Макро- и микроэлементы, необходимые для растений, и их физиологическая роль.

Анализ обнаруживает в растениях почти все элементы периодической системы Менделеева. Главные из них – микро- и макроэлементы.

Макроэлементы.

Их содержание в растениях колеблется от 0,01-10% от сырой массы растения. Необходимые макроэлементы растений: азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, натрий, кремний, железо, селен С помощью гравийных и водных культур была показана их необходимость для растений и были разработаны специальные смеси для водных культур.

Азот.

Входит в состав белков, нуклеиновых кислот, АТФ, АДФ, коферментов, хлорофиллов, цитохромов, некоторых липидов, многих витаминов, гормонов роста растений. Азот является составной частью важнейших для жизни веществ. Он непосредственно влияет на рост растений.

Фосфор.

Входит в состав ДНК, РНК, АТФ, коферментов, фосфолипидов, сахарофосфатов, белков, многих других промежуточных продуктов метаболизма. Фосфорсодержащие вещества занимают центральное место в конструктивном и энергетическом обмене. Важна роль фосфора в фотосинтезе и дыхании. Кроме того энергия при фотосинтетическом и окислительном фосфорилировании запасается в макроэргических фосфатных связях АТФ. Фосфор важен для цветения и плодоношения растений.

Калий.

Не входит в состав органического вещества, регулирует состояние цитоплазмы клеток растений, повышая ее проницаемость и уменьшая вязкость, находится в клеточном соке, принимает активное участие в осмотических явлениях клеток, движении устьиц, усиливает биосинтез крахмала, ускоряет процессы фотосинтетического фосфорилирования, отток ассимилятов. Основная роль калия – регуляторная – принимает участие в процессах обмена веществ в растении.

Сера.

Содержится во всех белках, входит в состав аминокислот (метионина, цистеина, цистина), содержится в витаминах (тиамин, биотин), липоевой кислоте, сульфолипидах, коферменте А, чесночных и горчичных маслах. Дисульфидные группы участвуют в образовании третичной структуры белков, а сульфгидрильные - в образовании ферментов с участием НАД и ФАД. Сера играет важную роль в белковом и липидном обменах, в энергетике растений, важна для поддержания структуры мембран тилакоидов хлоропластов.

Кальций.

Содержится в растениях в органических веществах и в ионной форме, входит в состав клеточной стенки растений, в состав хромосом, мембран, стабилизируя их структуру. В свободном виде выступает в качестве антагониста калия – повышает вязкость и снижает проницаемость цитоплазмы, нейтрализует избыток органических кислот в клетках, поддерживает жизнедеятельность меристем.

Магний.

Находится в составе молекулы хлорофилла и хелатов, играет роль в стабилизации структуры рибосом, регулирует состояние цитоплазмы, повышая вязкость и понижая проницаемость цитоплазмы, является кофактором многих ферментов.

Натрий.

Для некоторых групп растений (галофитов) засоленных мест обитания имеет важное значение. Для большинства растений не нужен.

Кремний.

В больших количествах содержится в листьях некоторых древесных пород (в хвое ели), входит в состав клеточных стенок древесины, панциря диатомовых водорослей. Многие растения обходятся без него.

2.Микроэлементы.

Их содержание в растениях достигает 0,00001-0,001% сырой массы. Являются абсолютно необходимыми для жизнедеятельности растений: медь, цинк, бор, марганец, молибден и некоторые другие. Их действие строго специфично, при исключении хотя бы одного из них из питания растений нарушаются процессы жизнедеятельности, невозможна замена одного на другой.

Железо.

Содержится в количестве 0,08%. В качестве кофактора входит в состав ферментов, участвующих в синтезе хлорофилла, входит в состав оксиредуктаз, в ферментный комплекс нитрогеназы, то есть участвует в азотфиксации, содержится в молекулах цитохромов, ферредоксина, участвует в процессе переноса электронов.

Медь.

Встречается в составе ферментов, участвующих в биосинтезе хлорофилла, входит в состав ферментов оксидаз, участвующих в дыхании, в состав белка пластоцианина, активирует нитроредуктазу, то есть участвует в азотном обмене. Недостаток меди вызывает задержку роста и цветения.

