Пентозофосфатный путь (пфп) распада

САХАРОВ

Пентозофосфатный путь протекает в растворимой части

цитоплазмы, пропластидах, пластидах. В ходе его превращается не дифосфатный, а монофосфатный эфир глюкозы, она расщепляется не пополам (дихотомически), как в гликолитическом пути, а посредством отнятия одного атома углерода,т.е. усекновением (апотомически). Отсюда происходят другие названия ПФП - гексозомонофосфатный, апотомический. Количество превращений окисляемого субстрата в ходе ПФП гораздо меньше, чем при гликолитическом распаде, поэтому данный путь окисления иногда называют пентозным шунтом. ПФП - процесс циклический, протекающий в два этапа

Первый этап ПФП – окислительный - состоит в окисле-

нии вначале глюкозо-фосфата, а затем фосфоглюконовой кислоты путем отнятия водорода (дегидрирования) НАДФ-

зависимыми дегидрогеназами. Окисление фосфоглюконовойкислоты сопровождается ее декарбоксилированием, в результате чего образуется пентоза - рибулозо-5-фосфат.

Сущность второго этапа – регенерационного - состоит в

образовании из шести молекул рибулозо-5-фосфата пяти молекул глюкозо-6-фосфата. В этом процессе участвуют фосфорные эфиры С3- С7сахаров.

Таким образом, для полного оборота цикла необходимо

окислить 6 молекул глюкозы. При этом выделятся 6 молекул СО2, восстановятся 12 НАДФ+.

Значение пентозофосфатного пути. Главным донором

электронов и водорода для ЭТЦ дыхания служит восстанов-

ленный НАД. В нормальных условиях в клетке преобладает

его окисленная форма - НАД+, тогда как фосфорилированное производное - НАДФ+-, как правило, находится в восстановленном состоянии - НАДФН + Н+. Восстановленный НАДФ может послужить донором водорода для ЭТЦ дыхания только после трансгидрогеназной реакции:

НАДФН + НАД+ = НАДФ+ + НАДН

Если все шесть пар атомов водорода, отнятые НАДФ-

зависимыми дегидрогеназами ПФП, будут переданы на НАД+

и затем в ЭТЦ дыхания, энергетический выход ПФП соста-

вит: 6×2×3 = 36 АТФ (без учета затрат АТФ на активацию

гексозы), что почти соответствует энергетическому выходу

гликолитического пути (38 АТФ).

Однако главное предназначение ПФП состоит вего уча-

стии не столько в энергетическом, сколько в пластическом

обмене. Особенно интенсивно ПФП протекает в клетках и

тканях, в которых активно идут синтетические процессы, такие как синтез нуклеиновых кислот, белков, липидов, полисахаридов и др.

Участие ПФП в пластическом обмене клеток проявляется

с различных сторон:

1. ПФП - основной внехлоропластный и внемитохондри-

альный источник восстановленного НАДФ, который необходим для гидрогенизации жирных кислот, восстановительного карбоксилирования, аминирования, восстановления нитратов, сульфатов и др. веществ. НАДФН участвует в поддержании необходимого уровня ОВП клетки, являясь первичным восстановителем глутатиона.

2. ПФП поставляет клетке пентозы и другие сахара с чис-

лом углеродных атомов от трех до семи. Пентозы использу-

ются на синтез нуклеотидов, компонентов клеточной стенки и т.д. Эритрозо-4-фосфат, конденсируясь с фосфодиоксиацетоном, образует шикимовую кислоту - предшественник ароматических соединений, например, фенолов, дубильных веществ, некоторых витаминов, ростовых веществ, ароматических аминокислот и др.

3. Участники ПФП (С3-С7-сахарофосфаты, НАДФН) в

хлоропластах могут принимать участие в темновой фиксации углекислого газа. Не случайно цикл Кальвина называют восстановительным или обращенным ПФП.

4. ПФП имеет общие промежуточные продукты с глико-

лизом (ФГА, ФДА, Ф-1,6-диФ, Ф-6-Ф, Г-6-Ф), поэтому в хлоропластах в отсутствие света возможно превращение участников ПФП по гликолитическому пути с целью поддержание необходимого уровня АТФ.

