Перенос электрона по электронно-транспортной цепи
Электрон, покинув под действием энергии кванта света молекулу хлорофилла (Р680) в реакционном центре ФС2,передаётся через ряд переносчиков на пластохинон QA вбелковом комплексе ФС2, от которого он переходит налипидорастворимые молекулы пластохинона (PQ),способные свободно передвигаться в липидном слое мембраны и переносить наряду с электронами и протоны.
Затем электроны поступают на железосерный белок FeSR ицитохром f , жёстко закреплённые в цитохромномкомплексе b6 - f. От цитохрома f электроны переходят на
Cu-содержащий белок пластоцианин (PC), восстанавливая его, а протоны выделяются в полость тилакоида.
От пластоцианина электрон должен перейти на молекулу реакционного центра фотосистемы 1 (ФС1), роль которого выполняет молекула хлорофилла, поглощающаякванты длинноволнового красного света с длиной волны700 нм (Р700). Однако это возможно только в том случае,если молекула Р700 находится в окисленном состоянии, т.е.от неё отнят электрон. Поэтому переходу электрона от PCна Р700 предшествует процесс возбуждения первойфотосистемы (ФС1). При этом Р700, поглотив квант света,переходит в возбуждённое состояние Р700* и отдаётэлектрон, который последовательно передаётсяпереносчикам А1 А2 и АВ, фиксированным в белковомкомплексе ФС1. От АВ электрон поступает на ферредоксин(Fd), а затем на фермент НАДФ-оксидоредуктазу, которыйвосстанавливает НАДФ+ до НАДФ·Н.
На образовавшиеся в результате этого процесса вакантные места в Р700+ переходят электроны от PC и цепьдвижения электронов замыкается.Такой путь движения электронов от воды до НАДФ+называется нециклическим транспортом электронов. Онпроисходит при благоприятных условиях внешней среды.
Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов происходит и циклический транспорт электронов,который осуществляют молекулы, входящие в состав ФС1 икомплекса цитохромов b6-f. В этом случае электроны отвозбуждённых молекул Р700* последовательно переходятна переносчики А1 А2, АВ, Fd, затем на молекулысвободного PQ. После этого электрон поступает нафиксированные в цитохромном комплексе переносчикицитохром b6, FeSR, цитохром f, пластоцианин (PC) и,наконец, на Р700, замыкая цепь. При таком движении электронов НАДФ+ не восстанавливается, аосвобождающаяся энергия идёт на процесс образованияАТФ. Такой транспорт электронов преобладает встрессовых условиях для растения (засуха, высокаятемпература, инфицирование), когда необходима срочнаянаработка энергии в виде АТФ.
Энергия, освобождающаяся при движении электронов от Р680 до Р700 используется для синтеза АТФ из АДФ инеорганического фосфора (фотосинтетическоефосфорилирование).
Фотофосфорилирование
Важнейшим результатом работы электронно-транспортной цепи является повышение концентрациипротонов (Н+) во внутритилакоидном пространстве,обеспечиваемое в случае нециклического потока электроновдвумя процессами.
Во-первых, в результате фотолиза одной молекулы воды внутри тилакоида остаются два протона.
Во-вторых, свободно двигающийся в липидной фазе мембраны пластохинон (PQ), получив от Р680 дваэлектрона (и соответственно два отрицательных заряда)захватывает из стромы (внешней стороны мембранытилакоида) 2 протона (2Н+). Затем пластохинон отдаётэлектроны далее в ЭТЦ, а ионы водорода Н+ попадают в полость тилакоида. Таким образом, в результатеработы этих двух механизмов количество Н+ в стромеубывает, а внутри тилакоида увеличивается, т.е. намембране тилакоида создаётся градиент концентрацииионов Н+ (ΔрН), который является формой запасанияэнергии. Величина этой запасённой энергии равна разностиэлектрохимических потенциалов Н+ по обе сторонымембраны - ΔμН+. Кроме указанных выше двух механизмовпереноса Н+, градиент концентрации ионов водородаусиливается за счёт того, что часть ионов водорода идёт на восстановление НАДФ+ .
Обратный поток протонов идёт через специальный протонный канал, образованный комплексом белков иназываемый Н+-АТФ-синтетазой или Н+-АТФ-азой.
Пропуская через себя поток протонов, этот белковый комплекс синтезирует АТФ из АДФ и Н3РО4, т.е.осуществляет фосфорили-рование, в данном случаенециклическое фосфорилирование.