Цинк.

Играет важную роль в белковом обмене, входя в состав пептидогидролаз, принимает участие в синтезе индолилуксукной кислоты (гормон растений), влияет на синтез аминокислоты триптофана, активирует ряд ферментов гликолиза и реакции ПФП.

Бор.

Имеет широкий спектр действия. Влияет на деление клеток, способствуя росту корневых и надземных частей растений, участвует в прорастании пыльцы и росте завязи, способствует оттоку углеводов из хлоропластов, повышает эластичность клеточной стенки и засухоустойчивость растений.

Марганец.

В качестве кофактора некоторых ферментов катализирует реакции фотосинтеза и дыхания, участвует в процессе восстановления нитратов, обмене железа, поддерживает структуру мембран тилакоидов, активирует ферменты цикла Кребса, участвует в синтезе м-РНК в ядре.

Молибден.

Играет важную роль в азотном обмене, участвует в процессе азотфиксации, в реакциях биосинтеза белка, аскорбиновой кислоты, способствует лучшему усвоению кальция, росту корневых систем растений. При недостатке молибдена, рост растений тормозится.

Кроме перечисленных микроэлементов важную роль играют в метаболизме растений селен, иод, ванадий, титан, никель.

10. Ядро, строение и функции

Ядро– обязательная часть эукариотической клетки. Это место хранения и воспроизведения наследственной информации. Ядро также служит центром управления обменом веществ и почти всех процессов, происходящих в клетке. Чаще всего в клетках имеется лишь одно ядро, редко — два или несколько. Форма его чаще все­го шаровидная или эллипсоидаль­ная. В молодых, особенно меристематических, клетках оно занимает центральное положение, но позднее обычно смещается к оболочке, от­тесняемое растущей вакуолью. Снаружи ядро покрыто двойной мембраной – ядерной оболочкой, пронизанной порами, на краях которых наружная мембрана переходит во внутреннюю. Внутреннее содержимое ядра – кариоплазма с погруженными в нее хроматином и ядрышками, и рибосомами. В процессе клеточного деления хроматин все более уплотняется и в конце концов собирается в хромосомы. По химическому составу ядро от­личается высоким содержанием ДНК. Основная масса ДНК со­средоточена в Хроматине — особых нуклеопротеидных нитях, рассеянных по всему ядру. В ядре заметно одно или несколько Ядрышек. Подобно хроматину, ядрышки не имеют мем­браны и свободно лежат в карио­плазме, состоя в основном из белка. Они содержат РНК и име­ют большую плотность, чем ядро. Ос­новная функция ядрышек — синтез некоторых форм РНК и формирование пред­шественников рибосом

11. С-4 путь фотосинтеза (цикл Хетча-Слека)

С4-путь фотосинтеза (цикл Хетча-Слэка-Карпилова)

Ряд растений, происходящих из тропиков (например,кукуруза, сорго, сахарный тростник), имеют другой типфиксации СО2, принципиально отличающийся от циклаКальвина. Этот путь ассимиляции СО2 был назван С4-путёмфотосинтеза или циклом Хетча-Слэка-Карпилова, по имениавстралийских учёных: М. Хетча, К. Слэка и русскогоисследователя Ю.С. Карпилова, впервые описавших этотцикл а растения с таким путём фотосинтезаназывают С4-растениями.

С4-растения имеют особое анатомическое строениелистьев. У них хорошо развита проводящая система, сосудистые пучки окружены крупными клеткамипаренхимы (клетки обкладки пучков). Листья этих растенийсодержат два разных типа хлоропластов: хлоропластыобычного вида - в клетках мезофилла и большое количествокрупных хлоропластов, часто не имеющих гран, - в клетках,окружающих проводящие пучки (обкладка).

В мелких клетках мезофилла листа происходитпервичное акцептирование СО2 по С4-пути, характернойособенностью которого является то, что СО2присоединяется к фосфоенолпировиноградной кислоте(ФЕП) - трёхуглеродному соединению, содержащемумакроэргическую связь. В результате этогокарбоксилирования образуется четырёхуглероднаящавелевоуксусная кислота (ЩУК), что и позволило назватьэтот путь С4-путь фотосинтеза.

