Разнообразие типов степной растительности
Региональные различия
Термин «степь» имеет очень широкое содержание. С точки зрения геоботаники степь - понятие
собирательное, тип травянистой растительности водораздельных пространств более или менее ксерофитного (засухоустойчивого) характера с более или менее сомкнутым травостоем, произрастающий на чернозёмных и каштановых почвах и периодически испытывающий недостаток влаги (Алёхин, 1944). Степи необычайно разнообразны, они бывают равнинные, холмисто-увалистые, горные, высокогорные и др. Состав и структура степных сообществ существенно изменяются как по широте, так и по долготе. В соответствии с разнообразием климатических и экологических особенностей степную зону Евразии подразделяют на следующие сектора восточно-европейские, западно-сибирские (занимающие наибольшие площади в Северном Казахстане) и центрально-азиатские степи, представленные в Забайкалье (Даурии), Монголии и в Северном Китае, а также луговые маньчжурские муссонные степи.
Состав и структура степных сообществ существенно изменяются как по широте, так и по долготе. К югу травостой становится более разреженным, уменьшается его видовая насыщенность и продуктивность, крупнодерновинные злаки сменяются мелкодерновинными, сокращается количество видов разнотравья многолетников, возрастает относительная масса подземных частей.
В меридиональном направлении также обедняется и изменяется флористический состав травяного покрова, происходит его ксерофитизация. Для восточно-европейской степи типичны нагорные, байрачные дубравы, которых нет за Уралом. Центрально-азиатские степи особенно резко отличаются от других типов степей. Они представлены пижмовыми (близкими к лугово-степным), мелкодерновиннозлаковыми (с типчаком, тонконогом, мятликом, змеевкой), вострецово-тырсовыми и змеевково-тырсовыми (сухостепными) сообществами. Вспышка вегетации здесь приходится на середину лето (когда выпадает максимум осадков). На западе в это время наблюдается пауза.
Начало весны (март — на западе, апрель — на востоке) характеризуется быстрым таянием снега, бурным половодьем, интенсивным плоскостным смывом, ростом оврагов. В сухих степях Причерноморья (Аскания-Нова) вегетация возобновляется в марте — первой декаде апреля; пионерами являются эфемероиды — луковичный мятлик, тюльпаны, гусиный лук. В Минусинской котловине немногочисленные эфемероиды пробуждаются к концу апреля — началу мая. Вегетация основных степных злаков возобновляется в Аскании-Нова во второй половине апреля, в Деркульской степи — в первой половине мая. В юго-восточном Забайкалье массовая вегетация начинается в середине мая, зеленый аспект устанавливается примерно через месяц.
В европейских степях в течение наиболее сухой фазы — второй половины июня — первой половины июля — травостой пребывает в состоянии полупокоя, высыхают перистые ковыли, типчак. Во второй половине июля и августе наблюдается некоторое оживление травостоя, в сентябре он начинает высыхать. Новое оживление вегетации возможно в октябре — ноябре в связи с осенними дождями; зеленеет луковичный мятлик. В конце ноября — начале декабря на полузеленый покров ложится первый снег. В степях Восточной Сибири во влажные годы массовая вегетация наблюдается в июле; в сухие годы многие злаки в это время высыхают, но могут зазеленеть после дождей в первой декаде августа. В юго-восточном Забайкалье уже в конце июля начинается расцвечивание, а к концу сентября господствует аспект серой и бурой ветоши.
В связи с разнообразием природных условий в каждой природной зоне и подзоне наиболее типичные зональные типы растительности и зональные автоморфные почвы формируются на плакорах[1] под воздействием атмосферного увлажнения, и в других типах местообитаний выделяются их экологические (эдафические) варианты (псаммофитные, кальцефитные, петрофитные, галофитные и пр.). При характеристики растительности зоны обычно рассматриваются сообщества плакоров.
Согласно правилу предварения В.В. Алёхина (1944): «плакорная растительность предваряется на севере и юге в соответствующий условиях местообитания», что наиболее отчётливо наблюдается в степях и других открытых безлесных ландшафтах. Растительность склонов южной экспозиции из-за повышенной теплообеспеченности носит более южный ксерофильный характер, присущий плакорным сообществам более засушливых южных подзон, а растительность склонов северной экспозиции имеет более мезофильный характер, присущий плакорным сообществам более влажных северных подзон. Растительность склонов восточной и западной экспозиции носит промежуточный характер. Следовательно, изучая растительные сообщества склонов, можно представить себе растительность более южных и северных плакоров (рис. 12.).
Рис. 12. Схема правила предварения. Северное (влаголюбивое) растение (1) переходит на юге на северные склоны и дно балок, южное (2) – при движении к северу переходит на лучше нагреваемые южные склоны (Алёхин, 1944, С. 119).
