Зрительный и вестибулярный нистагм

Вестибулоокулярный рефлекс (ВОР) – один из древнейших; он сопровождает позвоночных животных на протяжении всей их эволюции. Рефлекс проявляется в том, что при вращении головы глаза в орбитах противовращаются. Внешне это проявляется в виде нистагма колебательных движений глазных яблок в орбитах. Различают медленную компоненту нистагма, при которой глаза вращаются в сторону вращения головы примерно с той же скоростью, и быструю фазу нистагма, при которой глаза в орбитах после достижения своего крайнего положения скачком (саккадой) возвращаются в исходное положение. Этот рефлекс можно наблюдать как в полной темноте, так и на свету. Биологическая роль этого рефлекса – предотвращать сползание сетчаточного изображения при вращении головы. Входным сигналом для ВОР является импульсация, передаваемая по вестибулярным афферентам от полукружных каналов. Вестибулярные афференты направляются в мозговой ствол (верхнее вестибулярное ядро).Этот афферентный сигнал после обработки выходит на эффекторное звено экстраокулярные мышцы. Главная проблема для такой системы состоит в калибровке: как отрегулировать скорость противовращения глазных яблок, чтобы оно эффективно компенсировало вращение головы. На рис. 5.13 показана принципиальная схема ВОР. В процессе калибровки скорости противовращения глазных яблок в орбитах относительно направления вращения головы участвует мозжечок. Это символически показано одной клеткой коры мозжечка (клеткой Пуркинье), а именно – самой задней частью мозжечка (флоккулонодулярная), которую часто называют вестибулярным мозжечком (см. приложение 6).

Гипотеза об участии флоккулюса мозжечка в пластичности ВОР была высказана на основе тесных связей вестибулярного мозжечка (flocculus и nodulus) как с вестибулярной, так и со зрительной системой. В пользу этого предположения говорят также результаты по удалению вестибулярного мозжечка. Оказалось, после удаления вестибулярного мозжечка (флоккулюса и парафлоккулюса), а также нижней половины VIII дольки и нижних 3–4 долек парамедианной доли усиление ВОР устанавливалось на уровне 1,063 (диапазон 0,95–1,173) и исчезала способность ВОР к пластическим изменениям коэффициента усиления.

Предполагают, что сигналом для изменения усиления ВОР является смещение сетчаточного изображения. Далее этот сигнал по дополнительной зрительной системе поступает в претектальную область (ядро оптического тракта), затем к нижней оливе и через лазающие волокна из нижней оливы к клеткам Пуркинье коры вестибулярного мозжечка (флоккулюсу). Сигнал скорости вращения головы передается от верхнего вестибулярного ядра по мшистым волокнам к клеткам-зернам и далее через параллельные волокна поступает также на клетки Пуркинье. Таким образом, клетки Пуркинье коры вестибулярного мозжечка выполняют роль компараторов (сравнителей), благодаря «работе» которых может модифицироваться коэффициент усиления ВОР.

У человека ВОР участвует в реакции установки взора. Эта реакция возникает при появлении сбоку в поле зрения неожиданного зрительного стимула. В первый момент человек скачкообразно переводит глаза в сторону стимула и «захватывает» зрением этот стимул. Слово «захватывает» означает, что стимул помещается в область сетчатки с наилучшим разрешением (зрительная ямка, fovea). С небольшим отставанием (это связано с инерцией) в эту же сторону начинает перемещаться голова. Чтобы изображение не сползло с сетчатки (другими словами, чтобы человек не потерял изображение), включается ВОР, который в данном случае запускается благодаря вращению головы и, следовательно, возбуждению рецепторов полукружных каналов. При этом скорость противовращения глаз в орбитах равна скорости вращения головы. Благодаря этому взор (алгебраическая сумма скоростей вращения глаз и головы) остается неподвижным в пространстве.

ВОР обеспечивает движение глаза в противофазе с движениями головы в диапазоне 0,01–6,5 Гц. На более низкой частоте в стабилизации сетчаточного изображения участвуют также оптомоторный рефлекс и рефлекс прослеживания. Под «стабилизацией» будем понимать то, что положение глаза относительно зрительной цели не меняется, несмотря на вращение головы. Это достигается механизмом ВОР: глаза противовращаются в орбитах со скоростью, равной скорости вращения головы.

