B. Травянистые двулетники и многолетники
III. Растения с листьями по всей длине стебля; стебель вертикальный, прочный:
1) высокие растения верхнего степного яруса (шалфей, румянка, дельфиниумы и др.)
2) растения среднего и более низких ярусов (колокольчики, незабудки, клеверы)
IV. То же, но стебель, приподнимающийся или цепляющийся (чины, вики и др.)
V. Растения с листьями, сближенными у поверхности земли — листовые розетки (одуванчик, подорожник и др.)
VI. Растения, образующие перекати-поле (кермеки, катран татарский, качим метельчатый и др.)
VII. Растения луковичные и клубневые — эфемероиды (гиацинт, тюльпаны, гусиный лук и др.)
VIII. Растения луковичные летнего цикла — виды луков
IX. Дерновинные злаковидные растения с узкими листьями — злаки и осоки (ковыли, типчак, келерия, осока низкая)
X. Недерновинные злаковидные растения с более широкими листьями (костёр, пырей и др.)
С. Однолетники
XI. Однолетники — весенние эфемеры (крупка весенняя, рогоглавник серповидный и др.)
XII. Однолетники летне-осенние (щетинник или полевичка)
XIII. Мхи
XIV. Лишайники
XV. Водоросли
Важными признаками степных геосистем является чётко выраженная фенотипическая изменчивость растительности в течении весенне-летнего периода, а также в связи с чередованием засушливых и влажных годов. В степях различных типов формируются сообщества из нескольких экологически близких жизненных форм. Для луговых степей лесостепной зоны характерны сообщества многолетних трав с преобладанием «северного» мезофитного разнотравья, в южных сухих степях доминируют сообщества злаков с участием «южного» ксерофитного (засухоустойчивого) разнотравья, в опустыненных степях возрастает роль полыней и других полукустарничков.
Наличие зарослей невысоких кустарников на плакорах и склонах является важнейшей особенностью естественных степных геосистем. В степях юго-востока Русской равнины их обычно образуют спирея, миндаль низкий (или бобовник), вишня степная, караганник кустарниковый, ракитник русский, различные виды шиповников. При пересечённом рельефе в понижениях и ложбинах стока растут тёрн, жимолость татарская, нередко встречаются одиночные яблони и груши со специфичной зонтиковидной кроной. Кроме открытой степи кустарниковые заросли почти всегда образуют неширокий пояс по опушкам лесов.
Хотя недостаток атмосферного увлажнения и препятствует формированию лесов на плакорах, степные естественные ландшафты не лишены лесной растительности, которая развивается в особых условиях обитания, связанных с дополнительным увлажнением. В степной зоне встречаются несколько типов лесных урочищ: водораздельные (плакорные) дубравы, нагорные и байрачные леса, берёзово-осиновые колки на песках и по степным падинам (или степным блюдцам), приручьевые черноольшанники, и также разнообразные пойменные леса.
Обилие многолетних трав-ксерофитов, хорошо приспособленных к засушливому климату — главная особенность растительного покрова степей. Дерновинные злаки образуют плотные дерновины, содержащие много отмерших остатков старых стеблей и листьев, и достигающие в поперечнике 10 см и более. Дерновины способны впитывать талую и дождевую влагу и долго её удерживать. Листья степных злаков очень узкие (в среднем 1,5 - 4 мм). В сухую погоду для уменьшения испарения, они складываются вдоль или сворачиваются в трубочку. Большинство степных растений выработало приспособления для экономии влаги и защиты от солнечных лучей и перегрева.
Во-первых, у многих видов листья очень мелкие (тимьян, подмаренник, песчанка, качим и др.) или рассечены на тонкие доли или сегменты (адонис, триния и др.). Во-вторых, растения за счёт обильного опушения создают для себя особый «микроклимат» (многие виды астрагала и шалфея, наголоватка паутинистая, грудница мохнатая и др.). В-третьих, ряд видов обладают приятным запахом (тимьян, шалфей и др.), т.к. выделяют эфирные масла, что препятствует интенсивному испарению. В-четвёртых, у целой группы растений листья покрыты слоем своеобразного воска, водонепроницаемого вещества, который выделяет их кожица (молочаи, жабрицы и др.). В-пятых, некоторые степные травы, спасаясь от перегрева располагают свои листья ребром к солнцу (наголоватки, серпухи и др.) . У ряда видов могут наблюдаться сочетания этих приспособлений, что позволяет выживать в экстремальных условиях меловых, песчаных и других обнажений коренных пород или засоления (левкой душистый, тимьян меловой, кохия шерстистоцветковая, полынь чёрная, кермеки и др.). Среди степных травянистых видов мало ярко-зелёных растений: стебли и листья у многих окрашены в блеклые или серебристые тона, что тоже способствует экономии влаги.
В целом ксерофитные травянистые растения поглощают и испаряют влаги больше, чем растения гумидных зон. В среднем растения степей затрачивают 2000 - 2400 г воды для создания 1 г сухой массы. При этом растения гумидной лесной зоны расходуют от 400 до 1000 г воды 1 г сухой массы. По данным Н.И. Бобровской, при создании фитомассы наиболее эффективно используют воду ковыли.