Реакцию карбоксилирования катализирует ферментфосфоенолпируваткарбоксилаза (ФЕП-карбоксилаза), которая может работать при гораздо более низкихконцентрациях СО2, чем рибулозодифосфаткарбоксилаза вцикле Кальвина). Затем образующиеся четырёхуглеродныекислоты диффундируют из клеток мезофилла в клеткиобкладки, где распадаются на пировиноградную кислоту(ПВК) и СО2 с образованием восстановленного НАДФ·Н2.

Освобождающийся СО2 поступает в цикл Кальвина иприсоединяется к рибулозодифосфату, а пировинограднаякислота (ПВК) возвращается в клетки мезофилла, где сучастием АТФ превращается в ФЕП и цикл повторяется.

Таким образом, С4-путь является как быдополнительным насосом (помпой), поставляющим

добавочные порции СО2, повышает его концентрацию в

растении, ибо концентрация СО2 в ассимиляционной ткани

ниже, чем в воздухе является лимитирующим фактором в

процессе фотосинтеза.

Растения С4-типа являются одними из наиболеепродуктивных культур. Так, при оптимальных условиях, интенсивность фотосинтеза у кукурузы (С4-растение) в 2-2,5 раза выше, чем у пшеницы (С3-растение).

Хлоропласты разных типов клеток характеризуются иразным типом фосфорилирования. В клетках мезофилла восновном идёт нециклическое фосфорилирование иобразуется НАДФ·Н, необходимый для цикла Кальвина, идущего в клетках обкладки. В хлоропластах клетокобкладки осуществляется циклическое фосфорилирование.

К этому можно добавить, что положение клетокобкладки создаёт условия для передачи конечныхпродуктов фотосинтеза (в частности, сахарозы) непосредственно в ситовидные трубки флоэмы, по которымэти продукты могут затем транспортироваться в другиечасти растения.

С4-растения имеют ещё ряд преимуществ. У них почти

отсутствует фотодыхание, растения же С3-типахарактеризуются высокой интенсивностью этого процесса.

Под фотодыханием понимают процесс поглощения О2 ивыделения СО2 активируемый светом, при котором может"сжигаться" до 50% органических веществ, образующихся в

процессе фотосинтеза. При этом не происходит синтезАТФ.

12. Рост растений, типы роста

У многоклеточных растений в отличие от животных рост (за исключением ранних стадий развития зародыша) происходит только в определенных участках, которые называются меристемами.

Меристемы – это зоны в растительном организме, где происходит регулярное размножение растительных клеток. Эти зоны расположены апикально, т. е. на вершине растущего органа (в главных и боковых побегах и корнях), базипетально (в листьях и междоузлиях), или интеркалярно, например, над узлами в саломине злаков. Интеркалярная – это вставочная меристема (табл. 6.1).

Между листом и стеблем в пазухах листьев, закладываются пазушные почки. Пазушные почки, которые длительное время не дают побегов, называют спящими; при определенных условиях они пробуждаются и из них развиваются побеги.

Таблица 6.1. Типы меристем и их функции

Типы меристем	Местонахождение	Роль
Апикальная	В кончиках корней и побегов	Обеспечивает первичный рост; образует первичное тело растения
Латеральная	В более старых частях растений, лежит параллельно длинной оси органа (пробковый камбий)	Обеспечивает вторичный рост. Васкулярный камбий дает начало вторичным проводящим тканям; образуется перидерма, которая замещает эпидермис и содержит пробку
Интеркалярная	Между участками постоянных тканей, например в узлах многих однодольных	Делает возможным рост в длину в промежуточных участках. Это характерно для растений, у которых апикальные участки повреждаются (объедание животными злаков и т. п.)

Латеральная (камбий) меристема лежит (параллельно) вдоль длинной оси органа (например, пробковый камбий) и обеспечивает утолщение.

Внутренние физиолого-биохимические реакции, обеспечивают координированный ход ростового процесса на всех этапах жизни, определяют механизмы роста. Различают первичные и вторичные механизмы роста.