Для успешной стабилизации сетчаточного изображения при вращениях головы необходимо регулировать коэффициент усиления ВОР. Нетрудно себе представить ситуации, в которых необходимо изменять усиление ВОР. Например, при росте организма меняются размеры головы и глазных яблок, в силу разных обстоятельств (травмы, процессы старения и пр.) меняется упругость глазодвигательных мышц и многое другое. Коэффициент усиления ВОР регулируется в коре задней части мозжечка.

(Быстрая фаза оптокинетического нистагма также относится к схватывающим движениям. Когда чел. следит за вращающимся полосатым барабаном или кружится на карусели, через определенные интервалы происходит резкий скачок глазного яблока с фиксацией взгляда на новом и обычно несколько смещенном назад (относительно вращения) элементе барабана или визуальной сцены.

Удерживающие движения направлены на сохранение схваченной сцены или предмета в области нейтрального (фовеального) зрения. В настоящее время выявлены три вида таких движений. Вестибулярные движения происходят в тех случаях, когда вестибулярная система внутреннего уха дает по цепи обратной связи команду глазодвигательной системе удерживать взгляд на мишени независимо от движений головы. Тихое преследование, слежение или медленная фаза нистагма — примеры удерживающего движения, при к-ром глаза следуют за движущимся стимулом. Если скорость движения стимула нарастает слишком быстро, инициируются корректирующие саккады, обеспечивающие повторный захват движущегося стимула для продолжения слежения за ним до тех пор, пока не будет достигнут следующий критический уровень корректировки. Вергентные движения также относятся к удерживающим, но выполняются они рассогласованно (глаза движутся в разных направлениях). К осн. вергентным движениям относятся конвергенция и дивергенция, проявляющиеся в виде перекрытия зрительного поля. Вергентные движения можно продемонстрировать с помощью карандаша, удерживаемого прямо перед собой на расстоянии вытянутой руки от глаз: сгибая руку в локте и приближая карандаш к носу, мы вызовем конвергенцию, а удаляя карандаш от носа — дивергенцию глаз. Эти движения произвольны. Они совершаются медленно и обычно имеют малую угловую величину.

Третья группа чрезвычайно мелких движений известна под названием физиологическая нистагма. Эти движения накладываются на более крупные движения и фиксации, обсуждавшиеся выше, и, по-видимому, имеют сходное происхождение, однако их назначение выяснить пока не удалось. Мелкий тремор имеет медианную амплитуду около 17 угловых секунд, а его частота составляет от 25 до 125 колебаний в секунду. Медленный дрейф происходит с амплитудой от 2 до 5 угловых минут и средней скоростью от 1 до 5 угловых минут в секунду. Это можно наблюдать, поместив небольшой источник красного света в темной комнате. Фиксация взгляда на этом источнике света создаст впечатление его движения по комнате. Микросаккады, или рывки, являют собой др. вид физиолог. нистагма. Они имеют амплитуду от 1 до 20 угловых минут и предельную скорость около 10°/сек. Строгие эксперим. исслед. показали, что мелкие движения физиолог. нистагма не играют существенной роли в повышении остроты зрения.

Во-первых, благодаря движению глаз осуществляется функция зрения: в их отсутствие рецепторы адаптируются и зрительные сцены становятся менее яркими. Во-вторых, движение глаз и фиксации взгляда играют роль в восприятии зрительных образов: по-видимому, они реализуют психомоторную программу, имеющую прямое отношение к рассматриваемой сцене или картине. В-третьих, движение глаз и фиксации взгляда могут быть подчинены восприятию: поскольку фиксации происходят на тех участках зрительного поля, которые наиболее информативны, например на контурах, объектах и затенении, предполагается, что общее семантическое содержание задает узор движения. В-четвертых, последовательность движения может служить средством кодирования, хранения и последующего реконструирования промежуточных ретинальных изображений деталей, обнаруженных на картине или в сцене: каждый индивидуум имеет собственный уникальный паттерн движения глаз, который отражает его интерпретацию данной сцены. Не исключена возможность, что каждая из этих альтернатив верна в тот или иной момент времени.

Вестибулоглазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном движении глаз в противоположную вращению сторону, сменяющемся скачком глаз обратно. Само возникновение и характеристика вращательного глазного нистагма — важные показатели состояния вестибулярной системы, они широко используются в морской, авиационной и космической медицине, а также в эксперименте и клинике).