Как зональные типы растительности выделяются следующие типы степей: луговые разнотравные степи на выщелоченных и типичных чернозёмах в лесостепной физико-географической зоне; богаторазнотравно-типчаково-ковыльные (или богаторазнотравно-дерновиннозлаковые) на чернозёмах обыкновенных, разнотравно-типчаково-ковыльные (или разнотравно-дерновиннозлаковые) на чернозёмах южных, типчаково-ковыльные (дерновиннозлаковые бедноразнотравные) на тёмно-каштановых и каштановых почвах в степной физико-географической зоне и опустынненые полынно-типчаково-ковыльные (полынно-дерновиннозлаковые) на светло-каштановых почвах в полупустынной физико-географической зоне.
Закономерная смена зональных типов растительности севера на юг в азиатской части и с с северо-запада на юго-восток в европейской части России. Количество поступающей солнечной радиации на территории Русской (Восточно-Европейской) равнины увеличивается с северо-запада на юго-восток, а коэффициент увлажнения снижается. Поэтому по мере приближения к Каспию природные зоны приобретают как бы концентрическую форму. На территории юго-востока Русской равнины смена главных типов почв и растительности происходит по мере движения с северо-запада на юго-восток: от лесостепи и богаторазнотравно-типчаково-ковыльных (умеренно-засушливых) степей до южных полупустынь. В настоящее время границу между лесостепной и степной зоной установить очень сложно. Зональные растительные сообщества и зональные автоморфные почвы формируются на плакорах под воздействием только атмосферного увлажнения, а они давно распаханы.
Лесостепи
В лесостепной физико-географической зонеосновнымизональнымитипамирастительностиявляются остепнённые луга и луговые степи на выщелоченных и типичных чернозёмах и дубравы в Восточной Европе, а в Сибири - парковые мелколиственные леса, сосновые и лиственничные леса. Наряду с зональной растительностью широко представлена и интразональная растительность: меловые тимьянники и иссопники, пойменные луга и леса.
Лесостепную физико-географическуюзону по характеру растительности чаще всего подразделяют на две подзоны — северную и южную. В настоящее время луговые степи встречаются лишь отдельными небольшими участками, преимущественно на крутых присетевых склонах неудобных для распашки и склонах балок. Луговые степи северной лесостепи (сохранились на территории биосферного Центрально-Чернозёмного заповедника) Восточно-европейские дубравы на серых лесных почвах, оподзоленных или выщелоченных чернозёмах занимают наиболее возвышенные элементы рельефа, где интенсивно протекают процессы выщелачивания. Небольшими урочищами они встречаются на узких расчлененных водоразделах, на крутых склонах (нагорные дубравы), местами на участках с почвообразующими породами легкого механического состава.
Южная граница луговых степей на типичных чернозёмахпроходит от Кишинева на восток через Кременчуг, Харьков, Куйбышев к Уфе и далее вдоль линии Транссибирской железнодорожной магистрали до Барабинска. Наиболее типичные варианты луговых степей встречаются на Восточно-Европейской равнине, сравнительно недалеко от влажной окраины материка. В направлении к центру континента, с увеличением дефицита влаги и контрастности температур, луговые степи становятся скромнее (Мордкович, 1982). Луговые степи практически полностью распаханы. Эталоном таких степей, сохранившихся до наших дней в нетронутом виде, являются Казацкая и Стрелецкая степи Центрально-Черноземного заповедника им. проф. А.А. Алехина под Курском; их площадь 911 гектаров.
Луговые степи отличаются от типичных степей высокой видовой насыщенностью, густым (проективное покрытие до 100%) и высоким травостоем, в котором преобладают обильное «северное» лугово-степное разнотравье, весной и в начале лета оно образует яркий, красочный ковер, то и дело меняющий свою окраску, и мезоксерофитные и ксерофитные корневищные и дерновинные злаки. Среди злаков преобладают рыхлокустовые и корневищные растения с относительно широкими листовыми пластинками: костер береговой, мятлик луговой, вейник наземный, тимофеевка степная. Из ковылей здесь встречаются лишь самые влаголюбивые, чаще всего ковыль Иоанна (перистый) и узколистный.
Мхи и лишайники встречаются редко. Фитоценозы луговых степей характеризуются полидоминантностью, многообразием и сложностью структуры, чёткой многоярусностью (до пяти ярусов), что свидетельствует о длительности процесса формирования растительности. Каждый ярус отличен по составу видов, ритму развития, происхождению и имеет известную самостоятельность. От первого к пятому ярусу уменьшается количество степных, а также луговых видов и увеличивается число лесо-луговых бореальных растений.
