Строение мембран растительной клетки. Функциональная роль липидных рафтов.

Для того, чтобы жизненные процессы в клетке шли нормально, она должна поддерживать в себе необходимую оптимальную концентрацию веществ. В то же время, жизнедеятельность организма предполагает интенсивный обмен веществами с окружающей средой и одновременное прохождение внутри клетки самых разнообразных реакций, требующих столь же неодинаковых условий. Биологические мембраны – уникальные образования, обеспечивающие как барьерную функцию, так и тонкую регуляцию поступления веществ в отдельные структуры клетки.

Состав и структура мембран

Цитоплазма пронизана биомембранами - тончайшими (4-10 нм) пленками, построенными в основном из фосфолипидов и липопротеинов. Мембраны обеспечивают пространственное расположение всех органоидов клетки и ядра, отграничивают цитоплазму от клеточной оболочки и вакуоли, а внутри цитоплазмы образуют систему мелких и крупных везикул, цистерн и канальцев, соединенных друг с другом. Эта система трехмерна, а её форма и протяженность зависят от типа клетки, её метаболической активности и стадии дифференциации. Все клеточные мембраны построены по общему принципу: это тонкие липопротеинные пленки, состоящие из двойного слоя липидных молекул, в который включены молекулы белка. В зависимости от типа мембран на долю липидов приходится 25-60%, на долю белков 40-75%. В состав многих мембран входят также углеводы, их количество может достигать 2-10%.

Гидрофобные вещества пытаются минимизировать площадь контакта с водой, это проявляется, например, в появлении округлых в очертаниях пленок масла на поверхности воды. Возможность создать протяженную плоскую структуру в водной среде, подобную биомембране, появилась благодаря особым свойствам фосфолипидов. Остатки фосфорной кислоты формируют полярную гидрофильную «головку», от которой отходят два неполярных гидрофобных «хвоста». Таким образом, молекулы фосфолипидов могут быть четко сориентированными: «головки» обращены к воде, «хвосты» образуют сплошной «удобный» друг для друга гидрофобный слой. Однако с другой стороны также находится вода, контакта с которой пытаются избежать «хвосты». От нее «спасает» зеркально расположенный второй слой фосфолипидов. Таким образом, два слоя гидрофобных «хвостов» надежно защищены от воды с обеих сторон гидрофильными «головками». Именно гидрофобные взаимодействия обуславливают стабильность структуры мембраны. Малейшие разрывы мембраны мгновенно закрываются, смыкаются избегающими контакта с водой «хвостами» фосфолипидов. По консистенции мембраны представляют собой вязкие жидкости – наподобие тяжелого мазута. Кстати, на эффекте гидрофобности основывается возможность опытов с микроинъекциями в живые клетки.Белки закрепляются в мембране теми же способами. Белки, расположенные на поверхности мембраны – гидрофильны и удерживаются электростатическими взаимодействиями. Белки, погруженные в мембрану, обязательно имеют гидрофобную часть. Белки в мембране постоянно находятся в движении.

Основные свойства и функции мембран

Избирательная проницаемость означает, что различные вещества проникают сквозь мембрану с разными скоростями. Причина этого – разная их растворимость в отдельных компонентах мембраны. За барьерную функцию отвечает бислой липидов. Размер молекул и их растворимость в липидах (гидрофобность) определяет степень проницаемости мембраны для вещества. Так как большинство веществ клетки водорастворимы, т.е. гидрофильны, они имеют ограниченную проникающую способность через мембрану. А многие органические вещества, например, растворители (ацетон, спирты) и др. вещества, в том числе, ядовитые (бензол, нафталин) очень хорошо проходят сквозь мембраны. Мембраны свобод- но проницаемы только для молекул воды. Помимо этого, через них по градиенту концентрации медленно могут проникать ионы и молекулы других веществ.

За избирательную проницаемость отвечают белки. Например, среди них имеются ионные помпы. Это системы, активно (т.е. с затратой энергии) перекачивающие через мембрану те или иные ионы. Результатом такой деятельности оказывается неравномерное распределение некоторых веществ или элементов. Например, калий присутствует в протопласте в гораздо более высокой концентрации, чем в наружной среде. В то же время родственный ему элемент – натрий активно выводится из протопласта. Также есть каналы-поры, белки-ионообменники и пр. Для всех мембран характерны замкнутость, непрерывность – т.е. концы их никогда не бывают открытыми. Причина тому

– гидрофобные компоненты мембраны (см. выше). Они также обладают большой прочностью и эластичностью.

Таким образом, мембраны во многом определяют специфику химического состава протопласта. Избирательная проницаемость мембран создает возможность подразделения цитоплазмы на функционально различные, ок-

руженные мембранами отсеки – компартменты. Внутриклеточные мембраны замыкают около половины общего объема клетки в отдельные компартменты. В них одновременно и независимо друг от друга могут протекать различные биохимические процессы. Мембраны служат не только барьером для свободной диффузии многих растворимых в воде веществ. Они являются активными участниками метаболизма. Количество мембранных элементов в цитоплазме колеблется.

Липидный рафт — микродомен липидного бислоя клеточной мембраны, обогащённый холестерином, сфинголипидами и насыщеннымифосфолипидами. Образно говоря, это участок плотно-упакованного липида, «плавающего» на поверхности «жидкого» фосфолипида (отсюда название липидный плот). Липидный рафт, будучи относительно нерастворимым в окружающем липиде, представляет собой достаточно гетерогенную и нестабильную структуру размером от 50 до 200 нм. Встраивание специфических мембранных белков в липидный рафт приводит к его стабилизации, а последующее связывание лигандов с рецепторами или гликосфинголипидами, локализующимся в таких рафтах, приводит к их слиянию и запускает передачу внутриклеточного сигнала.