Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм)

Особый С4-путь фотосинтеза, характерен для более 100 видов суккулентов (кактусы, алоэ, агава и др.). Он был открыт у растений семейства толстянковых, поэтому этот путь фотосинтеза получил название Crassulacean acid metabolism или САМ-путь (рис.8). Отдельные этапы

фотосинтеза у этих растений разделены не в пространстве,
как у других растений С4-типа, а во времени.
НОЧЬ					вакуоль
Устьица	ЩУК	Яблочная к-та	клетка
открыты
рН=4		ФЕП		крахмал	хлоропласт
СО2		сахара
ДЕНЬ		Яблочная к-та	вакуоль
Устьица
				клетка
закрыты	пируват		СО2
рН=6
		РДФ	ФГК	хлоропласт
	сахара
	крахмал	(цикл Кальвина)

Рис.8. Фотосинтез по типу толстянковых (САМ-метаболизм)

Фиксация СО2 у них происходит ночью, когда устьица открыты, СО2 присоединяется к акцептору - ФЕП с образованием четырёхуглеродных кислот - щавелевоуксусной, яблочной, аспаргиновой, которые накапливаются в вакуоли. Днём на свету происходит декарбоксилирование ЩУК и СО2 вступает в цикл Кальвина. Устьица днём у них закрыты, транспирация почти отсутствует, что предохраняет растения от излишней потери воды, повышает их устойчивость к засухе.

Растения с САМ-путём фотосинтеза менее продуктивны, чем С3 и С4 растения, но более засухоустойчивы.

66. Особенности формирования качества урожая овощных культур.

Основные питательные вещества овощных растений — сахара, белки, органические кислоты, витамины. Важным показателем, характеризующим питательную ценность овощей, является так­же содержание сухих веществ, определяющих выход полезной продукции.

Накопление Сахаров и других углеводов. В продуктивных органах овощных растений накапливается довольно много Сахаров — 3—6 % сырой массы, а в сухом веществе овощей концентрация Сахаров может достигать 40—60 %. Очень мало Сахаров содержится в огур­це — 1—1,5 %. Сахара овощей на 70—90 % представлены глюкозой, фруктозой и сахарозой. В капусте, томате, перце, огурце, баклажане преобладают моносахариды, а в луке — сахароза.

Крахмала в большинстве овощей очень мало — не более 0,1 %, и лишь в листовых овощах его концентрация составляет 0,5—1 %. В чесноке довольно много полифруктозидов — 20—30 % сырой массы. В овощах содержатся также пектиновые вещества в коли­честве 0,1—0,2 %, а в капусте — до 1—2 %. Все эти углеводы отно­сятся к легкоусвояемым веществам и поэтому повышают пита­тельную ценность овощной продукции.

Питательные свойства овощей зависят от количества в них клетчатки. При повышении ее содержания ухудшается перевари­мость всех питательных веществ овощей. У большинства овощей содержание клетчатки составляет 0,5—1 %, у томата — 0,2, у капу­сты — 1—2 %.

В процессе созревания овощей содержание в них легкоусвояе­мых углеводов увеличивается, а количество клетчатки уменьшает­ся. Так, например, количество Сахаров в незрелых плодах томата, перца, баклажана на 1—1,5 % ниже, чем в зрелых. В репчатом луке количество Сахаров при созревании луковиц увеличивается в 1,5— 2 раза. При дозревании овощей вне растения содержание Сахаров снижается вследствие их расхода на дыхание. В результате старе­ния растений у листовых и ряда других овощей (огурец, кабачок, патиссон) повышается содержание клетчатки, вследствие чего их питательная ценность резко снижается.

Азотистые вещества. Овощные растения — важные источни­ки полноценных белков и незаменимых аминокислот. Общее количество сырого протеина в них составляет обычно 0,5—2 % сырой массы, а в пересчете на сухое вещество — 10—30 %. У большинства овощей азотистые вещества на 40—60 % состоят из свободных аминокислот и их амидов, у перца и капусты в со­ставе азотистых веществ преобладают белки (60—70 % сырого протеина).

