Тема 7. Нейрофизиология ствола мозга.
Ствол мозга включает продолговатый мозг, мост, средний мозг и промежуточный мозг.
Ствол мозга выполняет следующие функции:
1) организует рефлексы, обеспечивающие подготовку и реализацию различных форм поведения;
2) осуществляет проводниковую функцию: через ствол мозга проходят в восходящем и нисходящем направлении пути, связывающие между собой структуры ЦНС;
3) при организации поведения обеспечивает взаимодействие своих структур между собой, со спинным мозгом, базальными ганглиями и корой большого мозга, т. е. обеспечивает ассоциативную функцию.
Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Структурно по разнообразию и строению ядер продолговатый мозг сложнее, чем спинной. В отличие от спинного мозга он не имеет четкого сегментарного строения, серое вещество в нем расположено не в центре, а в виде отдельных ядер, разделенных белым веществом.
Структурные образования заднего мозга.
1. Ядра нижней оливы;
2. Тонкое и клиновидное ядра;
3. VIII–XII пары черепно-мозговых нервов.
4. Ядра ретикулярной формации.
Основные функции продолговатого мозга:
1. сенсорная,
2. проводниковая,
3. рефлекторная.
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В заднее-верхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковые функции. Через продолговатый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных реакций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корково-ретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, образуют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
Рефлекторные функции. Продолговатый мозг участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные. Однако такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга относят к жизненно важным центрам, так как значительное их повреждение несовместимо с жизнью.
Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля.
Эти рефлексы реализуются следующим образом:
1. информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в чувствительные ядра продолговатого мозга,
2. от этих ядер идет команда к двигательным ядрам блуждающего, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс.
Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.
Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.
Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.
Большая часть вегетативных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, являющегося главным парасимпатическим нервом нашего организма. Блуждающий нерв имеет 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное (так называемое обоюдное) обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании. В чувствительном ядре собирается информация о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию двигательное и вегетативное ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.
Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов. Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.
В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.
Продолговатый мозг вместе с мостом обеспечивает рефлексы голосообразования за счет работы моторных ядер лицевого, блуждающего, языкоглоточного и подъязычного черепно-мозговых нервов. Дыхательный центр регулируют поток воздуха во время речи.
В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.
Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.
В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен и другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.
В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.
Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговато мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из спинного мозга и в спинной мозг перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.
Мост располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные и рефлекторные функции. В состав моста входят следующие структуры:
1. V– VIII пары черепно-мозговых нервов.
2. Вестибулярные ядра.
3. Ядра ретикулярной формации.
4. Важной структурой моста является средняя ножка мозжечка. Именно она обеспечивает функциональные связи коры большого мозга с полушариями мозжечка.
Сенсорные функции моста обеспечиваются ядрами преддверно-улиткового и тройничного нервов. В преддверно-улитковых ядрах происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.
Чувствительное ядро тройничного нерва получает сигналы от рецепторов кожи лица, передних отделов волосистой части головы, слизистой оболочки носа и рта, зубов и конъюнктивы глазного яблока. В ядре происходит первичный анализ полученных сенсорных сигналов.
В покрышке мозга локализуются переднее и заднее ядра трапециевидного тела и латеральной петли. Эти ядра вместе с верхней оливой обеспечивают первичный анализ информации от органа слуха и затем передают информацию в задние бугры четверохолмий.
Двигательные функции моста обеспечиваются ядрами лицевого, отводящего нервов и двигательным ядром тройничного нерва. Лицевой нерв иннервирует все мимические мышцы лица. Отводящий нерв иннервирует прямую латеральную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи. Двигательная часть ядра тройничного нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцу, натягивающую барабанную перепонку, и мышцу, натягивающую небную занавеску.
Проводниковая функция моста. Обеспечивается продольно и поперечно расположенными волокнами. Поперечно расположенные волокна образуют верхний и нижний слои, а между ними проходят идущие из коры большого мозга пирамидные пути. Между поперечными волокнами расположены нейронные скопления — ядра моста. От их нейронов начинаются поперечные волокна, которые идут на противоположную сторону моста, образуя среднюю ножку мозжечка и заканчиваясь в его коре. В покрышке моста располагаются продольно идущие пучки волокон медиальной петли. Они пересекаются поперечно идущими волокнами трапециевидного тела, представляющие собой аксоны улитковой части преддверно-улиткового нерва противоположной стороны, которые заканчиваются в ядре верхней оливы. От этого ядра идут пути боковой петли, которые направляются в заднее четверохолмие среднего мозга и в медиальные коленчатые тела промежуточного мозга.
В покрышке также расположены длинный медиальный и текто-спинальный пути.
С участием моста мозга осуществляются следующие рефлекторные функции:
мигание, слезоотделение,смыкания век, роговичный рефлекс, жевание, поддержание позы, мимика.
Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга. Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая ее пробуждение или сонное состояние. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга, другой — центр выдоха. Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма.
Повреждение моста мозга приводит к утрате разных видов чувствительности, волевой моторики, терморегуляции, но дыхание, величина артериального давления, рефлекторная активность при этом сохраняются.
Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга. Эволюция среднего мозга связана с развитием зрения.
Основные структурные единицы среднего мозга:
1) бугры четверохолмия;
2) красное ядро;
3) черное ядро;
4) ядра III–IV пар черепно-мозговых нервов;
5) ядра ретикулярной формации.
Функции среднего мозга – сенсорная, двигательная, рефлекторная и проводниковая.