В случае циклического движения электронов протонный градиент создаётся только за счёт работыпластохинона PQ (рис. 5), а образование АТФ в этом случае(за счёт циклического движения электронов) называетсяциклическим фосфорилированием.
3. Гормональная теория развития.
Установив, что растения короткого дня быстрее зацветают при коротком дне, а растения длинного дня — при более длинном дне и что органами, воспринимающими свет, являются листья, некоторые исследователи начали искать объяснение причин перехода к плодоношению в происходящих в них процессах.
М. X. Чайлахян в 1937 г. выступил с утверждением, что из листьев, находящихся в условиях необходимого светового режима, в конус нарастания поступает особое вещество — гормон цветения, который вызывает образование цветков из меристемы. Свои предположения он изложил в так называемой гормональной теории развития растений. Суть этой теории заключается в том, что развитие растений управляется осо-
быми гормонами, которые в той или иной форме содержатся в семенах и вырабатываются в листьях, а затем передвигаются по стеблю к точке роста. Переход растений к генеративной фазе развития осуществляется при накоплении определенной концентрации гипотетического гормона цветения. Когда в верхушечной точке роста накопится достаточное его количество, растение перейдет к плодоношению. Ученый допускает существование специального гормона цветения — флоригена.
Н. Г. Холодный считал, что цветение вызывается не гипотетическим флоригеном, а гормоном роста — ауксином. Он писал, что в основе изменении, связанных с развитием растений, лежит влияние на точку роста каких-то активных веществ, т. е. качественные изменения в онтогенезе происходят под влиянием гормонов.
Гормональная теория развития растений подвергалась критике за постулирование гипотетического гормона развития — флоригена.
М. X. Чайлахян, продолжая работать над проблемой онтогенеза высших растений, предложил новую гипотезу о внутренних факторах цветения. Он различает трофические и гормональные факторы фотопериодической реакции перехода растений к цветению. Растения длинного дня переходят к цветению при усиленном углеводном обмене и высокой активности металлсодержащих оксидаз, а короткого дня — при усиленном обмене соединений азота и терминальных («конечных») оксидаз дыхания. Ученый считает, что гормональные факторы состоят из двух систем — веществ, образующихся в листьях (гиббереллины и антезины), и веществ, синтезирующихся в почках стеблей (ауксины и производные нуклеинового обмена). Все, виды растений имеют перечисленные метаболиты, но для перехода к цветению нужно их соответствующее количество и соотношение.
В условиях длинного дня увеличивается содержание гиббе-реллинов, углеводов и ауксинов, а в условиях короткого дня — антезинов, белков и производных нуклеиновых кислот.
В настоящее время гипотеза флоригена представляется как бикомпонентный комплекс гормонов цветения, состоящий из.двух групп гормонов, обусловливающих образование и рост цветоносов, и гормональных веществ, вызывающих формирование цветков, названных антезинами. Образование этого комплекса гормонов происходит в результате как автономного, так и индуцированного механизма регуляции в различном соотношении у разных экологических групп растений. Таким образом, гипотеза флоригена за 50 лет прошла определенную эволюцию. Примечателен тот факт, что в настоящее время фитогормоны рассматривают в процессах индивидуального развития (цветения длиннодневных и короткодневных растений) как компоненты механизма передачи наследственных свойств и процессов индивидуального развития в качестве эффекторов, регулирующих дерепрессию и репрессию гена-оператора и гена-регулятора.
4. Клетка как носитель жизни, клеточные структуры.
Одним из величайших достижений XIX в. является учение о клеточном строении организмов. Ф. Энгельс считал создание клеточной теории не менее великим завоеванием человеческих знаний, чем открытие закона превращения энергии и создание эволюционной теории. Клеточная теория служит доказательством единства строения и развития всех живых существ.
Все организмы состоят из клеток. В понятие клетка П. Ф. Горянинов (1796—1865) вкладывал определенное биологическое содержание. Идеи о филогенезе клетки он развивал
* Пирофосфат в клетках быстро гидролизуется под действием пирофос-фатазы на две молекулы Pj.