Белки овощей обладают высокой биологической питательной ценностью, так как на 60—70 % представлены легкопереваримыми формами (альбуминами и глобулинами), хорошо сбалансирован­ными по содержанию незаменимых аминокислот. Фракция не­белкового азота также содержит все незаменимые аминокислоты и, следовательно, повышает питательную ценность азотистых ве­ществ овощей.

При созревании овощей в них довольно интенсивно происхо­дит синтез азотистых веществ, однако общее их содержание во многом определяется накоплением Сахаров и других углеводов. В незрелых овощах, имеющих мало Сахаров, содержание сырого протеина очень часто выше, чем в зрелых. Более заметно это вы­ражено у зеленных овощей.

Органические кислоты. В тканях большинства овощей накап­ливается значительное количество органических кислот, среди которых преобладают лимонная и яблочная. В некоторых овощах много янтарной (томат, лук) и щавелевой (ревень) кислот. Кис­лоты в овощах находятся в основном в свободном состоянии и поэтому легко могут превращаться в углеводы и использоваться на дыхание. В процессе созревания овощей концентрация орга­нических кислот, как правило, повышается, однако усиления кислого вкуса не наблюдается, так как одновременно происходит накопление Сахаров.

Витамины. В овощах много аскорбиновой кислоты, цитрина и провитамина А — каротина. Для большинства овощей содержание аскорбиновой кислоты составляет 20—60 мг%, а в цветной капус­те, перце, укропе и петрушке — до 150—200 мг%. Большое количе­ство веществ, обладающих Р-витаминной активностью, накапли­вается в перце, баклажане, листовых овощах — 50—250 мг%. Мно­го каротина содержится в листовых овощах (4—10 мг%), томате и перце (1—4 мг%).

Содержание в овощах других витаминов составляет в сред­нем, мг%: Е-3—10; К —2-5; Вь Вз, Вб — по 0,05-0,1; РР— 0,1—0,2; пантотеновая кислота — 0,1—0,5; фолиевая кислота — 0,1-0,6.

Содержание витаминов в овощах зависит от фазы развития расте­ний. У листовых овощей максимальное накопление витаминов на­блюдается в ранние фазы их развития, а в дальнейшем их содержа­ние в вегетативной массе растений уменьшается. Такая же законо­мерность наблюдается у капусты и репчатого лука. У других овощных растений (томат, перец, баклажан, огурец) по мере созревания плодов концентрация витаминов существенно возрастает.

Влияние внешних условий. У овощных растений, у которых в качестве товарной продукции используют плоды, накопление Са­харов и аскорбиновой кислоты, как правило, увеличивается при усилении солнечной радиации, обычно сопровождающиемся по­нижением влажности и повышением температуры. Это особен­но проявляется на перце и томате. При выращивании этих культур в южных регионах, а также в условиях жаркой погоды в их плодах повышается накопление Сахаров и аскорбиновой кис­лоты, тогда как при влажной погоде и поливах количество Саха­ров и аскорбиновой кислоты уменьшается. У листовых овощей при усилении солнечной радиации возрастает концентрация азотистых веществ, а количество Сахаров в товарной продукции уменьшается.

Оптимизация питания. Овощные растения потребляют довольно много питательных веществ на единицу массы сухого вещества. Потребность в питательных элементах особенно возрастает во время формирования продуктивных органов. Поэтому одно из главных требований при выращивании овощных культур — обес­печение сбалансированного питания растений.

Недостаток одного из элементов в процессе вегетативного рос­та приводит обычно к существенному снижению урожайности овощных культур, а в период формирования продуктивных орга­нов — к снижению как выхода товарной продукции, так и ее каче­ства. Так, например, при недостатке фосфора или калия в овощах снижается накопление Сахаров и аскорбиновой кислоты, а при не­достатке азота — концентрация белков и каротина.

Не менее вредно избыточное азотное питание, вызывающее уменьшение накопления Сахаров и аскорбиновой кислоты и повышение концентрации нитратов. Поэтому при внесении удобре­ний под овощные культуры строго следят за тем, чтобы азот в дос­таточной степени был сбалансирован фосфором и калием. Очень часто применяют дробное внесение азотных удобрений небольшими дозами, чтобы предотвратить накопление в овощах опасной концентрации нитратов. Это особенно важно при выращивании зеленных овощей.