Поскольку гликолиз и ПФП не разобщены пространственно, в клетках могут наблюдаться различные соотношения

этих путей. В анаэробных условиях преобладает гликолиз. В хлоропластах, как правило, активность апотомического окисления гораздо выше, чем гликолитического, в цитоплазме наоборот. Активность ПФП существенно возрастает при неблагоприятных условиях - засухе, инфицировании, затенении,засолении, калийном голодании, при старении.

ТРЕТИЙ, ЗАКЛЮЧИТЕЛЬНЫЙ ЭТАП АЭРОБНОГО

ДЫХАНИЯ

Сущность третьего этапа аэробного дыхания состоит в

превращении "восстановительной силы" восстановленных дегидрогеназ в энергию макроэргических связей АТФ. Осуществляется этот процесс на внутренней мембране митохондрий, где локализована цепь переносчиков электронов и протонов (электронно-транспортная цепь дыхания)

Внутренняя мембрана митохондрии образует впячива-

ния, складки, называемые кристами, позволяющие значительно увеличить ее поверхность.

Передача электронов по цепи переносчиков происходит в

соответствии с величинами их окислительно-восстановительных потенциалов (ОВП) от более сильных

восстановителей к более сильным окислителям. Стандартный ОВП наиболее восстановленного участника цепи - восстановленного НАД - имеет величину -0.32 мВ, тогда как наиболее окисленного - кислорода воздуха - +0.82 мВ. Перепад ОВП в ЭТЦ дыхания составляет, таким образом, 0.82-(-0.32)= +1.24

мВ, что соответствует стандартному изменению свободной

энергии в 221 кДж/моль, или приблизительно 7 макроэргических связей АТФ.

Восстановленные при гликолизе, в цикле Кребса и других окислительно-восстановительных процессах НАД -зависимые (пиридиновые) дегидрогеназы отдают отнятый от субстратов водород (электроны и протоны) флавопротеидам, которые при посредничестве железо-серных белков и липидорастворимых убихинонов восстанавливают систему цитохромов.

Цитохромы при участии железо-серных белков восста-

навливают цитохромоксидазу. Этот фермент, захватывая из

матрикса митохондрии протоны, восстанавливает молекулярный кислород до воды. В этой реакции кислород встречается с отнятым ранее от субстрата водородом.

Итог работы ЭТЦ состоит в сжигании отнятого от окис-

ляемого субстрата водорода до воды. Высвобожденная при

этом энергия запасается в форме созданного в процессе

транспорта электронов по ЭТЦ градиента активности (кон-

центрации) ионов водорода, направленного перпендикулярно

внутренней мембране митохондрии. Иначе говоря, энергия

дыхания запасается в форме мембранного электро-

химического потенциала протонов - DmН+. Таким образом,

ЭТЦ дыхания выступает в роли ионного насоса, активно пе-

рекачивающего протоны через внутреннюю митохондриальную мембрану (окислительной Н+- помпы).

Механизм возникновения мембранного электрохимиче-

ского потенциала ионов Н+ (протонного градиента) объясня-

ют следующим образом.

Все участники ЭТЦ дыхания могут быть разделены на

две группы: 1) переносящие только электроны, и 2) перено-

сящие одновременно и электроны и протоны. В первую группу входит большинство компонентов ЭТЦ (цитохромы, железо-серные белки и т.д.). Вторая группа представлена дегидрогеназами и липидорастворимыми убихинонами (коэнзим Q).

Убихиноны (УХ) свободно диффундируют в липидной фазе

мембран как в продольном, так и в поперечном направлениях, играя роль своеобразных извозчиков, челноков, переносящих протоны через мембрану. Особенность убихинонов, как и дегидрогеназ, в том, что их окислительно восстановительные превращения сопряжены с одновременным присоединением и

отдачей и электронов, и протонов.

Восстанавливаются УХ со стороны матрикса, а окисляются с наружной стороны внутренней мембраны. Остальные

переносчики перешнуровывают внутреннюю мембрану митохондрии таким образом, что транспорт через нее снаружи вовнутрь митохондрии электронов сочетается с транспортом в обратном направлении и электронов, и протонов. Кроме того,часть протонов захватывается из матрикса цитохромоксидазой при восстановлении молекулярного кислорода до воды в заключительной реакции дыхания.