Кожная чувствительность

Кожная чувствительность подразделяется классической физиологией органов чувств на четыре различных вида. Обычно различают рецепции: 1) боли, 2) тепла, 3) холода и 4) прикосновения (и давления). Предполагается, что каждый из этих видов чувствительности располагает и специфическими рецепторами, и особой афферентной системой.

A. Боль

Боль является биологически очень важным защитным приспособлением. Возникая под воздействием разрушительных по своему характеру и силе раздражений, боль сигнализирует об опасности для организма.

Болевая чувствительность распределена на поверхности кожи и во внутренних органах неравномерно. Имеются участки мало чувствительные к боли и другие – значительно более чувствительные. В среднем, по данным М.Фрея, на 1 см² приходится 100 болевых точек; на всей поверхности кожи, таким образом, должно иметься около 900 тысяч болевых точек – больше, чем точек какого-либо другого вида чувствительности.

Экспериментальные исследования дают основание считать, что распределение болевых точек является динамическим, подвижным и что болевые ощущения – результат определенной, превышающей известный предел интенсивности, длительности и частоты импульсов, идущих от того или иного раздражителя.

Согласно теории Фрея, болевая чувствительность имеет самостоятельный не только периферический, но и центральный нервный аппарат. А.Гольдшейдер и А.Пьерон это отрицают. Гольдшейдер признает единство рецепторов и периферических нервных путей для болевой и тактильной чувствительности, считая, что характер ощущения зависит от характера раздражения. Гуморальные факторы повышают болевую чувствительность. Влияние этих гуморальных факторов, а также и вегетативных, вскрывают исследования Л.А.Орбели.⁶⁸ Поданным его исследований, боль – это сложное состояние организма, обусловленное взаимодействием многообразных нервных и гуморальных факторов.

Для болевой чувствительности характерна малая возбудимость. Импульсы, возникающие вслед за болевым раздражением, характеризуются медленностью проведения. Адаптация для болевых импульсов наступает очень медленно.

Психологически для боли наиболее характерен аффективный характер ощущений. Недаром говорят об ощущении боли и о чувстве боли. Ощущение боли, как правило, связано с чувством неудовольствия или страдания.

Боль, далее, относительно плохо, неточно локализуется, она часто носит иррадиирующий, размытый характер. Хорошо известно, как часто, например, при зубной боли и при болезненности внутренних органов пациенты допускают ошибки в локализации источника болевых ощущений.

В психологическом плане одни трактуют боль как специфическое ощущение, другие рассматривают ее лишь как особенно острое проявление аффективного качества неприятного. Боль является несомненно аффективной реакцией, но связана с интенсивным раздражением лишь определенных сенсорных аппаратов. Есть, таким образом, основание говорить о специфическом ощущении боли, не растворяя его в аффективно-чувственном тоне неприятного; боль вместе с тем – это яркое проявление единства сенсорной и аффективной чувствительности. Болевое ощущение может заключать в единстве с аффективным и познавательный момент. Если при ожоге проявляется лишь аффективный момент острой болевой чувствительности, то при уколе, когда болевой характер ощущения связан с осязательными моментами, в болевом ощущении, в единстве с аффективной реакцией выступает и момент чувственного познания – дифференциации и локализации болевого раздражения.

Вследствие относительно размытого, нечетко очерченного характера болевого ощущения (в силу которого Г.Хэд относил болевую чувствительность к низшей, протопатической) оно оказывается очень подвижным и поддающимся воздействию со стороны высших психических процессов, связанных с деятельностью коры, – представлений, направленности мыслей и т.д. Так, преувеличенное представление о силе ожидающего человека болевого раздражения способно заметно повысить болевую чувствительность. Об этом свидетельствуют наблюдения как в житейских, так и в экспериментальных ситуациях.⁶⁹ Это воздействие представлений явно зависит от личностных особенностей: у людей боязливых, нетерпеливых, невыносливых оно будет особенно велико.