В ряде опытов показано влияние на качество овощей некото­рых микроэлементов — молибдена, бора, меди. При их недостатке наблюдалось снижение накопления в овощах как Сахаров, так и азотистых веществ.

Таким образом, учитывая особенности формирования продук­тивных органов и влияние на качество продукции режима пита­ния и других условий выращивания, возможно получение высо­ких урожаев овощных культур с оптимальным содержанием по­лезных химических веществ.

67. Водный баланс растения. Водный дефицит. Закон Заленского.

Для своего нормального существования клетки и растительный организм в целом должны содержать определенное количество воды. Однако это легко осуществимо лишь для растений, произрастающих в воде. Для сухопутных растений эта задача осложняется тем, что вода в растительном организме непрерывно теряется в процессе испарения. Испарение воды растением достигает огромных размеров. Можно привести такой пример: одно растение кукурузы испаряет за вегетационный период до 180 кг воды, а 1 га леса в Южной Америке испаряет в среднем за сутки 75 тыс. кг воды. Огромный расход воды связан с тем, что большинство растений обладает значительной листовой поверхностью, находящейся в атмосфере, не насыщенной парами воды. Вместе с тем развитие обширной поверхности листьев необходимо и выработалось в процессе длительной эволюции для обеспечения нормального питания углекислым газом, содержащимся в воздухе в ничтожной концентрации (0,03%). В своей знаменитой книге «Борьба растений с засухой» К.А. Тимирязев указывал, что противоречие между необходимостью улавливать углекислый газ и сокращать расходование воды наложило отпечаток на строение всего растительного организма.

Для того чтобы возместить потери воды при испарении, в растение должно непрерывно поступать большое ее количество. Непрерывно идущие в растении два процесса — поступление и испарение воды — называют водным балансом растений. Для нормального роста и развития растений необходимо, чтобы расход воды примерно соответствовал приходу, или, иначе говоря, чтобы растение сводило свой водный баланс без большого дефицита. Для этого в растении в процессе естественного отбора выработались приспособления к поглощению воды (колоссально развитая корневая система), к передвижению воды (специальная проводящая система), к сокращению испарения (система покровных тканей и система автоматически закрывающихся устьичных отверстий). Несмотря на все указанные приспособления, в растении часто наблюдается водный дефицит, т. е. поступление воды не уравновешивается ее расходованием в процессе транспирации. Физиологические нарушения наступают у разных растений при разной степени водного дефицита. Есть растения, выработавшие в процессе эволюции разнообразные приспособления к перенесению обезвоживания (засухоустойчивые растения). Выяснение физиологических особенностей, определяющих устойчивость растений к недостатку воды,— важнейшая задача, разрешение которой имеет большое не только теоретическое, но и сельскохозяйственное практическое значение. Вместе с тем, для того чтобы ее решить, необходимо знание всех сторон водообмена растительного организма.

 Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении. В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. образуются структуры, повышающие засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, тем больше на ием устьиц и меньше их размеры, больше волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткаиь. Все эти признаки характеризуют ксерофилию, т. е, образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости. [c.141]

Эта мелочь приносит состояния!

Эта хитрость приносит мне по 839 тысяч рублей в месяц! Нужно...

Спустя 30 лет такое выложил

О Примадонне! Оказывается, она была...

    Растения-мезофиты также могут приспосабливаться к засухе. Изучение приспособлений листьев к затрудненным условиям водоснабжения (В. Р. Заленский, 1904) показало, что анатомическая структура листьев различных ярусов на одном и том же растении зависит от уровня водоснабжения, освещенности и т. д. Чем выще по стеблю расположен лист, тем мельче его клетки, больше устьиц на единицу поверхности, а размер их меньше, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная паренхима и т. д. Такого рода закономерности изменений листового аппарата получили название закона Заленского. Было выяснено, что более высоко расположенные листья часто попадают в условия худшего водоснабжения (особенно у высоких растений), но обладают более интенсивной транспирацией. Устьица у листьев верхних ярусов даже при водном дефиците дольше остаются открытыми. Это, с одной стороны, поддерживает процесс фотосинтеза, а с другой — способствует увеличению концентрации клеточного сока, что позволяет им оттягивать воду от ниже расположенных листьев. Поскольку сходные особенности строения свойственны ряду ксерофитов, такая структура листьев получила название ксероморфной. Следовательно, возникновение ксероморфной структуры листьев — одно из анатомических приспособлений к недостатку воды, так же как заглубление устьиц в ткани листа, опушенность, толстая кутикула, редукция листьев и др. [c.422]