У большинства многолетних растений развита мощная корневая система, в 10 - 20 и более раз превосходящая по массе надземные органы. Например, в злаковых степях Аскании-Нова на 1г живых надземных частей приходится от 8 до 30 г массы корней. На глубине от 0 до 12 см сосредоточено от 37% до 70% всей массы корней (Чибилев, 1990). Степные растения на 90% расположены в верхнем полуметровом слое почвы, по образному выражению В.Г. Мордковича они «погрузились по шею» в почву (Мордкович, 1982). Этот горизонт степных экосистем богат элементами минерального питания, является зоной накопления и расходования гумуса. Он самый неустойчивый по условиям увлажнения и теплового режима. Глубина проникновения корней не ограничивается гумусовым горизонтом, например, у пижмы тысячелистной и у некоторых осок корни проникают на глубину до 1,5 - 2,5 м. Корневые системы степных растений очень хорошо приспособлены к перенесению засухи. В засушливые годы они усиленно поглощают влагу за счёт развития сосущих мелких корневых волосков. Во влажные годы у многих видов появляются крупные корни, в которых они запасаются питательные вещества. Это обуславливает изменчивость и устойчивость степных экосистем и позволяет растительности восстанавливаться после засух, пожаров, вытаптывания и других внешних воздействий.
Наряду с ксерофитами в засушливых условиях степей и полупустынь приспособился жить ряд мезофитных растений - эфемеры и эфемероиды («первоцветы»), которые используют для вегетации наиболее благоприятное время. Эфемеры — однолетние мелкие растения, проходящие полный цикл развития, от семени до семени, в среднем за 4 - 5 недель (вероникa весенняя, бурачок пустынный, веснянки, проломники, рогоглавники и др.). Эфемероиды — многолетние травянистые растения, имеющие ускоренный жизненный цикл развития надземных органов, цветущие и плодоносящие в течение короткого периода. Обычно они появляются весной, реже — осенью, когда почва достаточно увлажнена, в остальное время сохраняются в виде луковиц, клубней, корневищ. Различают эфемероиды лесные (ландыш майскиий, купены, хохлатки и др.), луговые и степные (гусиные луки, адонисы, тюльпаны, ирисы, прострелы, луки, первоцвет весенний, брандушка русская, пион тонколистый, рябчик русский и др.). Некоторые виды могут расти и на открытых степных участках и под пологом леса, например, тюльпан Биберштейна, образует в пойменных и байрачных лесах экологический вариант – тюльпан дубравный, более крупного размера. Большинство из них появляются весной (адонисы, тюльпаны, пион тонколистный и др.) или в начале лета (луки, шпажник, или гладиолус тонкий), а некоторые виды - осенью (безвременник яркий и др.).
В условиях равнинного рельефа и степного климата с постоянными ветрами у некоторых растений выработались своеобразные приспособления к распространению плодов и семян. Для всей зоны степей очень характерны травянистые растения группы «перекати-поле» (качим метельчатый, гониолимон татарский, катран татарский, резак обыкновенный, зопник колючий, василёк растопыренный, жабрица, синеголовники и кермеки и др.). Обладая шарообразной формой, они в конце лета при ветре легко обламываются у корня и перемещаются по равнине, рассеивая семена.
Особый отпечаток на характер степной растительности накладывают процессы засоления, которые развиваются при недостаточном дренаже глинистых и суглинистых почв. Причинами засоления могут быть особенности почвообразующих и подстилающих их пород: например, засолённые морские отложения Прикаспийской низменности, накопление солей в замкнутых формах рельефа (западины и пр.); а также общий климатический фон – нарастание сухости и испаряемости с севера-запада на юго-восток. На засолённых почвах часто встречаются солевынослевые растения-галофиты.
По отношению к механическому составу почв и почвообразующих пород различают следующие экологические группы растений: петрофиты (от греческого слова петра – камень) – растения плотных, в т.ч. скальных пород; псаммофиты (от греческого слова псаммос – песок); кальцефиты – виды, живущие на карбонатных почвах, сформировавшихся на обнажениях туронского мела, мергеля, реже — известняках карбона.
Как отмечал ещё В.В. Алёхин (1944) и его последователи при движении с севера-запада на юго-восток из-за нарастания континентальности, наблюдаются в целом следующие закономерные изменения растительного покрова:
1) травостои всё более разреживаются;
2) красочность степей сильно уменьшается, т.к. сокращается число двудольных растений;
3) на севере господствуют многолетники, к югу возрастает роль однолетников;
4) уменьшается число широколистных злаков, их заменяют узколистные;
5) происходит смена ковылей - от крупнодерновинных до мелкодерновинных;
6) видовая насыщенность убывает с 80 видов на 1 м2 в луговых степях до 10- 15 в опустынненных;
7) становится всё более аритмичной сезонная динамика растительного покрова степей, укорачивается к югу и юго-востоку весенняя вспышка цветения;
8) относительная масса подземных частей растений в сравнении с надземной к югу и юго-востоку возрастает.