Коферментное окислительное фосфорилирование. Па-

раллельно с транспортом электронов по ЭТЦ дыхания осуществляется сопряженный с ним процесс запасания энергии посредством синтеза на мембране АТФ из АДФ и ортофосфата коферментное (мембранное) окислительное фосфорилирование:

АДФ + Фн + Е = АТФ + Н2О

АТФ синтезируется специфической АТФ-синтетазой,

называемой сопрягающим фактором (СФ). На электронно-

микроскопических снимках СФ имеет форму грибовидных

выростов на внутренней мембране, обращенных "шляпками" в сторону матрикса митохондрии.

Известно несколько гипотез, объясняющих механизм со-

пряжения окисления и фосфорилирования при дыхании. В

настоящее время наибольшее признание получила хемиосмотическая теорияП. Митчелла - В.П. Скулачева. В соответствии с ней, синтез АТФ на мембранах осуществляется за счет

энергии протонов, пассивно движущихся по протонным кана-

лам сопрягающих АТФ-синтетаз по градиенту активности,

созданному дыхательной электронно-транспортной цепью.

АТФ-синтетазы можно уподобить турбинам теплоэлектро-

станций, вырабатывающим электроэнергию при прохождении

через них водяного пара, а ЭТЦ дыхания - котлам, превра-

щающим воду в пар.

Нарушение сопряжения окисления и синтеза АТФ (ра-

зобщение дыхания и фосфорилирования) снижает эффектив-

ность запасания энергии и может привести к гибели клетки.

Альтернативные пути электронного транспорта. Наряду с

основным путем электронов по ЭТЦ дыхания, заканчиваю-

щимся цитохромоксидазой и молекулярным кислородом, в

митохондриях возможен обходной (альтернативный) путь,

проявляющийся в случаях отравления металлсодержащих переносчиков ЭТЦ дыхательными ядами (угарным газом, азидами, цианидами и др.). При этом энергетическая эффективность дыхания резко снижается.

Кроме того, и в цитоплазме присутствуют различные

окислительные системы, которые могут отдавать отнятые

электроны и протоны молекулярному кислороду, то есть выступать в качестве терминальных оксидаз. В этих случаях

электроны полностью или частично минуют митохондрии,

происходит так называемое «свободное окисление», и эффективность запасания энергии дыхания существенно понижается. К таким системам относятся каталаза, пероксидаза, полифенолоксидаза, аскорбатоксидаза и некоторые другие. В роли акцепторов электронов могут выступать перекиси, нитраты и другие соединения. Значение этих систем состоит в поддержании определенной величины ОВП клетки и ее компонентов, в детоксикации ряда веществ, либо, напротив, повышении их токсичности (фенолы-хиноны), в образовании необходимых предшественников для биосинтеза вторичных веществ.

Иногда энергия дыхания расходуется непосредственно на

повышение температуры органов (например, у ароидных во

время цветения).

Значение альтернативных путей окисления особенно

возрастает в неблагоприятных условиях. Так, флавиновые оксидазы гораздо менее чувствительны к понижению температуры по сравнению с цитохромоксидазой. При механических повреждениях клеток высокая активность полифенолоксидазы и пероксидазы способствует окислению фенолов до хинонов, что повышает устойчивость растения к патогенным микроорганизмам.__

57. Особенности формирования качества урожая плодово-ягодных культур

Плодовые и ягодные культуры являются многолетними растениями, произрастающими на одном месте в течение многих лет. Поэтому в плодоносящих плодовых и кустарниковых садах основными мероприятиями повышения плодородия почв являются система применения удобрений и содержания почвы, а в засушливых условиях и орошения.

Получить высокие урожаи плодов и ягод хорошего качества можно при оптимальном обеспечении этих культур всеми макро и микробиогенными питательными веществами.

Плодовые деревья и кустарниковые ягодники на протяжении своей жизни имеют три возрастных периода:

1) период усиленного вегетативного роста, на протяжении которого происходит формирование скелета кроны растения, как основы для последующего образования органов плодоношения;

2) период плодоношения, когда наряду с ростом происходит усиленное образование плодовых органов и урожая плодов;

3) период затухания плодоношения и отмирания частей кроны.

Следовательно, для ускорения плодоношения молодых садов важно максимально способствовать усилению роста деревьев в первые годы их жизни, чтобы получить мощный скелет кроны в возможно более короткие сроки. Иначе задача получения высоких ежегодных урожаев должна решаться еще в молодом саду в процессе выращивания молодых здоровых деревьев. Это особенно важно для семечковых плодовых деревьев.

