Симпластический и апопластический пути переноса воды и растворенных веществ. Механизм транспорта воды через мембрану.

Основные закономерности.минеральные элементы должны проходить от клетки к клетке через протопласты, т. е. симпластическим путем. Симпласт – это пространство, находящееся с внутренней стороны плазмалеммы. симпласт очень важный путь движения ионов. И важным условием для быстрой связи внутри ткани является наличие плазмодесм между соседними клетками.В тканях высших растений значительное количество плазмодесм выявлено там, где выполнение специфических физиологических функций требует очень надежной связи, например в тканях железок (соле-устойчивые растения). В корнях очень много плазмодесм между клетками продольных рядов. Увеличение числа плазмодесм в местах усиленного транспорта свидетельствует об их роли в процессах симпластического переноса веществ. Наоборот, там, где функция клеток требует изоляции от соседних клеток, плазмодесм мало или они отсутствуют. В качестве примера можно привести замыкающие клетки устьиц. Плазмодесмы – это живые протоплазматические мостики между отдельными клетками. Строение плазмодесм сильно варьирует. Одни плазмодесмы – простые поры в клеточной стенке, высланные плазмалеммой, у других – эндоплазматический ретикулум переходит из одной клетки в другую, могут быть Y-подобные. Как правило, внутри плазмодесм находятся специальные образования – десмотубола, которая, как полагают, регулирует транспорт между клетками.Для характеристики этого процесса используют так называемый коэффициент электрической связи (Кэл): отношение изменения потенциала в последующих клетках по отношению к первойдвижущей силой симпластического транспорта является неравновесное состояние ионов внутри симпласта. Позже была сделана попытка рассчитать величину градиента концентрации, необходимого для симпластического движения ионов.скорость движения ионов в случае симпластического транспорта была значительно выше, чем при простой диффузии. Самые простые объяснения этого явления были даны на основе движения цитоплазмы. Был сделан вывод о том, что движение цитоплазмы и наличие плазмодесм играет ключевую роль в симпластическом транспорте. Другие исследователи не исключают участия активного транспорта в симпластическом перемещении ионов (веществ).Симпластический транспорт имеет две особенности: во-первых, при движении веществ на средние расстояния он более эффективен, чем диффузия по апопласту, во-вторых, он обеспечивает непосредственную метаболическую регуляцию транспортируемого вещества.

Апопластический транспорт минеральных веществ и воды

Свободное пространство.Движение воды и веществ по клеточной стенке и межклеточному пространству получило название- апопластического транспорта. оболочки растительных клеток представляют собой очень эффективный путь для перемещения воды и растворенных веществ по корню в радиальном направлении.Перемещаясь по клеткам коры, растворенные вещества встречают в клеточных оболочках меньшее сопротивление, чем при движении через плазмалемму. Такое положение сохраняется до тех пор, пока они не достигнут поясков Каспари в клетках эндодермы. Обойти поясок Каспари, отодвинув плазмалемму невозможно, посколько эти две структуры плотно связаны. Таким образом, минеральные вещества, которые не пересекли плазмалемму и не попали в протопласт, должны сделать это в области поясков Каспари.

Все неорганические питательные вещества поглощаются в форме ионов, содержащихся в водных растворах. Поглощение ионов клеткой начинается с их взаимодействия с клеточной стенкой. Поступившие ионы легко вымываются. Объем клетки, доступный для свободной диффузии ионов, получил название свободного пространства. Свободное пространство включает межклетники, клеточные стенки и промежутки, которые могут возникать между клеточной стенкой и плазмалеммой. Иногда его называют кажущееся свободное пространство (КСП). Термин “кажущееся” означает, что его объем зависит от объекта и природы растворенного вещества. КСП занимает в растительных тканях 5-10 % объема. Свободное пространство всего растения получило название апопласт, в отличие от симпласта — совокупности протопластов всех клеток. Поглощение и выделение веществ в КСП — физико-химический пассивный процесс, не зависимый от температуры и ингибиторов энергетического и белкового обменов. Для заряженных частиц КСП включает две составляющие, поскольку часть ионов, свободно находящихся в растворе, занимает пространство в клеточных оболочках, а часть связывается фиксированными заряженными местами в клеточной оболочке. В соответствии с этим выделяют водное свободное пространство (ВСП) и донноновское свободное пространство (ДСП):КСП = ВСП + ДСП Величина ДСП зависит от природы и плотности фиксированных зарядов в клеточной стенке.