Сенсорные функции. Четверохолмие является важным сенсорным стволовым отделом мозга. Передние бугры четверохолмия представляют собой первичные зрительные, а задние — слуховые центры, обеспечивающие протекание соответствующих ориентировочных рефлексов настораживания: зрачковый, аккомодационный рефлексы, конвергенция глазных осей, поворот глаз, туловища к источнику света — из передних бугров, и настораживание ушей, поворот головы и тела к источнику звука — из задних бугров. Нейроны переднего двухолмия получают импульсы непосредственно от ганглиозных клеток сетчатки по зрительным волокнам, среди которых определенную долю составляют детекторные волокна, а нейроны заднего двухолмия получают сигналы от слуховой системы после переработки их в ядрах продолговатого мозга и моста.
В крыше среднего мозга представлена система детекторных региональных волокон, а также нейроны новизны и нейроны тождеств. Кроме того, здесь локализована универсальная нейронная сеть, вычисляющая направление и скорость движения зрительного объекта, включающая как узкополосные нейроны, работающие в дискретных диапазонах значений, по типу детекторов, так и широкополосные нейроны, континуально описывающие зрительный образ.
Здесь локализованы также нейроны, принадлежащие слуховой системе и анализирующие амплитудную и частотную модуляцию слухового сигнала.
Двигательные функции. Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению. Кроме того, они связаны с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга и участвуют в регуляции мышечного тонуса. Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.
Черная субстанция координирует акты жевания и глотания (их последовательность), участвует также в регуляции пластического тонуса, а у человека — и в мелких движениях пальцев рук, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса также осуществляется клетками черного вещества.
Ядро глазодвигательного нерва (III пара), локализированное на уровне верхних бугров четверохолмия, двигательными волокнами иннервирует верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы глаза, нижнюю косую мышцу глаза и мышцу, поднимающую веко, а парасимпатическими волокнами, идущими от ядра Якубовича, — цилиарную (круговую) мышцу и сфинктер зрачка. Ядро блокового нерва (IV пара), расположенное на уровне нижних бугров четверохолмия, непосредственно у водопровода, иннервирует верхнюю косую мышцу глаза. Кроме того, вдоль всего среднего мозга от его каудального конца до рострального простирается среднемозговое сенсорное ядро тройничного нерва.
Одной из важных функций среднего мозга является его участие в перераспределении мышечного тонуса и в осуществлении и координировании тонических рефлексов, в частности, статокинетических и установочных, или выпрямительных, сохраняющихся у мезенцефального животного (c перерезкой ствола мозга выше среднего мозга). В запуске этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела, в осуществлении — красное ядро.
Рефлекторные функции. Среднемозговой уровень центральной нервной системы обеспечивает как собственные ориентировочные, сторожевые рефлексы, так и принимает участие в регуляции рефлекторных функций нижележащих отделов ЦНС. Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия.
Бугры четверохолмия, взаимодействуя с ядрами III–IV пар черепно-мозговых нервов, красным ядром, со зрительным трактом обеспечивают ориентировочную рефлекторную реакцию на световые и звуковые раздражители. Они также осуществляют жизненно важные рефлексы: старт-рефлекс – двигательная реакция на резкий необычный раздражитель (повышение тонуса сгибателей), ориентир-рефлекс – двигательная реакция на новый раздражитель (поворот тела, головы).
У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство. При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.
Передние бугры с ядрами III–IV черепно-мозговых нервов обеспечивают реакцию конвергенции (схождение глазных яблок к срединной линии), движение глазных яблок.
Красное ядро принимает участие в регуляции перераспределения мышечного тонуса, в восстановлении позы тела (повышает тонус сгибателей, понижают тонус разгибателей), поддержании равновесия, подготавливает скелетные мышцы к произвольным и непроизвольным движениям.
Черное вещество мозга координирует акт глотания и жевания, дыхания, уровень кровяного давления (патология черного вещества мозга ведет к повышению кровяного давления).
Ретикулярная формация среднего мозга представлена клеточной группой, локализованной кпереди от орального ретикулярного ядра моста. Показана роль среднемозговой ретикулярной формации в функциях сна: так, во время сна в ретикулярных нейронах среднего мозга уменьшается частота разрядов, перерезка мозгового ствола на уровне ретикулярной формации приводит к появлению в коре мозга характерных для сна медленных высоковольтных электрических колебаний, а стимуляция структур среднемозговой ретикулярной формации может вызывать реакцию пробуждения, активируя кору. Наряду с общим неспецифическим влиянием ретикулярной формации среднего мозга на рефлекторные системы мозга, отмечается и избирательное активирование условнорефлекторных механизмов разного биологического значения, что может быть обусловлено наличием множественных связей между коллатералями от специфических сенсорных путей и среднемозговой ретикулярной формации. Показано, что среднемозговая ретикулярная формация (как и неспецифические задние ядра гипоталамуса, и структуры лимбической системы) участвует в эмоционально-мотивационной модуляции поведения, обеспечивая реакцию самораздражения («удовольствия»).
По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярные нейроны среднего мозга могут оказывать на клетки спинного мозга как активирующее, так и тормозящее влияние. Возбудительный тонус в ретикулярных нейронах может поддерживаться благодаря циркуляции импульсов по нейронным замкнутым кольцевым цепям, что обусловливает готовность к деятельности этих отделов центральной нервной системы, обеспечивая их быстрое реагирование и включение реакции настораживания.
Проводниковые функции. Основание ножек мозга образовано волокнами пирамидных путей и путей, соединяющих кору полушарий большого мозга с ядрами моста и мозжечком. В покрышке проходят системы восходящих путей, образующих пучок, называемый медиальной (чувствительной) петлей. Волокна медиальной петли начинаются в продолговатом мозге от клеток ядер тонкого и клиновидного пучков и заканчиваются в ядрах таламуса. Латеральная (слуховая) петля состоит из волокон слухового пути, идущих из области моста к нижним холмикам покрышки моста (четверохолмия) и медиальным коленчатым телам промежуточного мозга.