Для более скороплодных косточковых пород и ягодных культур в первый возрастной период необходимо максимально формировать рост побегов для увеличения у них поверхности плодоношения и ускорения сроков получения высоких урожаев.

Если первый возрастной период садовод стремится по возможности уменьшать, то второй период плодоношения важно максимально удлинять.

Характерная особенность всех плодовых деревьев и ягодных растений заключается в том, что плодовые почки у них закладываются в год, предшествующий плодоношению.

Таким образом, для плодоношения необходимо иметь два летних сезона. В первый сезон происходит закладка плодовых почек, а во второй - цветение и формирование плодов. Поэтому для ежегодного плодоношения необходимо, чтобы наряду с формированием урожая плодов и ягод в текущем году происходила закладка

плодовых почек урожая будущего года. Это достигается применением комплекса приемов агротехники, среди которых особое значение имеет правильная система удобрения с учетом требований растений к биогенным элементам по фенофазам их роста.

В связи с этим срок наступления и интенсивность роста побегов весной, как первой фенофазы растения, зависит не только от породы, вида, сорта и температурных условий весны, но и от запасов пластических веществ, накопленных растением в предыдущем году. Если в прошедшем году мероприятия способствовали накоплению запасных веществ, то в текущем году они усиливали рост растений, и наоборот, мероприятия и условия затягивали рост растений и не позволяли им накопить запасные вещества в год плодоношения или при позднелетнем и осеннем росте, то весной следующего года ослабляется рост растений.

В целом процесс формирования урожая у плодовых и ягодных растений состоит их отдельных фаз:

а) начальная фаза, когда формирование урожая состоит из образования плодовых почек. Обычно она проходит в течение летних месяцев (июнь-август);

б) вторая фаза формирования урожая - цветение. Она протекает весной следующего года при слаборазвитых листьях или при полном их отсутствии за счет пластических веществ, накопленных растением в предыдущем году. Во время цветения и начала роста побегов микробиологические процессы в почве протекают слабо, что не позволяет обеспечить полную потребность плодового дерева в азоте;

в) фаза завязывания плодов и дальнейший их рост, вплоть до созревания, также зависит от обеспеченности растений элементами питания. При недостаточном питании и водоснабжении много завязи опадает, в результате снижается урожай. Цветение оказывает большое влияние на биохимические процессы плодового растения. Происходит большая трата углеводов на процессы цветения и формирования плодов, что обуславливает гидролитическую направленность азотного обмена в растении. Поэтому в год высокого урожая смещение белкового обмена в плодовых органах деревьев в сторону гидролиза резко снижает закладку плодовых почек, так как их формирование происходит в процессе активного синтеза белков.

Количество съемных плодов обычно не превышает 5-10% от количества цветков. Чем более интенсивное цветение, тем ниже процент полезной завязи. При более слабом цветении нередко обеспечивается достаточно высокий урожай плодов и одновременно происходит активный процесс закладки плодовых почек для урожая

будущего года. Поэтому для устранения периодичности плодоноше­ния важно в неурожайный год снижать массовую закладку плодовых почек и стимулировать процесс в год высокого урожая плодов. Это достигается регулированием питания и водообеспечения плодовых деревьев путем правильной системы содержания почвы, удобрения и орошения в сочетании с обработкой деревьев и эффективной борьбой с вредителями и болезнями.

Размер поглощения питательных элементов растениями опре­деляется процентным содержанием их в растении, размером самого растения и уровнем урожая. Однако на вынос питательных веществ плодовым и ягодным растением в значительной степени влияют почвенно-климатические условия и система приемов агротехники.

О величине поглощения питательных веществ различными плодовым и ягодным культурами можно судить по данным таблицы 9.64.

