слабом свете они обходятся без цветового зрения.
Увидим ли мы данный объект белым или цветным, определяется главным образом (но не всецело) тем, какие из трех типов колбочек активируются. Цвет — это результат неодинаковой стимуляции колбочек разного типа. Понятно, что свет с широкой спектральной кривой, например от солнца или от свечи, будет стимулировать колбочки всех трех типов (возможно, почти одинаково), и тогда ощущение окажется лишенным цвета, или «белым». Если бы нам удалось стимулировать колбочки только одного вида (что с помощью света сделать нелегко из-за перекрывания кривых поглощения), то результатом, как уже говорилось, был бы яркий цвет — фиолетовый, зеленый или красный в зависимости от вида стимулируемых колбочек. То, что максимум чувствительности тех колбочек, которые мы называем «красными», соответствует длине волны света, видимого нами как зеленовато-желтый (560 нм), связано, по-видимому, с тем, что такой свет возбуждает как зеленые, так и красные колбочки — из-за перекрывания кривых их спектральной чувствительности. Используя свет с большей длиной волны, мы можем более эффективно стимулировать красные колбочки по сравнению с зелеными.
Графики на рис. 120 резюмируют цветовые ощущения, возникающие при активации разных сочетаний колбочек светом различного спектрального состава. Первый и два последних примера должны убедительно показать, что ощущение «белого» цвета — результат примерно одинаковой стимуляции колбочек всех трех типов — может быть вызвано многими различными способами: и воздействием широкополосного света, и с помощью смеси узких спектральных полос, например желтого света с синим или красного с сине-зеленым. Два световых луча называют дополнительными, если их волновой состав и интенсивность подобраны так, что при смешении они дают ощущение «белого». В двух последних примерах синий и желтый, так же как красный с длиной волны 640 нм и сине-зеленый цвета являются дополнительными.
Рис. 120. Верхний график — «чувствительность колбочек» — повторяет график, приведенный на рис. 119. Далее указано, какие колбочки будут активироваться различными смесями окрашенного света и какие будут возникать ощущения.
Теории цветового зрения
Все сказанное выше о зависимости видимого цвета от стимуляции тех или иных колбочек основано на исследованиях, начатых Ньютоном в 1704 году и продолжающихся до сих пор. Изобретательность, которую проявил Ньютон в своих экспериментах, трудно переоценить: в работе, посвященной цвету, он при помощи призмы расщеплял белый свет; воссоединял его компоненты второй призмой, вновь получая белый свет; изготовил волчок с цветовыми секторами, при вращении которого опять-таки получался белый цвет. Эти открытия привели к осознанию того, что обычный свет состоит из непрерывного ряда лучей с различными длинами волн.
В XVIII столетии постепенно выяснилось, что всякий цвет можно получить путем смешения трех цветных компонентов в надлежащих пропорциях при условии, что длины их волн достаточно отличаются друг от друга. Представление о том, что любой цвет может быть «составлен» путем манипулирования тремя управляющими факторами (в данном случае путем изменения интенсивности трех различных лучей) получило название трихроматичности. В 1802 году Томас Юнг выдвинул четкую и простую теорию, объясняющую трихроматичность: он предположил, что в каждой точке сетчатки должны существовать по меньшей мере три «частицы» — крошечные структуры, чувствительные соответственно к красному, зеленому и фиолетовому. Длительный временной интервал между Ньютоном и Юнгом трудно объясним, но различные «дорожные препятствия» вроде, например, того факта, что желтая и синяя краски, смешиваясь, дают зеленую, не способствовали, конечно, ясности мышления. Решающие эксперименты, прямо и недвусмысленно подтвердившие, наконец, идею Юнга о том, что цвет должен определяться мозаикой трех видов детекторов в сетчатке, были проведены в 1959 году: Джордж Уолд и Пол Браун в Гарварде и Эдвард Мак-Никол и Уильям Маркс в Университете Джонса Гопкинса изучали под микроскопом способность отдельных колбочек поглощать свет с различной длиной волны и обнаружили три и только три типа колбочек. До этого ученые прилагали все усилия, используя менее прямые методы, и за несколько столетий фактически пришли к такому же результату, доказав теорию Юнга о необходимости имен<