    Мезофиты очень разнообразны по своим физиологическим и анатомо-морфологическим признакам. Такое разнообразие характерно не только для различных видов, но и для растений одного и того же вида, находящихся в неодинаковых экологических условиях. Так, известно явление усиления ксероформио-сти строения по мере перехода от нижних листьев к листьям расположенных выше ярусов (закон В. Р. Заленского). [234]. Объясняется это усложнением условий водоснабжения листьев верхних ярусов по сравнению с листьями нижних ярусов листья верхних ярусов подвергаются более интенсивным воздействиям солнечного света, температурных градиентов, режима влажности атмосферы и т. д. У световых листьев дифференцируются и палисадная паренхима, состоящая из плотно прилегающих друг к другу клеток, и губчатая паренхима, в то время как у теневых листьев имеется только рыхлая губчатая ткань. 

Влияние на растения недостатка воды

В естественных условиях очень часто даже в обычные ясные дни поступления воды в растение не успевает за ее расходованием. Образуется водный дефицит, который легко обнаружить, определяя содержание воды в листьях в разные часы суток. Измерения показали, что в полуденные часы содержание воды в листьях примерно на 25—28% меньше по сравнению с утренними. Увеличение водного дефицита сопровождается уменьшением водного потенциала листьев. Именно поэтому в дневные часы водный потенциал листьев, как правило, наименьший (более отрицательный).

Полуденный водный дефицит представляет собой нормальное явление и осо­бенной опасности для растительного организма не представляет. Значительно­му увеличению водного дефицита препятствует сокращение транспирации в ночные часы. В нормальных условиях водоснабжения перед восходом солнца листья растений насыщены водой. Однако при определенном сочетании внеш­них условий водный дефицит настолько возрастает, что не успевает восстанав­ливаться за ночь. В утренние часы листья растений уже недонасыщены водой, появляется остаточный утренний водный дефицит (Л.С. Литвинов). В после­дующие дни, если снабжение водой не улучшится, недостаток воды будет все больше и больше нарастать. В некоторых случаях может наблюдаться завядание растений и утрачивается тургор. Первые фазы завядания сходны с первыми фа­зами плазмолиза, так как в силу уменьшения содержания воды объем клетки сокращается. Однако в дальнейшем течение процессов завядания и плазмолиза различно. При плазмолизе происходит отставание цитоплазмы от клеточной обо­лочки, а при завядании сокращающаяся в силу потери воды цитоплазма тянет за собой оболочку. На оболочке образуются как бы складки, она теряет пер­воначальную форму, что и вызывает потерю прямостоячего положения тка­ней и организма в целом. Завядание не означает, что растение погибло. Если своевременно снабдить растение водой, то тургор восстанавливается, жизнедея­тельность организма продолжается, правда, с большими или меньшими повреж­дениями.

Различают два типа завядания.. Причиной временного завядания чаще всего бывает атмосферная засуха, когда доступная вода в почве есть, однако низкая влажность воздуха, высокая температура настолько увеличивают транспирацию, что поступление воды не поспевает за ее расходованием. При временном завядании в основном теряют тургор листья. Чаще всего это наблюдается в полу­денные часы. В ночные часы растения оправляются и к утру вновь находятся в тургесцентном состоянии. Временное завядание не проходит без последствий. При потере тургора устьица закрываются, фотосинтез резко замедляется, расте­ние не накапливает сухого вещества, а только тратит его. Однако все же, вре­менное завядание сравнительно легко переносится растением.