9.64. Ежегодное поглощение питательных веществ плодовыми и ягодными растениями (по различным литературным источникам, сводка Н.Д. Спиваковского)

Растения

Урожай,

т/га

Поглощение, кг/га

N

р2о5

К20

СаО

Яблоня плодоносящая

61,5

66,8

17,9

71,5

73,4

Груша молодая плодоносящая

22,0

33,6

8,1

37,8

43,5

Слива молодая плодоносящая

9,9

33,9

10,2

43,5

47,1

Персик плодоносящий

23,4

84,9

20,4

81,9

129,6

Айва плодоносящая

21,0

51,6

17,4

64,8

73,8

Земляника

10,8

156,0

34,6

184,4

-

Смородина красная

20,1

133,0

51,0

82,0

174,0

Смородина черная

7,3

63,0

25,0

34,0

94,0

Крыжовник

18,0

79,0

40,0

123,0

96,0

Из ягодных культур наибольшее количество питательных веществ потребляют земляника и крыжовник, а из плодовых расте­ний - такие культуры, как яблоня и персик. При этом ягодные культуры в отличие от плодовых потребляют большое количество не только азота и калия, но и фосфора.

Можно привести и другие сравнительные данные о потребле­нии питательных веществ разными плодовыми и ягодными куль­турами (табл. 9.65, С.С. Рубин). Эти данные также подтверждают, что ягодники, особенно земляника, выделяются повышенным потребле­нием питательных веществ. Из плодовых деревьев повышенным поглощением биогенных элементов на единицу урожая отличаются

косточковые культуры - персик, слива, в сравнении с яблоней и грушей.

9.65. Поглощение питательных веществ плодовыми и ягодными культурами

(в кг на 1 т урожая)

Культура

N

р2о5

К20

СаО

MgO

Яблоня

1,09

0,29

1,16

1,19

0,49

Груша

1,53

0,37

1,72

1,45

0,56

Персик

3,63

1,30

3,51

5,55

1,71

Слива

3,53

1,04

4,42

1,57

1,42

Смородина черная

8,63

3,42

4,66

12,87

-

Смородина красная

6,61

2,54

4,08

8,66

-

Крыжовник

4,39

2,22

6,83

5,33

-

Земляника

14,44

3,20

17,07

-

-

Плодовые и ягодные культуры могут реутилизировать, т.е. повторно использовать питательные вещества, содержащиеся в вегетативных органах. Так, азот, фосфор и калий из стареющих органов и тканей переходят в более молодые, а из листьев перед их опадением осенью - в ветви, ствол и корни, и вторично используются растением следующей весной. Питательные же вещества опавших листьев после разложения органических веществ становятся доступными плодовым и ягодным растениям.

Поэтому судить о выносе питательных веществ плодовыми и ягодными культурами, а следовательно, и о потребности их в удобре­ниях можно лишь условно. Для более объективного представления о характере питания плодовых и ягодных растений и о потребности их в удобрениях необходимо знать особенности поглощения питатель­ных веществ по фенофазам в течение вегетационного периода.

Характер поглощения питательных веществ зависит от комп­лекса условий: содержания и соотношения биогенных элементов в почвенном растворе, реакции среды, водообеспеченности, светового и теплового режимов и т.д.

Как и у других культурных растений, существует тесная взаимосвязь между фотосинтезом и корневым питанием. Например, при ослаблении фотосинтеза уменьшается приток ассимилятов из листьев в корни, что снижает темп поступления элементов пищи из почвы в растение. В то же время и углеродное питание растений через листья, обмен веществ в значительной мере зависят от поступления элементов пищи в растение через корни.

Что касается поступления питательных элементов по фено­фазам, то наибольшее их поглощение у многолетних плодовых

деревьев происходит в фазу усиленного роста побегов, а у плодоносящих - во время формирования плодов. В то же время после окончания роста побегов и вслед за уборкой урожая плодовые и ягодные растения продолжают поглощать питательные вещества в связи с позднелетним и осенним ростом корней и запасным накоплением питательных веществ.

Исследования показывают, что у плодовых и ягодных культур имеется два периода активного поглощения питательных веществ. Первый период отмечается весной и в начале лета, когда происходит рост побегов и формирование урожая плодов и ягод. Второй период -в конце лета и осенью, т.е. после окончания уборки урожая, когда продолжается рост ствола дерева в толщину, идет накопление запасных питательных веществ. Этому благоприятствует позднелетний и осенний рост всасывающих корней.