исходя из представления о доклеточных структурах, которые близки к современным представлениям. Учение о клетке получило дальнейшее развитие в трудах немецких ученых — ботаника М. Шлейдена (1838) и зоолога Т. Шванна (1839). Открытие и изучение клетки тесно связаны с изобретением микроскопа. Ф. Энгельс указывал, что для развития физиологии решающее значение имели развитие органической химии и усовершенствование микроскопа. Много сделал для создания клеточной теории чешский исследователь, выдающийся биолог Я. Пуркинье (1787—1862), который первым предложил термин «протоплазма».
Открытие клеток и разработка клеточной теории строения животных и растительных организмов оказали огромное влияние на развитие биологии и медицины. С применением электронного микроскопа успешно проводятся исследования субмикроскопической организации клетки, открыты неизвестные ранее структуры, о существовании которых даже не догадывались. Это прежде всего различные полимембранные системы, и а которых осуществляются процессы обмена веществ. Познайте ультраструктуры клетки и интегрирование явлений обмена веществ в ней дали возможность проникнуть в сущность биохимических процессов и превращения энергии в клетке на молекулярном уровне. Молекулярная организация тесно связана со структурой и функцией, структурой и обменом, что дает определенные представления о живой клетке как единой морфологической, биохимической и физиологической диалектической системе.
Таким образом, клетка является элементарной единицей полноценной живой системы. Клетку следует считать важнейшим этапом в развитии жизни на Земле. Она является морфологической и физиологической структурой, элементарной единицей растительных и животных организмов. Возникновение многоклеточности в процессе филогенеза и онтогенеза сопровождается постепенным ограничением и даже потерей клетками их физиологической активности и генетической потенции, т. е,, оставаясь гомологическими структурами, клетки перестают быть аналогичными, На современном этапе развития науки можно считать, что комплексы клеток — это своеобразные, в известной мере индивидуализированные системы (гистосистемы) ,
В онтогенезе постепенно создаются системы клеток определенной структуры. Клетки в этих системах утрачивают свою индивидуальность, т. е. теряют способность к независимой жизнедеятельности. Это явление называют клеточной интеграцией.
Жизнь исторически началась не с клетки, а с более простых образований неклеточного живого вещества.
Русский ученый, основоположник науки о вирусах, физиолог-ботаник Д. И. Ивановский (1864—1920) обнаружил в клетках листьев табака бесцветные кристаллообразные отложения, которые были скоплением элементарных телец вирусов — возбудителей мозаичной болезни табака. Вирусы не имеют клеточного строения и обладают рядом свойств, характерных для живых организмов, — способностью к самовоспроизведению и обмену веществ. Существование вирусов указывает на большую сложность и разнообразие форм жизни. В 1892 г. Д. И. Ивановский опубликовал свой выдающийся труд «О болезнях табака». Это дало начало новой науке— вирусологии.
В конце прошлого столетия русский микробиолог М. Ф. Гамалея открыл явление бактериофагии. Суть его в том, что под влиянием вируса происходит распад микробов. Работы ученого также показали, что существование живого возможно и вне клетки и что организованное в клетку живое вещество не является границей жизни. Благодаря успехам советских ученых проблема вирусов приобрела в настоящее время общебиологическое и философское значение.
КЛЕТОЧНЫЕ СТРУКТУРЫ
По строению и организации клетки — очень сложные образования (рис. 1). В них обнаружены различные микроскопические и субмикроскопическне структуры, обладающие высокой динамичностью и способностью закономерно изменяться соответственно изменениям условий существования организма и приспосабливаться к ним.
Наиболее важные компоненты клетки (животной и растительной)— ядро и цитоплазма, которые тесно связаны между собой и не могут существовать раздельно, однако строение и функции их неодинаковы. Ядро возникло на определенном этапе эволюционного развития клетки.
Ядро — главный органоид клетки. Оно покрыто тонкой двухслойной мембраной с порами для соединения с цитоплазмой. Ядро обычно имеет шарообразную форму (рис. 2), но в некоторых случаях — палочкообразную, лопастную и даже сетчатую. В ядре хорошо видна еще меньшая по размеру структура — ядрышко, где накапливается и, по-видимому, синтезируется РНК, которая затем переносится в цитоплазму и становится основной структурной единицей рибосом, В ядрах содержится большое количество ферментов, обусловливающих освобождение и трансформацию энергии и осуществление многочисленных синтезов. Таким образом, энергетически ядра представляют собой полностью независимые органоиды клетки. Состав их ферментов обеспечивает образование аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) в процессе гликолиза и свидетельствует о высокой метаболической активности.