Глубокое завядание наступает тогда, когда в почве почти не остается доступ­ной для растения воды. В этих условиях даже небольшая транспирация вызыва­ет все возрастающий водный дефицит и глубокое завядание, при котором про­исходит общее иссушение всего растительного организма. Растущие молодые листья оттягивают воду от стебля и корневой системы. Последствия такого завядания могут быть необратимыми и губительными. Вместе с тем непродолжительное завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от гибельного обезвоживания. Так, при завядании благодаря устьичным и внеустьичным регулирующим механизмам транспирация резко сокращается, что позволяет растительному организму в течение определен­ного промежутка времени сохранить воду и не погибнуть от полного высыхания. Завядание может происходить при разной потере воды. У растений тенистых местообитаний с малоэластичными клеточными оболочками потеря воды, рав­ная 3—5%, уже вызывает завядание. Однако есть и такие растения, у которых завядание наступает только при 20—30%-ном водном дефиците. Водный дефицит и завядание вызывают сдвига в физиологической деятельности растения. Эти изменения могут быть более или менее сильными, обратимыми и необратимыми, в зависимости от длительности обезвоживания и от вида растения.

За начало страдания растений от недостатка воды обычно принимается появление остаточного утреннего водного дефицита. Одновременно в этот же пери­од прекращается плач растений. Последствия водного дефицита многообразны. Прежде всего, в клетках понижается содержание свободной воды, одновременно возрастает концентрация клеточного сока. Происходят глубокие изменения в цитоплазме, увеличивается ее вязкость. Возрастает проницаемость мембран. Листья, подвергшиеся завяданию, при помещении в воду выделяют значительное количество солей и других растворимых соединений. Усиленный выход солей (экзоосмос) наблюдается также из клеток корня, подвергнутых завяданию. Од­новременно эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ. Изменения связаны с нарушениями в структуре мембран, которые наблюдаются при снижении содержания воды ниже 20% от массы. В результате нарушения гидратных оболочек меняется конфигурация белков-ферментов и, как следствие, их активность. Особенно резко падает активность ферментов, катализирующих процессы синтеза. Вместе с тем активность фер­ментов, катализирующих процессы распада, возрастает. Крахмал распадается на сахара. Завядание приводит к увеличению активности ферментов, катализирую­щих распад белков (протеолиз). Содержание белкового азота резко падает, а не­белкового — возрастает. Распад белков при обезвоживании может быть настолько глубоким, что наступает гибель растений.

Изменяется нуклеиновый обмен. Показано, что при возрастании водного дефицита усиливается распад РНК, возрастает активность рибонуклеаз, приостанавливается синтез ДНК. Возможно, что изменение в нуклеиновом обмене является одной из причин остановки синтеза белков. При рассмотрении вопроса о влиянии происходящих при завядании процессов распада на жизнедеятельность организма надо, по-видимому, учитывать два обстоятельства. С одной стороны, этот процесс приводит к увеличению концентрации клеточного сока и в этой связи представляет собой защитную реакцию организма. С другой стороны, усиление процессов распада приводит к тяжелым физиологическим нарушениям и даже к гибели организма. Недостаток воды изменяет и такие основные физиологические процессы, как фотосинтез и дыхание. При обезвоживании устьица закрываются, это резко ухи о снижает поступление С02 в лист и, как следствие, интенсивность фотосинтеза падает. Однако уменьшение содержания воды снижает интенсивность фотосин­теза и у растений, не имеющих устьиц (мхи, лишайники). Обезвоживание нару­шает структуру хлоропластов, а также конформацию ферментов, участвующих в процессе фотосинтеза, уменьшает их активность, нарушается процесс фотофосфорилирования (И.А. Тарчевский). Что касается интенсивности дыхания, то в первый период завядания она даже возрастает. Это связано с тем, что в резуль­тате усиления под влиянием завядания процесса распада крахмала возрастает количество Сахаров — основного субстрата дыхания. При этом сахара в основ­ном накапливаются в листьях, так как отток ассимилятов при засухе резко тор­мозится. Вместе с тем при недостатке воды в клетках энергия, выделяющаяся в процессе дыхания, не аккумулируется в АТФ, а в основном выделяется в виде тепла (В.Н. Жолкевич). Таким образом, при завядании энергия дыхания не мо­жет быть использована растением. Из всех физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста. Наблюдения показывают, что в самый начальный период, когда растение испытывает недостаток влаги, фотосинтез еще идет, дыхание осуществляется нормальным путем, а рост уже приостанавливается (НА. Максимов). Это объясняется несколькими причинами. Уменьшение содер­жания воды прекращает редупликацию ДНК, а, следовательно, деление клеток. Вторая фаза роста клеток (фаза растяжения) идет за счет усиленного поступления воды. В условиях недостатка воды эта фаза резко тормозится. Клетки, образовав­шиеся в условиях засухи, отличаются малым размером. Недостаток воды приво­дит и к другим анатомическим изменениям — большему развитию механических тканей. Торможение процессов роста, наблюдаемое при недостатке воды, может также явиться следствием нарушения гормонального обмена. Действительно, показано, что при недостатке воды увеличивается активность ингибиторов роста (абсцизовой кислоты, этилена).