Остепнённые луга северной лесостепной подзоны более мезофитны, отличаются от луговых степей обилием лугового разнотравья и корневищных злаков и незначительной долей плотнодерновинных злаков (ковылей).
Основу травостоев луговых степей составляют плотнодерновинные злаки: ковыль узколистный, или тирса (Stipa tirsa), перистый, или Иоанна (S. pennata), опушённолистный (S. dasiphilla), красивейший (S.pulcherima), типчак и тонконог гребенчатый (Koeleria сristata); а также рыхлодерновинные и корневищные мезофильные и ксеро-мезофильные злаки и обильное «северное» луговое разнотравье. Рыхлодерновинные злаки представлены преимущественно тимофеевкой степной (Phleum phleoides), овсецом Шелля (Helictotrichon schellianum), а корневищные — мятликом узколистным (Poa angustifolia), кострецом безостым (Bromopsis inermis) и береговым (B. riparia), вейником наземным (Calamagrostis epigeios), полевицей виноградниковой (Agrostis vinealis), пыреем промежуточным (Elytrigia intermedia) и др.. Обычны осока ранняя (Саrех praecox) и весенняя (C. caryophyllea). На меловых обнажениях может встречаться плотнодерновинная осока низкая (C.humilis).
Очень часто в травяном ярусе сообществ луговых и богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей разнотравье преобладает. В составе обильного разнотравья отмечаются следующие виды: лютик многоцветковый (Ranunculus polyanthemus), лабазник обыкновенный (или таволга шестилепестная) (Filipendula hexapetala=F. vulgaris)(Filipendula vulgaris), клевер горный (Trifolium montanum=Amoria montanum), альпийский (T. аlpestre) и др., чина молочно-белая (Lathynus lacteus), валериана русская (Valeriana rossica), шалфей луговой (Salvia pratensis), колокольчики - болонский (Campanula bononiensis), скученный (C. glomerata) и волжский (C.wolgensis), подмаренники - настоящий (Galium verum), северный (G.boreale) и красильный (G.tinctorium), синяк русский (Echium russicum), короставник полевой (Knautia arvensis), скабиоза светло-жёлтая (Scabiosa ochroleuca), козелец пурпурный (Scorzonera purpurea), спаржа лекарственная (Asparagus officinalis), ястребинка волосистая (Hieracium pilosella) и зонтичная (H.umbellatum), василёк луговой (Centaurea jacea), земляника зелёная, или полуница (Fragaria viridis), живокость клиновидная (Delphinium cuneatum), молочай русский (Euphorbia rossica) и др. Весной на сохранившихся участках целинных степей обильно цветут эфемероиды («первоцветы»): прострел раскрытый, или сон-трава (Pulsatilla patens), адонис (горицвет) весенний (Adonis vernalis), примула крупночашечная, или первоцвет (Primula macrocalyx), ветреница лесная (Anemone silvestris), мытник Кауфмана (Pedicularis kaufmannii), ирис безлистный (Iris aphylla), реже встречаются гусиный лук краснеющий (Galium erubescens), гиацинтик бледноватый (Hyacinthella leucophaea), брандушка разноцветная (Bulbocodium versicolor), тюльпаны и некоторые другие.
В Волгоградской области лесостепные ландшафты представлены на крайнем севере и северо-западе.
Зона типичных, или настоящих (европейско-казахстанских) степей подразделяется, рядом авторов на две подзоны: северную подзону разнотравно-дерновиннозлаковых или, точнее, разнотравно-типчаково-ковыльных (настоящих) степей на обыкновенных и южных чернозёмах, и южную подзону дерновиннозлаковых или, точнее, типчаково-ковыльных (сухих) бедноразнотравных степей на тёмно-каштановых и каштановых солонцеватых почвах. Чаще встречается подразделение степной зоны по характеру растительности на три подзоны: 1) северная, граничащая с лесостепью, богаторазнотравно-типчаково-ковыльная (умеренно засушливая) степь сразличнымивидамиперистыхковылей на обыкновенных чернозёмах характеризуется наиболее благоприятными для зоны в целом условиями увлажнения; 2) разнотравно-типчаково-ковыльная (засушливая) степь с менее богатым разнотравьем ииным составомдоминирующихзлаков(Stipaucrainica—в Причерноморье,S. korshinskyi, S. capillata— в Казахстане и др.)на южных чернозёмах; 3) юго-восточная типчаково-ковыльная (сухая) степь на тёмно-каштановых и каштановых почвах, нередко в комплексе с солонцами.
