Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность процесса фотосинтеза
Фотосинтез зависит от множества факторов, которые определяют его интенсивность и продуктивность. На интенсивность процесса фотосинтеза влияют следующие условия: освещение, температура, содержание СО2 в воздухе, снабжение водой, кислородом, минеральное питание, содержание хлорофилла, возраст ассимилирующего органа, степень открытости устьиц. В естественной обстановке все факторы взаимодействуют друг с другом, т.е. действие одного фактора зависит от напряженности всех остальных.
В ясный солнечный день на 1 дм2листовой поверхности за 1 ч падает около 30 168 кДж. Из этого количества поглощается примерно 75%, или 22 626 кДж, 25% падающей энергии проходят через лист и отражаются от него (рис.11).
На фотосинтез расходуется 1,5-2% поглощенной энергии.
Рис. 11. Примерный энергетический баланс листа растения
Суточные ритмы фотосинтеза можно представить в виде кривой (рис.12):
|
Рис. 12. Суточный ход интенсивности фотосинтеза
С восходом солнца интенсивность фотосинтеза возрастает вместе с освященностью, достигая максимумов в 9-10 ч. Дальнейший характер процесса определяется степенью оводненности листьев, температурой воздуха, интенсивностью солнечного света, содержанием СО2 в воздухе и т.д.
В нормальных для фотосинтеза условиях процесс протекает неравномерно в течение дня. Утром, к 9-10 ч, наблюдается наиболее интенсивный фотосинтез, затем к 12 часам по мере накопления крахмала и уменьшения количества воды в листьях интенсивность снижается и опять возрастает ко второй половине дня – к 17-18 ч.
Свет. Если расположить факторы, от которых зависит фотосинтез, по их значению, на первое место следует поставить свет. В целом зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения может быть выражена логарифмической кривой (рис.13).
Первоначально увеличение интенсивности освещения приводит к пропорциональному усилению фотосинтеза (зона максимального эффекта). При дальнейшем увеличении интенсивности света фотосинтез продолжает расти, но медленнее (зона ослабленного эффекта). И, наконец, интенсивность света растет, а фотосинтез не изменяется (зона отсутствия эффекта).
Наклон кривых, выражающих зависимость интенсивности фотосинтеза от освещенности, различен для разных растений. Есть растения, у которых фотосинтез возрастает вплоть до освещения их прямыми лучами.
Рис.13. Зависимость интенсивности фотосинтеза от освещения у кукурузы
Вместе с тем для многих растений увеличение интенсивности освещения свыше 50% от прямого солнечного света оказывается излишним. Это связано с тем, что конечный выход продуктов фотосинтеза зависит от скорости не столько световых, сколько темновых реакций.
Температура. Общая зависимость фотосинтеза от температуры выражается одновершинной кривой (рис.14). Кривая имеет три основные (кардинальные) температурные точки: минимальную, при которой начинается фотосинтез, оптимальную и максимальную. Нижняя температурная граница фотосинтеза у растений северных широт находится в пределах -15°С (сосна, ель), а у тропических растений – в зоне низких положительных температур – 4-8°С. У растений умеренного пояса в интервале 20-25°С достигается максимальная интенсивность фотосинтеза, а дальнейшее повышение температуры до 40°С приводит к быстрому ингибированию процесса.
Влияние на интенсивность фотосинтеза света, концентрации СО2 и температуры осуществляется в сложном взаимодействии. Особенно тесно взаимосвязаны свет, действующий на скорость фотохимических реакций, и температура, контролирующая скорость энзиматических реакций (рис.15).
Рис. 14. Зависимость интенсивности фотосинтеза ели от температуры
 |
Рис.15. Взаимовлияние интенсивности света и температуры на скорость фотосинтеза
СО2. Основным субстратом фотосинтеза является СО2: его содержание определяет интенсивность процесса. Концентрация СО2 в атмосфере составляет 0,03%. Процесс фотосинтеза осуществляется при содержании СО2 не менее 0,008%. Повышение содержания СО2 до 1,5% вызывает прямо пропорциональное возрастание интенсивности процесса фотосинтеза. При повышении содержания СО2 свыше 1,5% фотосинтез продолжает расти, но уже значительно медленнее. При увеличении содержания СО2 до 15-20% процесс фотосинтеза выходит на плато (отсутствие эффекта). При содержании СО2 выше 70% наступает депрессия фотосинтеза (рис. 16).
  |
Рис. 16. Зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации СО2
Взаимовлияние концентрации СО2 и интенсивности света на скорость фотосинтеза показано на рисунке 17.
 |
Рис.17. Взаимовлияние концентрации СО2 и интенсивности света на скорость фотосинтеза
Водный фактов имеет первоочередное значение для нормального осуществления фотосинтетических функций растений. Значение воды в фотосинтезе обусловливается ее участием в фотохимических и энзиматических реакциях. От степени оводненности тканей растения зависит поглощение энергии солнечной радиации, поступление и ассимиляция углекислого газа, направленность ферментативных реакций, интенсивность транспирации и т.д. Водный дефицит приводит к снижению интенсивности фотосинтеза, которое связано с закрыванием устьиц, что уменьшает диффузию СО2 в лист, к ингибированию циклического и нециклического транспорта электронов и фотофосфорилирования, к снижению активности ферментов, участвующих в темновой фазе фотосинтеза.
Минеральное питание. Для нормального функционирования фотосинтетического аппарата растение должно быть обеспечено всем комплексом макро- и микроэлементов. Два основных процесса питания растительного организма - воздушный и корневой – тесно взаимосвязаны. Многие соединения, функционирующие как переносчики, содержат такие элементы как железо (цитохромы, ферредоксин), медь (пластоцианин). Хлорофилл содержит магний. При недостатке этих элементов интенсивность фотосинтеза понижается.
На интенсивность процесса фотосинтеза влияют и внутренние факторы: содержание хлорофилла, возраст ассимилирующего органа, степень открытости устьиц.
Содержание хлорофилла. Интенсивность фотосинтеза возрастает с увеличением содержания хлорофилла. Содержание хлорофилла и интенсивность освещения можно рассматривать как единый фактор, определяющий поглощение света. При высокой интенсивности света даже сравнительно небольшое количество хлорофилла может поглощать его достаточно, для того чтобы было достигнуто световое насыщение.
Отток ассимилятов. Депрессия фотосинтеза часто связана с нарушением оттока ассимилятов.При нарушении оттока ассимилятов, продукты фотосинтеза (конечные или промежуточные) переполняют клетки и препятствуют их новообразованию, а также они блокируют некоторые ферменты фотосинтетического цикла.
Возраст листа. По мере роста листьев интенсивность фотосинтеза повышается. Наибольшая интенсивность характерна для вполне сформировавшихся листьев. По мере дальнейшего увеличения возраста листьев интенсивность фотосинтеза падает. На интенсивность фотосинтеза оказывает влияние возраст всего растения. У большинства однолетних растений интенсивность фотосинтеза возрастает в процессе онтогенеза и достигает максимума в фазу бутонизации и цветения. После цветения интенсивность фотосинтеза в листьях снижается.
Степень открытости устьиц. В том случае, если содержание воды поддерживается в листе на достаточно высоком уровне, увеличение ширины устьичных щелей, как правило, сопровождается увеличением интенсивности фотосинтеза. При полном закрытии устьиц фотосинтез протекает, но в очень слабой степени.
Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность фотосинтеза можно представить в виде схемы (рис. 18).
Рис.18. Влияние внешних и внутренних факторов на интенсивность фотосинтеза