Таковы общие закономерности страдания растительного организма под влия­нием водного стресса. Надо заметить, что отдельные органы растения страдают не в одинаковой степени и в определенной последовательности. При начинающемся водном дефиците в растении наблюдается перераспределение воды. Мо­лодые листья оттягивают воду от более старых, а также от корневой системы. Отмирают корневые волоски. Усиливаются процессы опробковения корней. Ука­занные изменения приводят к значительному сокращению зоны, участвующей в поглощении воды, к снижению проницаемости клеток корня для воды. Имен­но это определяет тот факт, что после длительного завядания растения оправля­ются медленно. Более того, способность корневой системы к поглощению воды после завядания полностью не восстанавливается. После достижения растени­ем полного тургора процессы обмена также восстанавливаются не сразу, так как водный стресс вызывает нарушения в системах регуляции.

Рассматривая в целом процессы, происходящие в растении под влиянием не­достатка воды, необходимо отметить, что они проходят разные этапы. Извест­но, что при воздействии неблагоприятных условий среды в организме развива­ются приспособительные процессы. На начальных этапах недостаток воды вызывает в растительном организме физиологические изменения, повышающие его устойчивость. К таким процессам относится осморегуляция — накопление осмотически действующих веществ, таких как ионы (в первую очередь К+) и органические вещества (органические кислоты, аминокислоты). Благодаря это­му вода удерживается (повышается соотношения связанной воды к свободной), и клетки предохраняются от высыхания. Однако накопление ионов небезопас­но, т. к. может привести к ингибированию ферментов. В силу этого основное приспособительное значение имеет образование при водном стрессе раствори­мых органических соединений — сорбитола, глицинбетаина, и в первую очередь пролина. В условиях водного дефицита содержание пролина возрастает во мно­го раз. Показано, что у ряда растений (ячмень, хлопчатник и др.) содержание пролина увеличивается почти в 100 раз. Такой фитогормон как абсцизовая кислота, накапливающаяся при стрессе, также способствует образованию этой аминокислоты. Пролин действует как осморегулятор, способствует удержанию воды, предотвращает дегидратацию белков, вызываемую засухой, увеличиваем оводненность мембран и стабилизирует их структуру. Опыты показали, что рас­тения, способные к осморегуляции, в условиях стресса сохраняют фотосинтез на более высоком уровне.

Необходимо отметить особую роль хлоропластов в регуляции водоудерживающей способности листьев. В начальный период стресса содержание воды в хлоропластах увеличивается, и они набухают. В период усиления водного де­фицита хлоропласты теряют воду медленнее по сравнению с клеткой в целом и могут служить дополнительным резервуаром воды. Это является одной из причин, что при засухе процесс фотосинтеза снижается медленно и при неболь­шом водном дефиците даже возрастает. Способность растительного организма сохранять при засухе способность к накоплению сухого вещества проявляется и в изменениях путей фотосинтеза. Предполагается, что САМ-путь наряду с кон­ституционным способом, когда САМ-путь экспрессируется в течение всего онтогенеза, может формироваться и как адаптация в ответ на действие водного стресса. В качестве сигнала может быть сочетание влияния водного дефицита и недостатка углекислого газа, вызванного закрытием устьиц. В результате пе­редачи сигнала в ядро происходят изменения экспрессии генов, кодирующих ферменты С4 и САМ-пути, например ФЕП-карбоксилазы. Как уже рассматри­валось, САМ или С4-путь позволяют расходовать воду в 3—5 раз экономнее по сравнению с растениями С3-пути.