Растительные сообщества степи образуют многолетние засухоустойчивые и морозоустойчивые травянистые растения с мощной корневой системой. Их наземные органы приспособлены к сокращению транспирации. В их травостоях преобладают дерновинные многолетние злаки (ковыли, типчак, тонконоги, житняки), разнотравье играет подчинённую роль. Нередки также степные кустарники. Растительный покров мозаичен. Это обусловлено деятельностью грызунов и неравномерным развитием отдельных видов растений и их групп, зависящим от колебаний увлажнения. Между дернинами всегда наблюдаются участки голой почвы, площадь которых к югу увеличивается. Одной из главных причин возрастающего к югу разрежения травостоев является недостаток увлажнения. На формирование степной растительности значительное влияние оказывают процессы засоления, развивающиеся в пределах распространения глинистых и суглинистых почв. Причинами засоления могут быть: соленосные почвообразующие породы (морские отложения и др.), накопление солей в замкнутых или вогнутых формах рельефа (западины и т.д. )
Древесная растительность в степной физико-географическойзоне преимущественно встречается по долинам рек и балкам, получающим дополнительное увлажнение во время весеннего половодья и за счёт стока талых и дождевых вод, а также и подземных вод, выходящих на поверхность в виде родников. Реже лесные урочища формируются на присетевых и приводораздельных склонах при неглубоком залегании грунтовых вод. Характерной особенностью естественных степных геосистем являются заросли невысоких степных кустарников (спиреи, шиповники, ракитник русский, миндаль низкий и др.) на плакорах и склонах, или кустарниковые степи. На плакорах составе степных сообществ юго-востока Русской равнины часто встречаются отдельно стоящие невысокие 2 – 5 м деревья диких груши и яблони с характерной зонтиковидной или шаровидной кроной.
В Волгоградской области подзона разнотравно-типчаково-ковыльных степей занимает примерно ¼ часть её территории, охватывая наиболее приподнятую часть Приволжской возвышенности, юго-восток Средне-русской возвышенности (Калачской возвышенности) и обширную территорию юга Окско-Донской равнины северо-западнее долины рек Медведицы и Дона. Подзона типчаково-ковыльных степей занимает обширную территорию западнее Волги. В Заволжье она охватывает плато Низкого Сырта, север и запад Прикаспийской низменности. Северо-западным её рубежом служат долины рек Медведицы и Дона. На юго-востоке граница подзоны проходит по западным склонам возвышенности Ергени. Полупустынная зона охватывает ¼ территории области, занимает плато Ергени, северо-запад Прикаспийской низменности. Среднерусская и Приволжская возвышенности и восток Восточно-Донской гряды отличаются более или менее значительной облесенностью. На них сохранились фитоценозы, давно исчезнувшие на низких равнинах. Окско-Донская равнина, расположенная между этими возвышенностями, облесена очень слабо. Здесь, на фоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей, ныне полностью распаханных, по понижениям встречаются фитоценозы солонцеватых лугов, а в более глубоких западинах — осиновые и берёзовые колки.
В степной зоне наряду с зональными встречаются специфичные интразональные геосистемы меловых (кальцефильных), каменистых (петрофильных) и песчаных (псаммофильных) степей.
В подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных (умеренно-засушливых) степей зональными почвами являются чернозёмы обыкновенные и южные. На возвышенностях под нагорными и байрачными лесами образуются выщелоченные разновидности чернозёма. Проективное покрытие травостоя в среднем составляет 75 - 90%. Количество видов в пределах фитоценозов достигает 89, на пробной площади в 100 м2 оно было в среднем – 60 видов (без учёта растений ранневесенней флоры).
В растительном покрове господствуют дерновинные злаки — ковыли: перистый, красивейший, опушённолистный, украинский (Stipa ucrainica), реже Лессинга, или ковылок (S.lessingiana) и др., в бассейне р. Дон встречается ковыль красный (S. rubens); а также типчак, или овсяницы - степная (Festuca sulcata), скальная (F.rupicola), валлисcкая (F. vallesiaсa) и др.; тонконог тонкий (Koeleria gracilis), перловник трансильванский (Melica transsilvanica), кострец береговой. Широко представлены и другие злаки: корневищные — пырей ползучий (Elytrigia repens) и др.; мятлики — узколистный и пр., костры — степной (Bromus riparius), безостый др., а также осоки - узколистная (Саrех stenophylla), приземистая (C. supina), черноколосковая (C. melanostachya) и др..