Химическими компонентами ядра являются в основном: белки и нуклеиновые кислоты. Химический состав изолированных ядер, выделенных из проростков гороха (по А. Фрей-Висслингу и К. Мюлеталеру), % (по массе): ДНК—14, РНК—12,1, основные белки — 22,6, другие белки — 51,4.
Основные (щелочные) белки — это протамины и гистоны, которые содержат много основных аминокислот: лизина, гистидина и особенно аргинина. Протамины и гистоны образуют с нуклеиновыми кислотами нуклеопротеиды. Другие белки могут содержаться в ядре в виде самостоятельной фазы. Ядрышко состоит из больших гранул, которые по размеру близки к рибосомам (диаметр их 15 нм) и содержат большое количество РНК. Основное вещество ядра называется нуклео-плазмой, В ядре находятся хромосомы — носители наследственности, Хромосомы имеют хроматиновые структуры, основными компонентами которых являются ДНК и РНК.
Цитоплазма — рабочий аппарат клетки. Она пронизана системой мембран, которые отходят от ядерной оболочки и соединяются с внешней мембраной клетки. Эти внутренние клеточные мембраны, образующие густо переплетенную сеть с многочисленными канальцами и полостями, называют эндоплазматической сетью. Функциональное значение ее разнообразно, Она участвует в синтезе ассимилятов. Мембраны эндоплазматической сети пронизывают и объединяют в единое целое клетку, а также служат своеобразными путями перемещения ассимилятов и передачи раздражения от клетки к клетке, которая осуществляется последовательной перезарядкой поверхности мембран. Химически клеточные мембраны гетерогенны и состоят из протеидов (80%, из них 25% приходится на белки-ферменты) и липидов (20%), среди которых много фосфолипидов.
Структурные элементы клетки можно разделить на три большие функциональные группы:
1) органеллы, которые катализируют превращение энергии, — митохондрии и хлоропласта;
2) органеллы, которые катализируют репликацию белков, — рибосомы, полирибосомы;
3) клеточные гранулы и другие образования, которые принимают участие в синтетических реакциях, обмене веществ (сферосомы, цитосомы, элайопласты, транслосомы, осмиофильные гранулы, аппарат Гольджи и т. д.).
Электронно-микроскопическими исследованиями установлено, что растительная клетка состоит из большого количества мембранных систем. Многие из субклеточных компонентов имеют мембранное строение.
В процессе эволюции хондриом (совокупность митохондрий клетки) образовался, по-видимому, позже, чем пластом (совокупность пластид — лейкопласты, хлоропласта и хромопласты). Возможно, что митохондрии отделились в филогенезе от системы пластид. Митохондриальный аппарат — необходимый компонент всех клеток, которым присущ аэробный способ жизни, тогда как хлоропласты являются обязательным ингредиентом только клеток автотрофных растений.
Хлоропласты и митохондрии — это «силовые станции», от которых зависит жизнедеятельность клетки и растения в целом, так как одна из них накапливает солнечную энергию в макроэргических связях АТФ, а вторая превращает энергию, содержащуюся в питательных веществах, также в энергию АТФ.
Митохондрии (от греч. mitos — нить, chondros — зернышко) — органеллы шарообразной формы, диаметром 0,5 мкм и длиной 2 мкм. Это нестойкие структуры, в липофильных жидкостях они разрушаются, а в воде набухают, имеют двойную оболочку, состоящую из внутренней и внешней мембран. Между мембранами имеется просвет (10 нм), заполненный сывороткой. Внутренняя мембрана митохондрий образует кристы, или трубочки. К ней со стороны стромы присоединены с помощью «стебельков», или ножек, частицы, которые получили название — оксисом, так как они содержат окислительные ферменты. Внутреннее пространство митохондрий заполнено матриксом, или хондриоплазмой, — вязким раствором, содержащим ферменты (рис. 3, 4).
Митохондрии состоят из белка (2/3) и липидов (1/3), среди которых половина приходится на фосфолипиды. Неотъемлемыми компонентами митохондрий являются ДНК и все типы РНК. Находящаяся в матриксе митохондрий ДНК в виде нитей способна к независимой от ДНК ядра репликации. В митохондриях обнаружены специфические рибосомы, которые обеспечивают автономный синтез некоторых белков. Так, митохондрии проростков гороха содержат, %: белка — 30-40, РНК — 0,5-1, фосфолипидов — 30. В митохондриях сосредоточены ферменты цикла трикарбоновых кислот, флавопротеиды и цитохромы.