В условиях водного стресса происходят заметные изменения и в гормональной системе. Это, прежде всего, выражается в накоплении таких фитогормонов как АБК и этилен. Абсцизовая кислота вызывает уменьшение транспирации при /,, одновременном усилении поглощения воды корневой системой. В этой связи проявляется ее ведущая роль в процессах водного обмена. Наряду с этим, как правило, содержание таких фитогормонов как ауксины и гиббереллины умень­шается. Изменение соотношения фитогоромонов приводит к торможению рос­та, что также может рассматриваться как защитная реакция.

В условиях водного дефицита при закрытых устьицах в клетках тормозится поступление углекислого газа. Недостаток С02 вызывает ослабление фотосинтеза и как следствие некоторый избыток кислорода. Как уже упоминалось и этих условиях возможно накопление супероксидных радикалов или других АФК. Это приводит к развитию перекисного окисления липидов и повреждению мембран. В этой связи важным моментом адаптации растений к условиям засухи является развитие антиоксидантной системы и образование соответствующих фермен­тов, в первую очередь СОД. Как и при других стрессорах важное значение в обеспечении устойчивости при засухе имеет образование особых стрессовых белков. Это, например большая группа белков-дегидринов (LEA-белки). Эти белки обычно синтезируются в период позднего эмбриогенеза, когда происходит естественное обезвоживание семян. Как уже отмечалось синтез таких белков индуцируется АБК. При обезвоживании LEA-белки предохраняют клеточные структуры от деграда­ции, связывая воду. Возрастает роль белков, участвующих в транспорте воды через мембраны — аквапоринов. Защита ДНК при засухе осуществляется другими стрессовыми белками — шаперонами. Значение этих белков заключается в под­держании целостности ДНК при обезвоживании. Вместе с тем дальнейшее воздействие недостатка воды приводит к таким на­рушениям, которые вызывают повреждение организма. Эти нарушения могут иметь обратимый и необратимый характер. Затянувшееся завядание может привести растение к гибели. В крайних случаях при внезапном и очень большом напряжении всех метеорологических факто­ров растение гибнет от высыхания (захват) или высоких температур (запал). Од­нако обычно гибель растений от водного дефицита наступает еще до их полного высыхания, и причиной ее являются нарушения обмена веществ. Особенно опасно в этом отношении нарушение нуклеинового и белкового обмена. Пре­кращение синтеза и усиление распада белка, снижение его содержания ниже критического уровня приводят к необратимым изменениям. Организм не может восстановить способность к новообразованию белка, а без этого невозможна жизнь. Глубокий распад сложных органических соединений ведет к образова­нию промежуточных продуктов распада (например, аммиака), которые, накап­ливаясь, отравляют организм. Не исключено также, что обезвоживание приводит к повреждению из-за резкого повышения концентрации клеточного сока и сдвига рН в кислую сторону.

Необходимо отметить, что растения на протяжении онтогенеза относятся к не­достатку воды неодинаково. У каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. Иссле­дования показали, что именно периоды наибольшего роста данного органа или всего растительного организма в целом наиболее чувствительны к недостатку воды. С агрономической точки зрения критические периоды — это периоды, когда наи­более интенсивно растут и формируются те органы, ради которых данное растение возделывают. Особенно чувствительными к недостатку воды являются периоды формирования пыльцы и оплодотворения (ФД. Сказкин, В.В. Аникиев).

68. Особенности формирования качества урожая картофеля и овощных культур.