Значительную роль (от 50% до 30%) в травостоях играет богатое и разнообразное разнотравье. Обильное «северное» разнотравье луговых степей по направлению к юго-востоку сменяется более засухоустойчивыми видами разнотравья «южного». К «северному» мезофитному разнотравью относятся: лабазник, клевер горный, ползучий (Trifolium repens), средний (T. medium) и луговой (T.pratense) и др., горошек мышиный, или вика (Vicia cracca) и вика тонколистная (Vicia tenuifolia), чина луговая (Lathynus pratensis), клубненосная (L.tuberosa) и др., незабудка душистая (Myosotis sylvatica), герань луговая (Geranium pratence), нивянник, или ромашка луговая (Leucanthemuin vulgare), душица обыкновенная (Origanum vulgare), зверобой продырявленный (Hypericum perforatum), вероники — дубравная (Veronica chainaedris), простёртая(V. prostrate), колосистая (V. spicata)и др., колокольчики - сибирский (Campanula sibirica), персиколистный (C. рersicifolia), крапиволистный (C. trachelium), болонский и др., гвоздика ланцетная (Dianthus lanceolatus), девясилы — жёстковолосый (Inula hirta), иволистный (I.salicina), германский (I.germanica), британский (I.britannica) и др. К «южному» ксерофитному разнотравью относятся - люцерна румынская (Medicago romanica), степная (M.stepposa), серповидная (M. falcata) и др.; донник лекарственный (Melilotus officinalis) и пр.; чабрец, или тимьян ползучий (Thymus serpyllum), подмаренник русский (Galium ruthenicum), шалфеи — австрийский (Salvia austriaca), степной (S. stepposa) и др., зопник клубненосный (Phlomoides tuberosa) и колючий (Phlomis pungens), синеголовник плосколистный (Erygium planum) и равнинный (E.campestre), наголоватка многоцветковая, или юринея (Jurinea multiflora) и паутинистая (J.arachnoidea), скерда венгерская (Crepis pannonia), астрагал экспарцетовый (Astragalus onobrychis) и пушистоцветковый (A.dasyanthus), кермек широколистный (Limonium platyphyllum) и др.. На юге подзоны появляются полукустарнички полынка, или полыни австрийской (Artemisia austriaca) и др.. В напочвенном ярусе особенно на почвах лёгкого механического состава встречаются некоторые виды напочвенных зелёных мхов (Tortula ruralis и др.) и лишайников (Cetraria steppae и др.).
По сравнению с луговыми степями в этой подзоне значительно возрастает роль весенних эфемероидов и однолетников-эфемеров. Весной на целине появляются многочисленные красивоцветущие эфемероиды. К ним относятся пион тонколистный, тюльпаны - Шренка (Геснера) (Tulipa schrenkii = T. gesneriana), Биберштейна (T. biebersteniana) и двуцветковый (T. biflora), пион тонколистый (Paeonia tenuifolia), первоцвет весенний (Primula veris), рябчик русский (Fritillaria ruthenica), ирис низкий (Iris pumila), валериана клубненосная (Valeriana tuberosa), прострел луговой (Pulsatilla pratensis), брандушка русская (Bulbocodium ruthenicum), мытник вздуточашечный (Pedicularis physocalyx) и мохнатоколосый (P.lasiostachys), птицемлечник Фишера (Ornithogalum fisheranum) и Коха (O. kochii), адонис весенний и др. Все эти красиво цветущие весной растения стали редкими и нуждаются в охране. В начале лета хорошо заметны цветущие луки - Регеля (Allium regelianum), подольский (A.podolicum), шаровидный (A. globosum) и др. и дикие гладиолусы, или шпажники - черепчатый (Gladiolus imbricatus), тонкий (G.tenuis). Из однолетников-эфемеров обычно встречаются вероника весенняя (Veronica verna), проломник удлинённый (Arabidopsis thaliana), крупка дубравная (Draba nemorosa), фиалка полевая (Viola arvensis) и др.
Эталонным участком разнотравно-типчаково-ковыльных степей считается Старобельская степь в бассейне Северского Донца, изучавшаяся ещё в 1894 г. Г.И. Танфильевым. На территории Волгоградской области небольшие участки разнотравно-типчаково-ковыльных степей лучше всего сохранились на востоке Калачской возвышенности (охраняются в Нижне-хопёрском природном парке) и на севере Приволжской возвышенности (Гусельско-Тетеревятский кряж).
В Казахстане характеризуемые степи имеют на 1 м2 только 18 - 20 видов растений. Они обеспечивают проективное покрытие лишь на 70 - 80 %. Значительные площади степной почвы остаются совершенно обнаженными. Засушливые степи очень зависят от переменчивости степного климата, что существенно отражается на ритмике растительного покрова. Южная граница подзоны засушливых степей опускается в Казахстане до 51° с. ш.