Митохондрии — дыхательные центры клетки, обладают следующими функциями: 1) осуществляют окислительные реакции, являющиеся источником электронов; 2) переносят электроны по цепи компонентов, синтезирующих АТФ; 3) катализируют синтетические реакции, идущие с использованием энергии АТФ; 4) регулируют биохимические процессы в цитоплазме.
При анаэробном дыхании митохондрии исчезают и эндоплазматическая сеть становится более развитой. В клетке в зависимости от ее типа и функции содержится 50—5000 митохондрий.
Пластиды образуются из пропластид — маленьких амебообразных телец (диаметром 0,05—0,5 мкм), которые формируются из инициальных частиц, отделяющихся от ядра, и содержат нуклеоплазму. Пластом состоит из пластид трех типов: лейкопластов (бесцветные), хлоропластов (зеленые) и хромопластов (оранжевые); их размеры в среднем составляют 2×5 мкм. Пластиды по монотропному типу развития проходят несколько стадий, а именно (по А. Фрей-Висслингу и К. Мюлеталеру);
| 1) ювенильная (рост) | инициальные частицы протопластиды | |
| 2) активная (метаболизм) | лейкопласты хлоропласты | |
| 3) дегенерация, старение (пассивное состояние) | хромопласты |
Пластиды имеют двойную мембрану, внутри которой находится гранулярное вещество, называемое стромой. В начале развития строма пластид имеет гранулярное строение.
Структура хлоропласта формируется в несколько этапов. Первичная дифференциация пластиды начинается с инвагинаций внутренней мембраны до образования проламеллярного тела (без света). Второй этап связан с образованием ламеллярно-гранулярного строения, биосинтезом и накоплением хлорофилла. В хлоропластах высших растений образуются граны, которые состоят из серии ламелл, или двойных мембран (рис. 5). Каждая двойная мембрана образует закрытый мешочек, или сумку, которая называется тилакоидом. Ламеллы состоят из белков и липидов. Химический анализ ламелл, выделенных из хлоропластов шпината, показал, что в них 52% приходится на белок и 48% на липидную фракцию, которая включает хлорофилл а и b, каротиноиды (ксантофиллы к каротины), пластохинон, витамин К1 фосфолипиды (галактозил-глицериды, фосфоглицериды), сульфолипиды.
Хлоропласты имеют определенную биохимическую и генетическую автономность. В них синтезируется ДНК, которая отличается от ядерной ДНК. Хлоропластам свойственны также своя белоксинтезирующая система (рибосомы) и автономность процесса биосинтеза белка. Увеличение размеров пластид коррелирует с накоплением белка. Хлоропласт можно представить как уменьшенную и упрощенную модель клетки, которая реагирует на .действие света включением и выключением своих генов. Основная функция хлоропластов — участие в процессе фотосинтеза. Функция лейкопластов — участие во вторичном синтезе крахмала в клетках. Хромопласты, как правило, образуются из хлоропластов, а иногда, например в корнеплоде моркови, из лейкопластов. При этом строма дегенерирует, ламеллярная структура разрушается, оболочка сохраняется и образуются глобулы, которые содержат капельки желтого цвета с каротиноидами.
Рибосомы — это рибонуклеопротендные частицы сферической формы, диаметром 15—35 нм. В них содержится приблизительно одинаковое количество структурного белка и высокополимерной РНК. Комплексы из пяти и более рибосом называются полирибосомами, или полисомами. Каждая рибосома состоит из двух субъединиц с различными коэффициентами седиментации, которые агрегатируются в единое целое с помощью ионов магния. Слипаясь по две, они образуют димеры. Рибосомы очень пористые и отличаются высокой степенью гидратации. Они выполняют чрезвычайно важные функции в обмене веществ—это центры биосинтеза белка в клетке. Роль рибосом в белковом синтезе заключается в том, что они обусловливают процесс, при котором активированные аминокислоты конденсируются, образуя полипептидную цепь.