К первичным механизмам роста относят физиолого-биохимические реакции, которые лежат в основе начальных этапов ростового процесса (лаг-фаза) и фазы ускоренного роста (логарифмическая фаза). К этим же механизмам относят электрофизиологические, гормональные и генетические реакции, которые запускают и поддерживают нормальный ход роста клеток, тканей и органов.

Вторичные механизмы роста – это физиолого-биохимические реакции, которые участвуют в нормальном ходе роста (лог-фаза и фаза замедления роста) и происходят в процессе жизнедеятельности растений. К ним относят корреляции между органами, донор-акцепторные связи, метаболическая координация между ростом и другими физиологическими процессами (фотосинтез, транспорт, запасание веществ, стресс).

Таким образом, чаще всего существуют два типа роста: первичный и вторичный. В результате первичного роста может образоваться целое растение (для большинства однолетних и травянистых двудольных это единственный тип роста). В нем участвует апикальная, а иногда и интерполярная меристемы.

У некоторых растениях за первичным ростом идет вторичный рост, в котором участвуют латеральные меристемы. Он в большей мере характерен для кустарников и деревьев. У ряда травянистых растений наблюдается вторичное утолщение стебля, например, развитие дополнительных проводящих пучков у подсолнечника.

Кроме этого, различают еще диффузионный рост. Это рост во время деления всех клеток.

13. Пластиды, строение, функции

Пластиды являются основными цитоплазматическими органеллами клеток автотрофных растений. Название происходит от греческого слова «plastos», что в переводе означает «вылепленный».

Главная функция пластид – синтез органических веществ, благодаря наличию собственных ДНК и РНК и структур белкового синтеза. В пластидах также содержатся пигменты, обусловливающие их цвет. Все виды данных органелл имеют сложное внутреннее строение. Снаружи пластиду покрывают две элементарные мембраны, имеется система внутренних мембран, погруженных в строму или матрикс.

Классификация пластид по окраске и выполняемой функции подразумевает деление этих органоидов на три типа: хлоропласты, лейкопласты и хромопласты. Пластиды водорослей именуются хроматофорами.

Хлоропласты – это зеленые пластиды высших растений, содержащие хлорофилл – фотосинтезирующий пигмент. Представляют собой тельца округлой формы размерами от 4 до 10 мкм. Химический состав хлоропласта: примерно 50% белка, 35% жиров, 7% пигментов, малое количество ДНК и РНК. У представителей разных групп растений комплекс пигментов, определяющих окраску и принимающих участие в фотосинтезе, отличается. Это подтипы хлорофилла и каротиноиды (ксантофилл и каротин). При рассматривании под световым микроскопом видна зернистая структура пластид – это граны. Под электронным микроскопом наблюдаются небольшие прозрачные уплощенные мешочки (цистерны, или граны), образованные белково-липидной мембраной и располагающиеся в непосредственно в строме. Причем некоторые из них сгруппированы в пачки, похожие на столбики монет (тилакоиды гран), другие, более крупные находятся между тилакоидами. Благодаря такому строению, увеличивается активная синтезирующая поверхность липидно-белково-пигментного комплекса гран, в котором на свету происходит фотосинтез.

Хромопласты – пластиды, окраска которых бывает желтого, оранжевого или красного цвета, что обусловлено накоплением в них каротиноидов. Благодаря наличию хромопластов, характерную окраску имеют осенние листья, лепестки цветов, созревшие плоды (помидоры, яблоки). Данные органоиды могут быть различной формы – округлой, многоугольной, иногда игольчатой.

Лейкопласты представляют собой бесцветные пластиды, основная функция которых обычно запасающая. Размеры этих органелл относительно небольшие. Они округлой либо слегка продолговатой формы, характерны для всех живых клеток растений. В лейкопластах осуществляется синтез из простых соединений более сложных – крахмала, жиров, белков, которые сохраняются про запас в клубнях, корнях, семенах, плодах. Под электронным микроскопом заметно, что каждый лейкопласт покрыт двухслойной мембраной, в строме есть только один или небольшое число выростов мембраны, основное пространство заполнено органическими веществами. В зависимости от того, какие вещества накапливаются в строме, лейкопласты делят на амилопласты, протеинопласты и элеопласты.