Необходимо отметить общую закономерность в потребности плодовых и ягодных культур в питательных элементах; повышенное поглощение азота в фазу плодообразования, а также уменьшение закладки плодовых почек и снижение морозоустойчивости деревьев при недостатке фосфора и калия. Наибольшая закладка плодовых почек и наивысшая морозоустойчивость деревьев отмечаются при оптимальном обеспечении деревьев полным минеральным удобрением (NPK).

Анализ потребности плодовых и ягодных культур в питательных веществах по фазам вегетации позволяет прийти к ряду общих положений и закономерностей.

1. При достаточном водоснабжении динамика роста побегов в значительной степени зависит от обеспеченности растений азотом. Потребность в этом элементе нарастает от фазы начального роста побегов к фазе усиленного роста и затухания роста побегов.

2. С окончанием роста побегов синтез белков продолжается. Ствол растения растет в толщину до самой осени; образуются запасающие белки, играющие в следующем году важную роль в развитии побегов в фазу цветения.

3. Фосфор и калий в составе полного минерального удобрения повышают морозоустойчивость растений.

4. В фазу начала усиленного роста побегов недостаточное обеспечение растения питательными веществами, особенно азотом и калием, приводит к образованию слабых побегов, преждевременно вступающих в период покоя. Поэтому на протяжении всей фазы усиленного роста побегов необходим оптимальный уровень питания и благоприятный водный режим. Это обеспечивает быстрое нарастание листьев и ускоряет прохождение ростовых процессов.

5. В фазу затухания ростовых процессов происходит отложение запасных питательных веществ в растении. В эту фазу наряду с азотным и фосфорным важно достаточное калийное питание, которое поддерживает фотосинтез в стареющих листьях, способствует своевременной остановке роста побегов и повышению морозоустойчивости растений.

6. Повышенная потребность растений во всех элементах питания имеет место в фазу цветения, в фазу завязывания и формирования плодов.

7. В год плодоношения большое значение имеет обеспеченность растений калием, который в составе полного минерального удобрения усиливает рост и закладку плодовых почек.

8. Высокая потребность плодовых и ягодных культур в питании весной и в начале лета совпадает с периодом слабой микробиологической активности почвы (особенно в весенний период). Поэтому система агромероприятий должна обеспечивать благоприятный водный режим и оптимальное содержание питательных веществ в почве.

9. В конце лета и осенью нередко наблюдается несоответствие между биологическими требованиями плодовых и ягодных культур для повышения морозоустойчивости и фактическими условиями в этот период. Например, пониженная потребность растений в азоте и воде во второй половине вегетационного периода часто совпадает с повышенным содержанием минерального азота в почве и повышенной ее влажностью.

10. Плодовые и ягодные культуры обладают важной особенностью питания - способностью запасать в своих тканях значительное количество питательных веществ и расходовать их в период наибольшей потребности. Этим можно объяснить часто слабое действие удобрений в молодых садах и ягодниках на рост побегов и утолщение штамба в сравнении с последующим их действием на урожай плодов и ягод, когда мобилизуются все запасные вещества, накопленные в предшествующие годы.

11. Для получения наибольшей эффективности от применяемой системы удобрений важно знать не только потребность в питательных веществах и периодичность питания растений в вегетационный период, но и уровень плодородия почв, климатические условия зоны, систему содержания почвы в саду, а также свойства и технологию применения самих удобрений: их виды, формы, дозы, сроки и способы внесения и т.д.

Только с учетом комплекса перечисленных факторов удобрения будут способствовать прогрессивному повышению плодородия

почвы в плодовом саду, а также реализации высокой урожайности плодовых и ягодных культур.

58. Важнейшие витамины в растениях, их физиологическая роль.

Как известно, во всех живых организмах есть биологические катализаторы — ферменты, ничтожно малые количества которых в сотни и тысячи раз ускоряют бесчисленные биохимические реакции. Ферменты принимают непосредственное участие в различных превращениях веществ, в снабжении организма энергией и т. д. В отсутствии ферментов многие жизненно необходимые реакции или вообще не могли бы идти, или протекали бы так медленно, что не в состоянии были бы обеспечить жизнедеятельность организма. Можно смело сказать, что без ферментов не было бы жизни.

Сейчас твердо установлено, что все ферменты — белковые вещества. В большинстве случаев они представляют собой сочетание белкового «носителя» с особой активной группой — так называемым коферментом, который вступает в химическое взаимодействие с субстратом. Так вот активной группой многих ферментов оказываются витамины. В зависимости от того, с каким белком соединяется кофермент-витамин, образуется тот или иной фермент. Так, например, витамин B₂способен соединяться более чем с 20 белками, образуя соответствующее число ферментов с различными физиологическими функциями.