Рибосомы имеются в клетках всех организмов. Они локализуются в цитоплазме и органеллах (ядре, митохондриях, пластидах). В хлоропластах рибосомы находятся в свободном и связанном с их структурой состояниях. Последние более интенсивно включают 14С аминокислот в белки и являются полирибосомами. В дифференцированных клетках большинство рибосом, как правило, связаны с липопротеидными мембранами, которые, пронизывают цитоплазму и образуют эндоплазматическую сеть. Такая эндоплазматическая сеть с прикрепленными к ней рибосомами называется эндоплазматическим ретикулумом.
Сферосомы — субмикроскопические компактные частицы цитоплазмы диаметром 0,4—0,8 мкм, содержат белковую строму и цитохромоксидазу, ферментативно активны, богаты жирами. Сферосомы, по-видимому, осуществляют биосинтез жиров, а именно последний его этап — переэтерификацию глицерофосфата путем обмена между фосфорной кислотой и жирными кислотами. Таким образом, сферосомы можно считать специализированными органеллами, функция которых — биосинтез жиров.
Лизосомы по структуре и химическому составу близки к сферосомам, но богаче ферментами — в них обнаружены ферменты нуклеазы, фосфатазы, протеазы и т.д. Вполне вероятно, что лизосомы переваривают макромолекулярные продукты, поглощенные путем пиноцитоза. Они участвуют и в автолизе клетки.
Цитосомы — мелкие гранулы, которые находятся в тесном контакте с мембранами эндоплазматической сети, чем и отличаются от свободнолежащих сферосом и лизосом.
Транслосомы — толстостенные гранулы, функция которых, по-видимому, заключается в накоплении продуктов метаболизма фенольных производных и их транспортировке в вакуоль.
Так называемые диктиосомы, или аппарат Гольджи, могут состоять из отдельных пластинок, палочек и чешуек, разбросанных по всей цитоплазме клетки. Возможно, что аппарат Гольджи принимает участие в управлении общим ходом физиологических процессов, в, образовании вакуолей и клеточных оболочек.
Таким образом, высокая активность органелл клетки связана с особенностями их строения и химическим составом. Пластиды, митохондрии, микросомы содержат основную массу биокатализаторов (ферментов, витаминов и т.д.) и большое количество (25—30%) липонуклеопротеидов (табл. 2).
| Таблица №2 Химический состав органелл растительной клетки, % на сухое вещество | |||
| Органеллы | Белки | Липиды | Нуклеиновые кислоты |
| Цитоплазма | 80—95 | 2—3 | 1—2 |
| Пластиды | 30—45 | 20—40 | 0,5—3 |
| Митохондрии | 30—40 | 25—38 | 1—6 |
| Рибосомы | 50—57 | 3—4 | |
| Ядро | 50—80 | 8—40 | 10—30 |
Каждая группа органелл выполняет свои функции на основании непрерывного взаимодействия с другими физиологически активными центрами клеток. Это видно на примере фотосинтеза и дыхания.
Клеточная оболочка состоит из клетчатки, или целлюлозы (C6H10O5)n, — полисахарида, который гидролизуется до глюкозы. Клетчатка является главным веществом хлорофиллоносных растений и по абсолютному количеству занимает первое место среди всех органических веществ на земной поверхности. Ниже приведен химический состав первичных растительных клеточных оболочек (колеоптилей, стеблей, листьев, корневых волосков), % на сухое вещество:
| гемицеллюлоза | |
| целлюлоза | |
| пектиновые вещества | |
| белки | |
| липиды |
Клеточная оболочка начинает развиваться с образования клеточной пластинки в анафазе митоза. Это происходит сразу после деления ядра. Целлюлоза в виде микрофибрилл формирует каркас. Микрофибриллы — эластичный строительный элемент клеточной оболочки (стенки), диаметр их 10—30 нм, длина несколько микрометров.
Отдельная микрофибрилла состоит из нескольких сотен молекул целлюлозы. Микрофибриллы, располагаясь параллельно своей оси, удерживаются вместе водородными связями и у высших растений цементируются гемицеллюлозой. Характерная особенность микрофибрилл целлюлозы — анизотропия набухания в воде, т.е. не во всех направлениях их поперечного сечения микрофибриллы увеличиваются одинаково. Важнейшая функция клеточной оболочки заключается в физическом противодействии осмотическому давлению со стороны внутреннего содержимого клетки. Это давление является движущей силой увеличения размеров и изменения формы клеток.