Все виды пластид имеют общее происхождение и способны переходить из одного вида в другой. Так, превращение лейкопластов в хлоропласты наблюдается при позеленении картофельных клубней на свету, а в осенний период в хлоропластах зеленых листьев разрушается хлорофилл, и они трансформируются в хромопласты, что проявляется пожелтением листьев. В каждой определенной клетке растения может быть только один вид пластид.

14. Транспирация, ее значение

В основе расходования воды растительным организмом лежит процесс испарения — переход воды из жидкого в парообразное состояние, происходящий при соприкосновении органов растения с ненасыщенной водой атмосферой. Однако этот процесс осложнен физиологическими и анатомическими особенностями растения, и его называют транспирацией.

Количество воды, испаряемой растением, во много раз превосходит объем содержащейся в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем сельскохозяйственной практики. К. А. Тимирязев назвал транспирацию, в том объеме, в каком она идет, необходимым физиологическим злом. Действительно, в обычно протекающих размерах транспирация не является необходимой. Так, если выращивать растения в условиях высокой и низкой влажности воздуха, то, естественно, в первом случае транспирация будет идти со значительно меньшей интенсивностью. Однако рост растений будет одинаков или даже лучше там, где влажность воздуха выше, а транспирация меньше. Вместе с тем транспирация в определенном объеме полезна растительному организму.

Рис.1. Транспирация

Транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура сильно транспирирующего листа может примерно на 7 °С быть ниже температуры листа завядающего, нетранспирирующего. Это особенно важно в связи с тем, что перегрев, разрушая хлоропласты, резко снижает процесс фотосинтеза (оптимальная температура для процесса фотосинтеза около 30—33 °С). Именно благодаря высокой транспирирующей способности многие растения хорошо переносят повышенную температуру.

Транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям, который связывает все органы растения в единое целое. С транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом, чем интенсивнее транспирация, тем быстрее идет этот процесс. Как уже говорилось, механизм поступления питательных веществ и воды в клетку различен. Однако некоторое количество питательных веществ может поступать пассивно, и этот процесс может ускоряться с увеличением транспирации.

Различают два типа транспирации: устьичную — испарение воды через устьица и кутикулярную — испарение воды через всю поверхность листовой пластинки. Впервые разграничение на кутикулярную и устьичную транспирацию было введено в 1877 г. В том, что действительно испарение идет не только через устьица, но и через кутикулу, легко убедиться. Так, если взять листья, у которых устьица расположены только с нижней стороны (например, листья яблони), и замазать эту сторону вазелином, то испарение воды будет продолжаться, хотя и в значительно уменьшенном размере. Следовательно, определенное количество воды испаряется через кутикулу.

Кутикулярная транспирация

Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации.

Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Кутикулярная транспирация обычно составляет около 10% от общей потери воды листом.

Однако в некоторых случаях у растений, листья которых характеризуются слабым развитием кутикулы, доля этого вида транспирации может повышаться до 30%. Имеет значение также возраст листа. Молодые листья, как правило, имеют слабо развитую кутикулу и, следовательно, более интенсивную кутикулярную транспирацию. У старых листьев доля кутикулярной транспирации снова возрастает, так как, хотя кутикула и сохраняет достаточную толщину, в ней появляются трещины, через которые легко проходят пары воды. Трещины в кутикуле могут появляться и после временного завядания листьев, благодаря чему транспирация усиливается. Имеются данные, что кутикулярная транспирация меньше зависит от условий внешней среды по сравнению с устьичной.

Устьичная транспирация

Основная часть воды испаряется через устьица. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

Транспирация слагается из двух процессов:

1. передвижения воды в листе из сосудов ксилемы по симпласту и, преимущественно, по клеточным стенкам, так как в стенках транспорт воды встречает меньшее сопротивление

2. испарения воды из клеточных стенок в межклетники и подъустьичные полости с последующей диффузией в окружающую атмосферу через устьичные щели.

Чем меньше относительная влажность атмосферного воздуха, тем ниже его водный потенциал. Если водный потенциал воздуха меньше водного потенциала подъустьичных полостей, то молекулы воды испаряются наружу.