В подзоне типчаково-ковыльных (сухих) степей климат более сухой, и чернозёмы сменяются тёмно-каштановыми и каштановыми почвами. Характерной особенностью подзоны является комплексность и мозаичность почвенно-растительного покрова, связанная с формированием солонцовых комплексов и солонцеватых почв. На юго-востоке Русской равнины типчаково-ковыльные степи широкой дугой простираются с юго-запада на северо-восток от Северного Крыма, Нижнего Дона через срединную части Волгоградской области, Низкое Заволжье до Южного Урала.
К востоку от Волги, и в особенности за Уралом, они тянутся широкой полосой. Доминируют в этих степях южные виды ковылей и типчак. Разнотравье здесь сравнительно бедное, очень засухоустойчивое: грудница мохнатая, ферула каспийская, тысячелистник тонколистный. Весной важную роль играют эфемероиды (тюльпаны, гусиные луки и др.).
Травостои типчаково-ковыльных степей отличаются небольшой высотой и разреженностью до 30%. Количество видов в пределах фитоценозов достигает 60, на пробной площади в 100 м2 оно было в среднем – 35 - 40 видов (без учёта растений ранневесенней флоры). Преобладают дерновинные злаки: южные виды ковылей — Лессинга, (Stipa zalesskii), тырса, или волосатик (S.capillata), украинский и др.; типчак, тонконоги, житняки. На юго-востоке наряду с тырсой господствуют ковыль сарептский, или тырсик (Stipa sareptana) и житняк пустынный (Agropyron desertorum). Реже встречаются осоки и злаки (костры, пыреи), «южное» разнотравье. Благодаря разреженности растительного покрова в сухих степях значительно возрастает роль раноцветущих эфемеров в зональных сообществах. Виды «северного» разнотравья встречаются преимущественно на теневых склонах северой экспозиции и днищах балок. В составе «южного» засухоустойчивого (ксерофитного) разнотравья господствуют: люцерна румынская, серповидная и др., подмаренник русский, марьянник полевой (Melampyrum arvense), грудница мохнатая (Crinitaria villosa),шалфей сухостепной (Salvia tesquicola), кермек Гмелина (Limonium gmelinii), плосколистный (L.platyphyllum) и сарептский (L. sareptanum) и др., василёк прижаточешуйчатый (Сentaurea adpressa), гвоздика Борбаша (Dianthus borbasii) и Андржевского (D.аndrzejowskianus), тысячелистник благородный (Achillea nobilis), вероника азовская (Veranica maeotica), многораздельная (V. multifida) и др., смолёвка волжская (Silene wolgensis) и клейкая (S.viscosa), жабрица изогнутая (Seseli tortuosum), астрагалы — бледнеющий (Astragalus pallescens), украинский (A.ucrainicus), шершавый (A.asper) и др., различные виды молочая, лапчатки, наголоватки и живокости.
На солонцах часто встречаются разнообразные полукустарнички: полынь австрийская, полынь Лерха, или белая (Artemisia lerchiana), полынь чёрная, или малоцветковая (A. pauciflora), прутняк, или кохия простёртая (Kochia prostrata), ромашник, или пижма тысячелистниковая (Pyrethrum achilleifolium) и др., из разнотравья обычны — ферула каспийская (Ferula caspica), гвоздика тонколепестная (Dianthus leptopetalus), тысячелистник крымский (Achillea taurica), кермек сарептский (Limonium sareptanum), грудница и др. В солонцеватых степях почти исчезают ковыли.
Весной среди разреженного травостоя обильно растут эфемероиды - мятлик луковичный (Poa bulbosa), герань линейнолопастная (Geranium linearilobum), адонис волжский (Adonis wolgensis), брандушка русская и разноцветная (Bulbocodium versicolor), ирис низкий, тюльпаны — Шренка, Биберштейна и поникающий (Tulipa patens), лютик иллирийский (Ranunculus illyricus) и многокорневой (R. polyrhizos), птицемлечники и нескольких видов гусиного лука. Летом цветут луки - Пачосского (Allium paczoskianum), желтеющий (A. flavescens) и др. Из эфемеров чаще всего встречаются вероникa весенняя, веснянка весенняя (Erophila verna), фиалка Китайбеля (Viola kitaibeliana), незабудка мелкоцветковая (Myosotis micrantha), костенец зонтичный (Holosteum umbellatum), проломник Турчанинова (Androsace turczaninowi), триния щетинистоволосая (Trinia hispida), бурачок пустынный (Alyssum desertorum), хориспора нежная (Chorispora tenella), рогоглавники и др. В напочвенном покрове обычны лишайники рода кладония (Cladonia foliosa и др.), цетрария (Cetraria steppae), Acarospora, Psora и др., сине-зелёная водоросль носток (Nostoc commune), мхи (Tortula ruralis) и различные представители родов Bryum, Pterigoneurum и др..