Клетчатка составляет более 50% древесины, а в волокне хлопчатника — более 90%. Структурная формула молекулы целлюлозы имеет такой вид:
Молекула клетчатки в среднем содержит 1`400—10`000 глюкозных остатков, расположенных в виде цепочки и соединенных между собой кислородным мостиком. Количество остатков глюкозы в молекуле целлюлозы в зависимости от растительного материала и способа его обработки изменяется в широких пределах (табл. 3). Соответственно изменяется молекулярная масса, или степень полимеризации. В длинных волокнообразных клетках, например в волосках семян хлопчатника или в лубяных волокнах льна, конопли, цепочки целлюлозы вытянуты в одном направлении, по длине клеток, но под некоторым углом к продольной оси. Таким образом, клеточная стенка имеет несколько спиральное строение.
| Таблица №3 Молекулярная масса целлюлозы | ||
| Растительный материал | Молекулярная масса | Количество остатков глюкозы в молекуле |
| Хлопчатник | 1`750`000 | 10`800 |
| Лен | 5`900`000 | 36`000 |
| Рами | 20`000 | 12`400 |
| Древесина | 400`000—500`000 | 2`500-3`100 |
Между мицеллами целлюлозы остаются межмицеллярные пространства, сквозь которые может легко проходить вода как в середину клетки, так и в окружающую среду. По бокам цепи целлюлозы связаны друг с другом дополнительными валентностями. Последние в несколько раз слабее, чем связи основных валентностей, поэтому волокнообразные клетки сравнительно легко расщепляются в продольном направлении, тогда как в поперечном направлении они достаточно прочные (не уступают в этом отношении металлической проволоке).
В паренхимных клетках цепочковидные молекулы целлюлозы состоят из мицелл, которые перекрещиваются в различных направлениях и образуют волокнообразную структуру или сложную неправильную сетку. Пространства такой сетки заполнены водой и межмицеллярными веществами. В клетках молодых эмбриональных тканей таким межмицеллярным веществом является пектин, а в клетках древесины — лигнин.
Клеточные оболочки способны к набуханию. Около нитевидных молекул целлюлозы вода размещается в продольных щелях, и оболочка набухает главным образом в поперечном направлении и очень слабо в продольном. Иная картина в паренхимных клетках, где наблюдается переплетение мицелл в виде войлока. В этом случае клетки паренхимы, набухая, увеличиваются в объеме во всех направлениях.
Вакуоль. Основная функция вакуоли — поддержание гомеостаза клетки. В клеточном соке вакуоли в растворенном состоянии содержатся соли, сахаристые вещества, белки, аминокислоты, органические кислоты, липиды, а также пигменты, которые относятся главным образом к группе флавоноидов. Так, пигменты антоцианы придают лепесткам цветков и другим частям растения красную, фиолетовую, синюю окраску. Красная окраска корней столовой свеклы обусловливается присутствием в клеточном соке бетанина — гликозида β-цианина (азотсодержащего аналога антоцианина).
Исследования выделенных вакуолей (Калифорнийский университет США) показали, например, что вакуоли из эндосперма прорастающих семян клещевины содержат до 25% всего количества белка в клетке, 62% сахарозы и различные гидролитические ферменты: кислую протеазу, карбопептидазу, фосфодиэстеразу, β-галактозидазу и др.
Получены интересные данные об образовании вакуолей. В клетках сухих семян вакуоли отсутствуют, но в них содержатся белковые тела — отложения запасных белков. При прорастании семян наружный слой белковых тел растворяется в воде и образуются капельки, содержащие их остатки. Затем капельки сливаются, образуя большую центральную вакуоль. Известны также данные о протеолитической функции вакуолей.
Следовательно, опровергается представление о вакуоли как о вместилище конечных продуктов обмена, отходов клетки, не имеющих влияния на биохимические процессы, происходящие в цитоплазме, и вакуоль рассматривается как органелла, обладающая аутофаговой активностью, участвующая в обмене веществ клетки.
5. Темновые реакции фотосинтеза (цикл Кальвина).
Ферментативный (темновой) этап фотосинтеза.
На этом завершающем этапе фотосинтеза происходит восстановление СО2 до углеводов с использованием НАДФ·Н и АТФ, образованных в световых фотохимических реакциях.
С3-путь фотосинтеза. Последовательность биохимических реакцийпревращения СО2 в сахара образует цикл (рис. 6), названный в честь открывшего его американского биохимика М. Кальвина циклом Кальвина.
Цикл Кальвина можно разделить на три этапа:
1) карбоксилирование;
2) восстановление;
3) регенерация.