Основным фактором, влияющим на открывание и закрывание устьиц, является содержание воды в листе, в том числе и в замыкающих клетках устьиц. Клеточные стенки замыкающих клеток имеют неодинаковую толщину. Внутренняя часть стенки, примыкающая к устьичной щели, более толстая, а внешняя — более тонкая. По мере того как замыкающая клетка осмотически поглощает воду, более тонкая и эластичная часть ее клеточной стенки растягивается и оттягивает внутреннюю часть стенки. Замыкающие клетки принимают полукруглую форму и устьица раскрываются. При недостатке воды замыкающие клетки выпрямляются и устьичная щель закрывается. Кроме того, по мере увеличения водного дефицита в тканях растения повышается концентрация ингибитора роста абсцизовой кислоты. Она подавляет деятельность Н+ - насосов в плазмалемме замыкающих клеток, вследствие чего снижается их тургор и устьица закрываются. Абсцизовая кислота также ингибирует синтез фермента α-амилазы, что приводит к снижению гидролиза крахмала. По сравнению с низкомолекулярными углеводами крахмал не является осмотически активным веществом, поэтому сосущая сила замыкающих клеток уменьшается, и устьица закрываются.

В отличие от других клеток эпидермиса замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты. Синтез углеводов в процессе фотосинтеза в замыкающих клетках увеличивает их сосущую силу и вызывает поглощение воды, способствуя этим открыванию устьиц.

Состояние устьиц зависит от углекислого газа. Если концентрация СО2 в подъустьичной полости падает ниже 0,03%, тургор замыкающих клеток увеличивается и устьица открываются. Повышение концентрации СО2 в воздухе вызывает закрытие устьиц. Это происходит в межклетниках листа ночью, когда в результате отсутствия фотосинтеза и продолжающегося дыхания уровень углекислого газа в тканях повышается. Такое влияние углекислого газа объясняет, почему ночью устьица закрыты и открываются с восходом солнца. Сдвиг рН в щелочную сторону вследствие уменьшения концентрации СО2 увеличивает активность ферментов, участвующих в распаде крахмала, тогда как при кислом рН при повышении содержания СО2 в межклетниках повышается активность ферментов, катализирующих синтез крахмала.

На свету замыкающие клетки устьиц содержат значительно больше калия, чем в темноте. При открывании устьиц содержание калия в замыкающих клетках увеличивается в 4 раза при одновременном снижении его содержания в сопутствующих клетках. Установлено повышение содержания АТФ в замыкающих клетках устьиц в процессе их открывания. АТФ, образованная в процессе фотосинтетического фосфорилирования в замыкающих клетках, используется для усиления поступления калия. Усиленное поступление ионов калия повышает сосущую силу замыкающих клеток. В темноте ионы калия выделяются из замыкающих клеток и устьица закрываются.

Периодичность суточного хода транспирации наблюдается у многих растений, но у разных видов растений устьица функционируют неодинаково. У деревьев, теневыносливых растений, многих злаков и других гидростабильных видов с совершенной регуляцией устьичной транспирации испарение воды начинается на рассвете, достигает максимума в утренние часы. В полдень транспирация снижается и вновь увеличивается в предвечерние часы при снижении температуры воздуха. Такой ход транспирации приводит к незначительным суточным изменениям осмотического давления и содержания воды в листьях. У видов растений, способных переносить резкие изменения содержания воды в клетках в течение дня, то есть у гидролабильных видов, наблюдается одновершинный суточный ход транспирации с максимумом в полуденные часы. В обоих случаях ночью транспирация минимальна или полностью прекращается.

По способности регулировать свой водный обмен, растения делят на пойкилогидрические и гомойогидрические. Пойкилогидрическими (от греч. poikilos — различный, разнообразный и hydor — вода) называются растения, которые не могут сами регулировать свой водообмен. К этой группе относятся почвенные водоросли, лишайники, мхи, папоротники и некоторые покрытосеменные. Гомойогидрическими (от греч. homoios — сходный, одинаковый и hydor — вода) называются растения, которые регулируют свой водообмен. Гомойгидрическими являются покрытосеменные растения.