Древесно-кустарниковая растительность приурочена в основном к речным долинам и балкам, реже к присетевым склонам северной экспозиции. Из кустарников здесь обычен миндаль низкий, тёрн, вишня степная, шиповник, боярышник, лох узколистный, клён татарский, ракитник русский, несколько видов таволги (спиреи). Спирея городчатая встречается по остепнённым суходольным лугам малых рек, а спирея зверобоелистная и Литвинова - на плакорах и склонах балок. На Приволжской возвышенности и Донской гряде в балках произрастают байрачные леса, преимущественно дубравы с примесью липы мелколистной и вяза гладкого.
В Заволжских степях господствуют ковыль Лессинга (или ковылок), типчак, вейник низкий, мятлик степной, пыреи, а на более засушливых участках - типчак, ковыли — сарептский и тырса с житняком пустынным. В Западном Казахстане и в Зауралье формируются типчаковые степи. Из разнотравья обычно встречаются зопничек опушенный, тимьян Маршалла, молочай ранний, люцерны, живокости, астрагалы - пузырчатый, изогнутый и др. В Заволжье по западинам и балкам и долинам малых рек встречаются заросли кустарников: таволги, караганника, миндаля низкого, спиреи зверобоелистной и городчатой. Деревья встречаются редко.
Для всей подзоны типчаково-ковыльных степей очень характерны травянистые растения «перекати-поле»: качим метельчатый (Gypsophila paniculata), гониолимон татарский (Goniolimon tataricum) и краснеющий (G.rubellum), синеголовник плосколистный (Erygium planum) и равнинный (E.campestre), катран шершавый (Crambe aspera), ферула каспийская (Ferula caspica) кермек опушенный (Limonium tomentellum), широколистный (L. platyphyllum), меловой (L.cretaceum), сарепский (L. sareptanum), Гмелина (L. gmelinii) и др.. Обладая шарообразной формой, они в конце лета при ветре легко обламываются и перемещаются по равнине, рассеивая семена.
Эталоном типчаково-ковыльных степей Русской равнины является Аскания-Нова. Значительные участки восточно-европейских типчаково-ковыльных степей сохранились в Волгоградской области на востоке Донской гряды, в Малой излучине Дона (Донской природный парк), на востоке Приволжской возвышенности (Щербаковский природный парк). Но в бóльшей степени они сохранились в Заволжье, на Южном Урале и Казахстане.
Опустынненые полынно-типчаково-ковыльные (полынно-дерновиннозлаковые или полукустарничково-дерновиннозлаковые) степиявляются основным зональным типом растительности полупустынной физико-географической зоны. Они представляют собой самый молодой и ксерофитный тип степей (коэффициент увлажнения Высоцкого-Иванова составляет 0,3 - 0,4), на плакорах в составе их сообществ доминируют плотнодерновинные злаки и полукустарнички. Вследствие молодости ландшафтов опустынненые степи северо-запада Прикаспийской низменности обладают рядом специфических черт. Они бедны по видовому составу и пространственно очень неоднородны. Огромные площади занимают комплексные галофильные варианты степей. Современная поверхность низменности сложена позднечетвертичными (хвалынскими) морскими засолёнными породами (глинами, суглинками), возраст которых по мере движения к югу становится всё более молодым. Доминирование в их растительном покрове полыней, придаёт ландшафтам пустынных облик. Не только засоление почв, но и наличие залежей и деградированных пастбищ способствует широкому распространению сообществ полукустарничков, что значительно затрудняет проведение зональных и подзональных границ (Сафронова, 2005).
Важной отличительной чертой полупустынных ландшафтов является разреженность (до 50%) и пятнистость низкорослого растительного покрова. Между куртинами растительности постоянно видны большие участки голой почвы, где весной обильно цветут эфемероиды и эфемеры. Вторая характерная особенность — ярко выраженная комплексность и мозаичность растительного и почвенного покрова, обусловленная мельчайшими неровностями рельефа, различной увлажнённостью и засолённостью почвообразующих пород. Зональными почвами полупустынь являются светло-каштановые солонцеватые, отличающиеся от каштановых почв более светлой серо-коричневой окраской гумусового горизонта.