Хозяйственная ценность картофеля определяется довольно высоким содержанием в его клубнях крахмала, белков, аскорби­новой кислоты и других веществ. На кулинарные свойства кар­тофеля также очень сильное влияние оказывают сахара и небел­ковые азотистые вещества. В связи с тем что картофель дает вы­сокий выход полезных веществ с 1 га, эта культура является важным источником возобновляемых природных ресурсов, ис­пользуемых в качестве сырья для пищевой и биотехнологичес­кой промышленности.

Накопление крахмала и других углеводов. В сырых клубнях кар­тофеля содержание крахмала составляет чаще всего 12—18 %, и он

представлен двумя полисахаридами — амилозои и амилопекти- ном. В среднем на долю амилозы в клубнях картофеля приходится 20—25 % общего количества крахмала.

Полисахариды крахмала синтезируются в клубнях из углеводов, поступающих по флоэме из надземных органов, и откладываются в клетках запасающей паренхимы в виде крахмальных зерен, боль- щая часть которых сконцентрирована в камбиальном слое и внещ- ней части сердцевины, значительно меньше их содержится во внутренних слоях сердцевины.

Величина крахмальных зерен влияет на кулинарные свойства картофеля. Установлено, что если крахмальные зерна имеют диа­метр менее 20 мкм, то при варке картофеля они сильнее набухают, вызывая разрыв клеточных стенок, в результате клубни приобре­тают полужидкую консистенцию.

В начале клубнеобразования, когда происходит интенсивное формирование структурных элементов клеток, скорость синтеза крахмала невелика и его содержание в молодых клубнях не пре­вышает 8—10 %. Однако в период интенсивного клубнеобразо­вания синтез крахмала заметно усиливается и его концентрация в клубнях возрастает до 15—20 %. На завершающих этапах со­зревания, когда происходит отмирание листьев, количество крахмала в клубнях картофеля может снижаться вследствие прекращения притока углеводов из надземных органов и их расхода на дыхание.

В зависимости от интенсивности синтеза крахмала изменяется содержание Сахаров, в молодых клубнях их концентрация в не­сколько раз выше, чем в зрелых.

Количество Сахаров заметно повышается при хранении клуб­ней, особенно при пониженной температуре, когда процессы об­разования крахмала ингибируются сильнее, чем его распад, в ре­зультате значительная часть крахмала превращается в сахара и клубни приобретают сладкий вкус. Повышение концентрации Са­харов в клубнях картофеля ухудшает их технологические свойства, так как при тепловой обработке клубней сахара неферментатив­ным путем взаимодействуют с аминокислотами, вследствие чего образуются темноокрашенные продукты — меланоидины, ухуд­шающие качество получаемых пищевых продуктов. Для предотв­ращения повышения концентрации Сахаров рекомендуют хране­ние клубней картофеля при температуре не ниже 3—4 "С. При более высокой температуре усиливаются дыхание клубней и жиз­недеятельность микроорганизмов, что приводит к быстрой порче картофеля.

Для закладки на хранение, а также переработки в различные пищевые продукты следует использовать только зрелые клубни, имеющие более низкую концентрацию Сахаров.

Накопление азотистых веществ. Большая часть азотистых ве­ществ клубней картофеля представлена белками, тогда как на долю небелковых форм азота обычно приходится 30—40 %. Азо­тистых веществ больше в кожуре и сердцевине клубня и значи­тельно меньше в камбиальном слое и периферийной части серд­цевины.

Белки клубней на 50—65 % состоят из запасных форм — глобу­линов, тогда как альбумины составляют 20—30 % и глютелины 15—20% общего количества белков. Они довольно хорошо сба­лансированы по составу незаменимых аминокислот, вследствие чего имеют высокую биологическую питательную ценность (SO­BS % по сравнению с белками молока или яйца).

Небелковые азотистые вещества клубней картофеля примерно на 90 % представлены свободными аминокислотами и их амида­ми. Однако сбалансированность этой фракции по содержанию не­заменимых аминокислот хуже, чем белков. Поэтому для улучше­ния качества клубней при выращивании картофеля желательно добиваться увеличения доли белков и снижения концентрации свободных аминокислот, тем более что, как указано ранее, сво­бодные аминокислоты участвуют в реакциях меланоидинообразо- вания, снижающих качество пищевых продуктов, получаемых при перераб