Различают два типа регуляции транспирации: устьичный и вне-устьичный. Устьичная регуляция осуществляется с помощью открывания и закрывания устьиц. Закрывание устьиц наполовину мало влияет на интенсивность транспирации, что вытекает из закона Стефана. Полное их закрывание сокращает транспирацию примерно на 90 %.

15. Физиологическая роль азота в растении. Круговорот азота в природе.

Азот - важный строительный материал для аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и других соединений. Без него жизнь растительного организма была бы невозможна. При недостатке азота в почве уменьшается содержание зеленых пигментов, бледнеют листья, замедляется рост растения. А недостаток бывает часто ощутимый. Ведь в почве азота содержится всего от 0,02 до 0,5 процента и то лишь благодаря деятельности микроорганизмов некоторых растений и разложению органических веществ. И это в то время, когда миллионы тонн азота в атмосфере "давят" на поверхность Земли: над каждым гектаром почвы, образно говоря, висит 80 тысяч тонн относительно инертного газа! В чем же дело? А дело в том, что в воздухе азот находится в молекулярном состоянии, то есть в бездействии. И потому вполне оправдывает свое название: в переводе с греческого азот значит "безжизненный". Элементом жизни он становится только в химических соединениях - легкорастворимых азотнокислых и аммиачных солях. Однако связанного, даже в простые окислы, азота нет в воздухе. Бывает, что эти соединения образуются в небольшом количестве при вспышках молний. В почве растворимых солей азота тоже мало, потому что они легко вымываются. Получается парадоксальная картина: растения, буквально купающиеся в азоте, одновременно голодают из-за его нехватки. А без азота невозможен синтез белков и, следовательно, жизнь!

Каким же путем свободный азот попадает в почву в виде связанных соединений? Основные его поставщики - некоторые виды свободноживущих бактерий, среди которых, например, есть азотобактер, фиксирующая азот в кислородных условиях, или клебзилла, осуществляющая этот процесс только без кислорода. А бактерии рода ризобиум могут связывать безжизненный газ из воздуха лишь в симбиозе с определенными высшими растениями, в основном с бобовыми. Между прочим, бобовые растения не испытывают нехватки азота благодаря тем самым бактериям ризобиум. Их деятельность известна с древнейших времен. Уже тогда было описано благоприятное влияние бобовых растений - сои, земляных орехов, бобов, гороха, клевера - на плодородие почвы. Объясняется это способностью бактерий ризобиум образовывать клубеньки на корнях бобовых. Клубеньки представляют собой расширенные клетки, наполненные бактериями. Каждый вид бобовых связан с определенными бактериями. Так, бактерии, образующие клубеньки на корнях сои, не образуют их на люцерне. Это надо учитывать при искусственном размножении азотфиксирующих бактерии для повышения плодородия полей.

В Бразилии был зафиксирован интересный факт. Среди зерновых, выращиваемых на бедной азотом почве, некоторые растения были выше остальных. На их корнях обнаружили особые бактерии. Это натолкнуло на мысль о том, что не только бобовые могут обходиться без удобрений, но и другие растения, в частности зерновые.

В воде поставщиками связанного азота служат синезеленые водоросли (их теперь называют цианобактериями). Однако и на суше они выполняют эту функцию: вместе с азотфиксирующими бактериями повышают плодородие рисовых полей, заливаемых водой. Могут связывать азот и лишайники - симбиоз гриба и водоросли. Лишайники играют большую роль в экологическом равновесии, так как они первыми поселяются в местах, бедных питательными веществами, и накапливают азот прямо из воздуха.

Для растений азот – дефицитный элемент. Если некоторые микроорганизмы способны усваивать атмосферный азот, то растения могут использовать лишь азот минеральный. Растения никогда не выделяют азотистые соединения как продукты отброса и там, где это возможно, азотистые соединения заменены на безазотистые вещества. В почве азот находится в трех формах: NH₄⁺, NO₃^- и органический азот. Для растений наиболее доступной формой является NO₃^-, менее доступна форма NH₄⁺.