Растительный покров образуют степные травостои и ксерофитные полукустарнички, а также сообщества солевынослевых растений - галофитов. Здесь растут разнообразные ксерофильные дерновинные, корневищные и прочие злаки: ковыли (сарептский, или тырсик, тырса, Лессинга, Залесского и др.), типчак, тонконог сизый, житняки гребенчатый и сибирский, пыреи сибирский и др., острец, или колосняк ветвистый, костёр растопыренный, мортук восточный и др.. Значительную роль в образовании растительного покрова играют полукустарнички: прутняк, полыни — Лерха, чёрная, астраханская, таврическая, солончаковая, селитрянаяи др., ромашник, камфоросма монпелийская и др. Ксерофитное бедное разнотравье формируют люцерна румынская, кермеки — сарептский и др., смолёвка волжская, грудница мохнатая, василёк Талиева, ферула каспийская и голая, серпуха чертополоховая, астрагал пузырчатый, изогнутый, камнеломковый и др., молочай ранний, наголоватки, живокости, гвоздики и др. Среди разреженного травостоя в напочвенном ярусе обитают многочисленные листовые и накипные лишайники родов Cladonia, Cetraria, Collema, Psora, Toninia и др., мхи Tortula ruralis, Riccia glauca и различные представители родов Bryum, Pterigoneurum, Ceratodom и др.., сине-зелёные водоросли - носток (Nostoc commune)и Scytonema occelatum и др.
В связи с широким распространением засолённых почв и солончаков на территории Прикаспийской низменности почти нет относительно однородных злаковых степей и часто большие площади занимают комплексы с преобладанием сообществ ксерофильных полукустарничков (Сафронова, 2005). Очень характерны засолённые луговостепные солончаковатые и солончаковые солонцы, в травостоях которых большую роль играют галофиты из семейства маревых - петросимония раскидистая, лебеда бородавчатая, биюргун (или анабазис солончаковый и однолетние солянки - многолистная, раскидистая и др.
На сухих солончаках растут различные солевыносливые виды: ситник Жерара, ажрек, галофильная бескильница Фомина, франкения припудренная и др. Из полукустарничков встречаются лебеда бородавчатая, петросимония раскидистая и толстолистная, полынь селитряная и солончаковая и др., несколько видов кермека (каспийский — Limonium сaspium, Гмелина - L. gmelini и др.)
Ранней весной на целинных участках опустынненных полынно-дерновиннозлаковых степей живописно цветут многолетние корневищные луковичные и клубневые эфемероиды: представленные специфичными видами родов гусиный лук, лютик, козелец, герань, свербига, а также - тюльпан поникающий, двуцветковый и Шренка, птицемлечник Фишера, ирис плёнчатый, лук тюльпанолистный и др. Также растёт своеобразный вариант мятлика луковичного - мятлик живородящий (Роа bulbosa var.vivipara), На его метёлках вместо цветков появляются маленькие луковицеобразные почки, которые втаптываются скотом в почву. В краткий период весеннею увлажнения в полупустыни появляется большое количество весенних эфемеров-однолетников, встречающихся и на юге сухих степей: веснянка весенняя, рогоглавники, клоповники, маки, бурачки, пастушья сумка и др. Эти растения развиваются из семян крайне быстро. При первых тёплых днях цветут, плодоносят и в мае уже заканчивают свое кратковременной эфемерное существование.
Деревья в полупустыни встречаются только в поймах рек. Чаще в балках можно увидеть заросли кустарников - шиповника, спиреи, тёрна.
Природная пестрота растительных сообществ и почв, на территории Прикаспийской полупустыни, обусловлена засолением почвообразующих и подстилающих пород (различным в соответствии с литологией поверхностных отложений), его неоднородным водно-солевым режимом, а также чередованием незначительных повышений и микрозападин (глубиной 5 - 25 см) и нанозападин (глубиной менее 5 см). В этих условиях создается значительная неоднородность поверхностного и грунтового увлажнения, влияющих на развитие почв и фитоценозов, которые путем транспирации, дессукции и других процессов в свою очередь воздействуют на структуру почв и их водно-солевой режим.
Развитие западинного микрорельефа началось ещё в хвалынское время. Он создаётся или из-за просадок на суглинистых солонцах, где соли выщелачиваются и вымываются в результате жизнедеятельности растений (в результате влияния продуктов разложения надземного опада и их подземных частей происходит трансформация солонцов), или из-за деятельности грызунов-землероев. Жизнедеятельность грызунов-землероев и другие природные факторы приводят к образованию небольших западин. На суглинистых и глинистых почвах эти процессы развиваются очень интенсивно, на лёгких они почти полностью отсутствуют.
На фоне комплексной полукустарничково-дерновиннозлаковой растительности Прикаспийской низменности ярко выделяются интразональные геосистемы лиманов и соров.
Лиманы в Заволжье расположены в зоне полупустынь и сухих степей южнее р.Торгун и Ерусланского залива. В рельефе это неглубокие обширные депрессии, поверхность которых сложена специфическими лиманными глинами, создающими водоупорный горизонт. Питание лиманов Сарпинской низменности и северного Заволжья осуществляется весенними разливами небольших речек, стекающих со склонов Низкого Сырта и Ергеней. Меньшую роль играют талые снеговые воды. Бо