Витамин B₁ вместе с двумя молекулами фосфорной кислоты образует активную группу карбоксилазы — фермента, очень широко распространенного в растениях и животных и необходимого для превращений углеводов. Эта активная группа, соединяясь с различными белками, может давать начало ферментам с совершенно различными функциями.

Витамины C, PP, фолиевая кислота, биотин, пантотеновая кислота, входя в состав соответствующих ферментов, принимают непосредственное участие в процессе дыхания, в превращениях азотистых веществ, серы и т. д.

По-видимому, нельзя назвать ни одного процесса превращения веществ в растении, в котором витамины прямо или косвенно не принимали бы участия.

Рассказ об участии витаминов в разнообразных превращениях веществ удобно начать с того процесса, который дает начало всем органическим веществам — процесса фотосинтеза. В этом процессе в зеленых частях растения из углекислого газа и воды на свету образуются органические вещества. Уже более 100 лет внимание ученых устремлено на выяснение природы фотосинтеза, и сейчас отдельные его этапы изучены достаточно полно. Биохимикам удалось шаг за шагом проследить путь поглощенной листом углекислоты до образования сложных органических соединений, выяснить роль многих принимающих участие в фотосинтезе ферментов, понять, каким образом энергия света, поглощенная зеленым пигментом листа — хлорофиллом, включается в химические реакции. И на всех этапах этого сложного процесса мы встречаемся с витаминами.

В первую очередь это провитамин A — каротин: он всегда сопутствует хлорофиллу, всегда есть в хлорофилловых зернах. Сейчас известно, что каротин наряду с хлорофиллом участвует в поглощении энергии света. Кроме того, он предохраняет хлорофилл от разрушения.

Витамин C также защищает зеленый пигмент от окисления. Вместе с тем этот витамин совместно с витамином K участвует в сложных синтетических реакциях, происходящих при фотосинтезе.

Существовавшее до последнего времени представление, что в процессе фотосинтеза образуются лишь углеводы, сейчас подверглось сомнению. Экспериментально было доказано, что одновременно, тоже при наличии света и углекислоты, идет синтез аминокислот и белка. А в этих процессах, как увидим дальше, принимают участие витамины B₆, РР, биотин и другие.

В последующих превращениях продуктов фотосинтеза принимает участие и витамин B₁, входящий, как мы уже говорили, в состав кофермента карбоксилазы. Карбоксилаза необходима для превращений пировиноградной кислоты, а эта кислота, образующаяся как один из продуктов фотосинтеза, служит в свою очередь источником синтеза аминокислот (следовательно, и белков), различных органических кислот, в том числе и жирных кислот, а через них — жиров. При отсутствии или недостатке витамина B₁ задерживается образование фермента и весь углеводный обмен в организме нарушается. Это выражается в торможении ростовых процессов.

При участии витамина B₁ происходит отщепление углекислоты от пировиноградной кислоты и реакция присоединения к этой кислоте углекислого газа. Именно таким путем, как оказалось, происходит так называемая «темновая фиксация» углекислого газа, недавно обнаруженная в корнях высших растений (А. Л. Курсанов). Этот процесс, по результатам аналогичный фотосинтезу, идет без света, за счет энергии химических соединений. Образовавшаяся из пировиноградной щавелевоуксусная кислота здесь же в корнях претерпевает дальнейшие превращения: в результате присоединения к ней аммиака образуются аминокислоты, которые из корней поднимаются вверх по растению, поступают в растущие побеги и плоды, где используются для образования белков.

Таким образом, витамин B₆ принимает непосредственное участие в судьбе аммиака, являющегося, по меткому выражению Д. Н. Прянишникова, альфой и омегой обмена азотистых веществ. Витамины участвуют и в дальнейшем синтезе аминокислот и белков, а также в их разложении.

Значительная роль принадлежит витаминам в усвоении и превращениях фосфора. Соединения фосфора во всех живых системах служат аккумуляторами энергии. Накопленная в реакционноспособных фосфорных соединениях энергия затем используется для других реакций. Вот в эти-то фосфорные соединения и входят многие витамины. Их присутствие важно для связывания большого количества поступившей в растение фосфорной кислоты.