Для того чтобы сделать доступными для питания растений основные запасы азота в гумусе, необходимо разложить органическое вещество почвы. Этот процесс невозможен без участия различных микроорганизмов.

Процесс превращения органического азота почвы в NН₄⁺ носит название аммонификации. Он осуществляется гетеротрофными микроорганизмами (питаются готовыми органическими веществами) и схематически может быть представлен следующим образом:

органический азот почв → RNН2 + СО₂ + побочные продукты, RNН₂ + Н₂О = NH₃ + RОН, NН₃ + Н₂О = NH₄⁺ + ОH ^–.

Биологическое окисление NН₃ или NH₄⁺ до NO₃ ^– называется нитрификацией.

Еще в 1870 г. Шлезинг и Мюнц доказали опытным путем биологическую природу нитрификации. Для этого они добавляли к сточным водам хлороформ, в результате чего прекращалось окисление аммиака. Основная заслуга в раскрытии механизма нитрификации и выделении осуществляющих этот процесс микроорганизмов принадлежит выдающемуся российскому микробиологу С.Н.Виноградскому. В 1889 г. он открыл бактерии нитрификации и определил две фазы этого процесса.

Бактерии первой фазы окисляют аммиак до азотистой кислоты:

2NH₃ + 3O₂ = 2HNO₂ + 2H₂O.

К ним относят бактерии следующих родов: Nitrosomonas, Nitrosocystis, Nitrosolobus, Nitrosospira. Из них наиболее изучен вид Nitrosomonas europaea.

2HNO₂ + О₂ = 2НNO₃.

Среди бактерий, осуществляющих это превращение, различают три рода: Nitrobacter, Nitrospina, Nitrococcus.

Азотистая кислота в почве не накапливается, т. к. обе группы бактерий обычно функционируют последовательно. Ежегодно минерализуется 0,4–4 т/га органического вещества почвы, в основном гумуса. В результате образуется от 20 до 200 кг/га минерального азота. Таким образом, в почве накапливаются ионы NH₄⁺ и NO₃ ^–, азот которых доступен для усваивания растениями.

Ионы NH₄⁺ не слишком подвижны, хорошо адсорбируются анионами, трудно вымываются осадками, и поэтому в почвенном растворе их концентрация значительно выше, чем NO₃ ^–. В почвах, богатых глинистыми минералами, содержание азота в форме NH₄⁺ может достигать 2–3 т/га. В верхних слоях почвы фиксированный азот NH₄⁺ составляет 5–6% общего содержания азота в почве, в более глубоких слоях, где выше содержание глинистых частиц, – до 20% и более.

Анионы NO₃ ^–, напротив, подвижны, плохо фиксируются в почве, легко вымываются почвенными водами в более глубокие слои и водоемы. Содержание нитратов в почве особенно возрастает весной, когда создаются условия, благоприятствующие деятельности нитрифицирующих бактерий. Количество азота NO₃ ^– в почвенном растворе сильно варьируется в зависимости от скорости поглощения нитратов растениями, интенсивности микробиологических процессов и процессов вымывания.

В природе азотфиксирующие бактерии и водоросли по-разному приспособились защищать свой главный фермент от кислорода. У анаэробных бактерий этой проблемы не существует. Обитая в глубоких слоях почвы, они могут жить только в бескислородных условиях. Цианобактерии имеют специализированные толстые клетки, которые содержат особое вещество, препятствующее проникновению кислорода. Сходная защита возникла у аэробных (живущих в кислородных условиях) бактерий, у которых кислород при поступлении в клетку восстанавливается до воды.

Бобовые растения вместе с симбиотическими бактериями также выработали интересную защитную систему от кислорода, улавливаемого прежде, чем он достигнет клетки. Его "подстерегает" особый белок - леггемоглобин, синтезируемый в корневых клубеньках. Подобно гемоглобину животных, этот белок способен связывать кислород и отдавать его при необходимости.

Возможно, такая высокая чувствительность нитрогеназы к кислороду, а также потребность в большом количестве энергии для ее работы является причиной того, что в природе не так уж много организмов, способных осуществлять биологическую фиксацию азота.

При недостатке азота в среде обитания тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов