Дирекциональная избирательность
Многие сложные клетки лучше реагируют на движение стимула в одном направлении, чем в противоположном. Различие в реакции часто бывает весьма резким — при одном направлении движения возникает энергичный ответ, а при обратном направлении клетка вообще не отвечает (рис. 48). Как выяснилось, примерно 10–20% клеток в верхних слоях стриарной коры проявляют заметную дирекциональную избирательность. Остальные клетки, по-видимому, не обладают такой избирательностью — мы тщательно исследовали ответы клеток с помощью ЭВМ, пытаясь обнаружить хотя бы небольшое различие в ответах на движение стимула в противоположных направлениях. Таким образом, существуют, видимо, два разных класса клеток — один из них четко проявляет дирекциональную избирательность, другому она не свойственна.
Рис. 48. Реакции данной сложной клетки на движение оптимально ориентированной полосы в противоположных направлениях различны. Длительность каждой записи около 2 секунд. (Для таких клеток не особенно важно, насколько быстро движется полоса; обычно клетка не отвечает только при очень быстром движении, когда полоса кажется размытой, или же при таком медленном, что его вообще трудно заметить.)
Если прослушивать импульсную реакцию клетки с сильно выраженной дирекциональной избирательностью, то создается впечатление, что при движении линии в одном направлении стимул как бы резко подталкивает клетку и заставляет ее разряжаться, а при движении в противоположном направлении происходит как бы сбой и стимул становится неэффективным (это напоминает ситуацию, когда вы, заводя часы, поворачиваете головку заводного механизма назад и раздается характерный треск).
Мы не знаем, как устроены входные сети таких клеток с дирекциональной избирательностью. Возможно, что на вход такой клетки подключены простые клетки, реакции которых на движение стимула в противоположных направлениях неравнозначны, асимметричны. Рецептивные поля таких простых клеток асимметричны, как, например, поле, представленное на рис. 42, В. Другую возможную схему предложили в 1965 году Г. Барлоу и У. Левик для объяснения дирекциональной избирательности некоторых клеток в сетчатке кролика — клеток, которых, по-видимому, нет у обезьяны. Если применить их схему к сложным клеткам коры, то нужно предположить наличие промежуточного слоя клеток, расположенных между простыми и сложными клетками (как на рис. 49). Представим себе, что клетка из промежуточного слоя имеет возбуждающий вход от одной простой клетки и тормозный вход — от другой клетки, рецептивное поле которой непосредственно примыкает к предыдущему, и притом всегда с одной стороны. Предположим далее, что тормозный путь включает некоторую задержку, возможно, за счет включения еще одной промежуточной клетки. В таком случае, если стимул движется в одном направлении, скажем справа налево (как на рис. 49, иллюстрирующем модель Барлоу и Левика), то промежуточная клетка возбуждается сигналом с одного из своих входов как раз в тот момент, когда действует торможение, приходящее от другой клетки, рецептивное поле которой только что пересек стимул. Возбуждающий и тормозный эффекты нейтрализуют друг друга, и в результате клетка не дает импульсного разряда. Если же стимул движется в обратном направлении, торможение возникает слишком поздно для того, чтобы предотвратить импульсный разряд. Если множество таких промежуточных клеток конвергирует на какую-то клетку, расположенную на следующем, третьем, уровне, то эта клетка будет обладать свойствами сложной клетки с дирекциональной избирательностью.
Рис. 49. Эту схему предложили X. Барлоу и У. Левик для объяснения свойства дирекциональной чувствительности. Синапсы, которые красные клетки образуют на зеленых клетках, — возбуждающие, а синапсы, образуемые на белых клетках, — тормозные. Мы предполагаем, что три белые клетки (внизу) конвергируют на одну «главную» клетку.
У нас нет прямых доказательств правильности тех или иных иерархических схем, объясняющих наблюдаемые реакции клеток, т.е. схем, в которых клетки на каждом следующем уровне организуются на основе элементов предыдущего уровня. Тем не менее у нас есть веские основания считать, что нервная система организована по иерархическому принципу. Одно из самых серьезных оснований для такого заключения связано с морфологией — например, у кошек простые клетки сосредоточены в четвертом слое стриарной коры, т.е. в том слое, который получает входы от клеток наружных коленчатых тел, тогда как сложные клетки располагаются в слоях коры выше и ниже — на одно или два синаптических переключения дальше от входа. Таким образом, хотя мы не можем дать точную схему связей на каждом уровне, у нас есть достаточные основания полагать, что такая схема существует.
Главная причина того, что в сложных клетках мы видим результат определенной организации клеток с круглыми рецептивными полями с центром и периферией, — это очевидная необходимость производить переработку информации логически в два этапа. Я хотел бы подчеркнуть слово логически, поскольку в целом нужное преобразование, по-видимому, могло бы быть физически осуществлено и в один этап — если суммировать на отдельных разветвлениях дендритов сложных клеток входные сигналы от клеток с круглыми рецептивными полями. В этом случае каждое разветвление выполняло бы функции отдельной простой клетки, посылая к телу клетки (и соответственно к аксону) сигналы электротоническим путем (с помощью пассивного электрического процесса) всякий раз, когда какая-то линия попадет в определенную зону соответствующего рецептивного поля. В этом случае такая клетка сама проявляла бы свойства сложной клетки. Однако само наличие простых клеток заставляет думать, что мы не должны строить таких сложных воображаемых конструкций.