Такую роль выполняет, например, инозит. Нашими опытами было показано, что витамин РР, будучи внесен в почву или введен в листья, тоже заметно усиливает поглощение растением фосфора.

Витамин B₁ принимает непосредственное участие в превращениях серы. Как недавно стало известно, в корнях происходит превращение сульфатов, поступающих из почвенного раствора, в витамин B₁ и в аминокислоты.

Огромна роль витаминов и в дыхании. Дыхание у растений, как и у животных, является важнейшим источником энергии для всех процессов синтеза, роста, движения и т. д. Вместе с тем при дыхании образуются многие важные для организма соединения. Дыхание осуществляется в организме при помощи сложной системы ферментов. По образному выражению А. Н. Баха, без дыхательных ферментов, «организм задохнулся бы в атмосфере чистого кислорода».

30 лет назад был впервые найден фермент, принимающий непосредственное участие в дыхании. Изучение химической природы этого фермента показало, что в его состав входит соединение витамина B₂ с фосфорной кислотой. Позднее были изучены другие ферментные системы, в которых витамин B₂ выполняет окислительно-восстановительные функции. Стало ясно, что ни одна живая клетка не может существовать, если в ней отсутствует витамин B₂. Ибо там, где есть жизнь, должно быть дыхание, а там, где есть дыхание, должны быть ферментные системы, осуществляющие окислительные реакции.

Большую роль в процессах дыхания играют и витамины C, B₁, РР, фолиевая кислота, биотин, пантотеновая кислота и др. Каждый из этих витаминов, входя в состав соответствующего фермента, выполняет свойственную для него функцию в сложном процессе, каким является дыхание. Не случайно, поэтому, что при прорастании семян имеет место энергичное образование витаминов. Ведь энергия дыхания прорастающих семян очень высока.

Содержание витаминов в различных растениях

Содержание витаминов в некоторых семенах (в мг/кг сухого вещества)

Содержание витаминов в некоторых корне- и клубнеплодах (в мг/кг сырого веса)

Содержание витаминов в листьях некоторых растений (в мг/кг сырого веса)

Содержание витаминов в некоторых плодах и ягодах (в мг/кг сырого веса)

59. Чистая продуктивность фотосинтеза, ее определение. Фотосинтез и урожайность.

ЧИСТАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ ФОТОСИНТЕЗА, показатель, характеризующий количество общей сухой биомассы, образованной растениями в течение суток в расчете на 1 м2 листьев. Среднюю продуктивность работы листьев за весь период вегетации можно определить путем деления массы общего биологич. урожая на показатель фотосинтетического потенциала посадки (см. Листовая поверхность). Эта величина является важной слагающей формирования урожаев и в течение вегетации может варьировать от нуля, и даже отрицательный значений, до 15—18г/м2 в сутки. Показатели Ч. п. ф. определяются в отдельные промежутки времени путем деления среднесуточного прироста биомассы урожая за промежуток времени (обычно 5—10 дней) на среднюю площадь листьев. Они зависят прежде всего от количества усваиваемого в процессе фотосинтеза углекислого газа (С02) в день (г/м2). Отношение величин дневного усвоения С02 и суточных приростов биомассы может быть самым разнообразным. Оно показывает, какое количество сухой биомассы синтезируется растением в течение дня в расчете на 1 кг ассимилированного С02. Ч. п. ф. у винограда варьирует в больших пределах и зависит в основном от светового фактора, т. е. от интенсивности солнечной радиации, густоты посадки кустов. Например, у сортов Алиготе и Карабурну при площади питания 2,5 х 1 м, 2,5 х 1,5 и 2,5 х х 2,0 м в среднем за вегетацию она составляет от 3,2 до 4,6 г/м2 в сутки. Путь к повышению урожайности винограда лежит через воздействие как на фотосинтез, так и на весь остальной комплекс физиологически процессов (почвенное питание, водообмен, ростовые процессы).

Изучение процесса фотосинтеза представляет исключительно большой интерес. Подсчитано, что растениями используется около 1 % солнечной энергии, достигающей поверхности нашей планеты. Остальная масса (99%) солнечной энергии, достигающей поверхности земли, остается неиспользо