1. Карбоксилирование. Поступающий в хлоропласт СО2 вначале присоединяется к акцептору – фосфорному эфиру пятиуглеродного сахара рибулозы - рибулозо-1,5- дифосфату (РДФ). Эта реакция катализируется ферментом рибулозодифосфаткарбоксилазой (РДФ-карбоксилазой). Этот фермент содержится в больших количествах в листьях и является основной фракцией белка хлоропластов. При взаимодействии РДФ с СО2 вначале образуются промежуточное нестойкое шестиуглеродное соединение, которое затем распадается на две молекулы 3-фосфоглицери-новой кислоты (3-ФГК). Это первое стабильное трёхуглеродное соединение , в которое включена поступившая в лист углекислота.
Поэтому растения, у которых СО2 фиксируется только в цикле Кальвина, называются С3-растениями.
2. Восстановление. 3-ФГК восстанавливается до 3-фосфоглицеринового альдегида (3-ФГА) в два этапа.
Сначала 3-ФГК фосфорилируется при участии АТФ (образовавшейся на фотохимической стадии фотосинтеза) до 1,3-дифосфоглицериновой кислоты. Затем происходит собственно восстановление 1,3-дифосфоглицериновой кислоты с помощью НАДФ·Н+Н+ (также синтезированной в световой фазе фотосинтеза) до 3-ФГА, который является
первым восстановленным продуктом фотосинтеза. Именно в этой молекуле встречаются СО2 (в виде карбоксильной группы ФГК) и Н2О (в виде электрона воды, перенесённого на НАДФ+).
3. Регенерация. На этом этапе вновь образуется акцептор СО2 - рибулозо-1,5-дифосфат (РДФ). При фиксации шести молекул СО2 образуется 12 молекул 3- ФГА. 10 из них используется для регенерации 5 молекул РДФ, а из двух оставшихся триоз образуется гексоза.
Синтез конечных продуктов фотосинтеза. Образовавшаяся из 2-х молекул 3-ФГА гексоза – это молекула фруктозо-1,6-дифосфата, из которой могут образовываться глюкоза, сахароза или крахмал - стабильные конечные продукты фотосинтеза.
6. Задачи физиологии растений в развитии сельского хозяйства.
Физиология растений как фундаментальная основа агрономических наук. К. А. Тимирязев неоднократно указывал, что физиология растений является теоретической основой рационального земледелия. Изучая основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывая зависимость функций растений от условий внешней среды, физиология растений является фундаментальной основой всех агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др.), создает теоретическую основу агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества продукции сельскохозяйственных культур. Фундаментальную основу современного научного земледелия и агротехники сельскохозяйственных культур составляют результаты исследований и рекомендации в области:
· - теории фотосинтетической продуктивности посевов, разработки методов повышения использования растениями солнечной энергии, позволяющих довести использование ФАР до 3—5 % (вместо 0,5—1,5 %);
· - разработки физиологических основ и способов применения минеральных удобрений под сельскохозяйственные культуры, позволяющие более эффективно использовать минеральные удобрения без вредных экологических последствий;
· - раскрытия механизмов и повышения уровня биологической фиксаций азота атмосферы бобовыми растениями;
· - выяснения составляющих водного баланса растений и разработки приемов более продуктивного использования осадков, оросительной воды, внедрения капельного и импульсного орошения, автоматизированных оросительных систем;
· - раскрытия природы механизмов устойчивости растений к неблагоприятным факторам внешней среды, приемов, позволяющих растению в экстремальных условиях не только выжить, но и обеспечить достаточно высокую продуктивность (приемы повышения морозоустойчивости, холодостойкости, солеустойчивости и др.);
· - физиологии иммунитета растений, механизмов и условий, повышающих устойчивость сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям;
· - познания регуляторных систем и механизмов, обеспечивающих упорядоченность и регуляцию физиологических процессов, способность растений к адаптации в широком диапазоне меняющихся условий среды;
· - использования фитогормонов и синтетических регуляторов роста, позволяющих направленно влиять на ход формирования урожая и его качество в технологиях сельскохозяйственных культур;
· - использования специальных методов и технических средств диагностики функционального состояния растений в полевых условиях, в селекционном процессе, в закрытом грунте для успешного «диалога» с ним с целью оптимизации условий выращивания, борьбы с б