В жизни приходится часто наблюдать, как у человека, сосредоточенного на своих болевых ощущениях, они, чудовищно разрастаясь, становятся совершенно нестерпимыми, и наряду с этим – как человек, жалующийся на мучительнейшие боли, включившись в интересный и важный для него разговор, занявшись увлекающим его делом, забывает о боли, почти переставая ее чувствовать. Болевая чувствительность, очевидно, тоже поддается корковой регуляции. В силу этого высшие сознательные процессы могут как бы то "гиперэстезировать", то "анестезировать" болевую чувствительность человека. Люди, переносившие мучения инквизиции и всяческие пытки во имя своих убеждений, были прежде всего мужественными людьми, которые, и испытывая величайшую боль, находили в себе силу не поддаваться ей, а действовать, подчиняясь другим, более для них существенным и глубоким, мотивам; но при этом сами эти мотивы, возможно, делали их менее чувствительными к болевым раздражениям.

B. Температурные ощущения

Температурная (термическая) чувствительность дает нам ощущения тепла и холода. Эта чувствительность имеет большое значение для рефлекторной регуляции температуры тела.

Поддерживаемое посредством этой появляющейся на эволюционной лестнице у птиц и млекопитающих регуляции относительное постоянство температуры тела является крупным по своему биологическому значению приобретением, обеспечивающим относительную независимость по отношению к температурным изменениям окружающей среды.

Традиционная классическая физиология органов чувств (основы которой заложили М.Бликс и М.Фрей) рассматривает чувствительность к теплу и холоду как два разных и независимых вида чувствительности, каждый из которых имеет свои периферические рецепторные аппараты. Анатомическими органами ощущения холода считают колбы Краузе, а тепла – руффиниевы тельца. Однако это лишь гипотеза.

При раздражении холодовых точек неадекватным раздражителем, например горячим острием, они дают холодовое ощущение. Это так называемое парадоксальное ощущение холода. В лаборатории К.М.Быкова было получено А.А.Роговым и парадоксальное ощущение тепла от холодового раздражителя.

Некоторые авторы полагают, что ощущение горячего является следствием сложного взаимоотношения между одновременным ощущением тепла и холода, ввиду того что на местах, где отсутствуют точки холода, горячие предметы вызывают только ощущение тепла (а иногда еще боли), но никакого ощущения жара; наоборот, там, где отсутствуют точки тепла, ощущение сильного теплового раздражения дает только ощущение холода. Традиционная концепция фиксированных чувствующих точек, на которой строится обычно учение об ощущениях тепла и холода (и о всей кожной чувствительности), подверглась серьезной экспериментальной критике. Данные исследований говорят в пользу того, что не существует раз и навсегда твердо фиксированных точек тепла и холода (а также давления и боли), поскольку, как оказалось, количество этих точек изменяется в зависимости от интенсивности раздражителя. Этим объясняется тот факт, что различные исследования находят различное количество чувствительных точек на тех же участках кожи. Оказалось далее, что в зависимости от интенсивности раздражителя и структурного отношения раздражителя к воспринимающему аппарату изменяется не только количество чувствительных точек, но и качество получающегося ощущения: ощущение тепла сменяется ощущением боли, ощущение давления переходит в ощущение тепла и т.д.

Существенную роль в термических ощущениях играет способность кожи довольно быстро адаптироваться к разным температурам, причем разные части кожи имеют неодинаковую скорость адаптации.

Субъективным термическим нулем, который не дает никаких температурных ощущений, являются средние температуры, приблизительно равные температуре кожи. Более высокая температура объекта дает нам ощущение тепла, более низкая – холода. Термические ощущения вызываются различием в температуре или термическим обменом, который устанавливается между органом и внешним объектом. Чем активнее и быстрее совершается тепловой обмен, тем более интенсивное ощущение он вызывает. Поэтому и при равной температуре хороший проводник (например, металл) покажется более холодным или теплым, чем плохой проводник (например, шерсть). Поскольку каждое тело имеет определенную проводимость, характеризующую специфические свойства его поверхности, термическая чувствительность приобретает специфическое познавательное значение: при осязании она играет значительную роль в определении вещей, к которым мы прикасаемся.

Термическая чувствительность связана, как уже указывалось, с теплорегуляцией. Возникшая впервые у птиц и млекопитающих и сохраняющаяся у человека автоматическая регуляция внутренней температуры тела, относительно независимой от среды, дополняется у него способностью создавать искусственную среду – отопляемые и охлаждаемые жилища, в которых поддерживается наиболее благоприятная для человеческого организма температура. Эта способность к двойной регуляции температуры – внутренней и внешней – имеет существенное значение, потому что температурные условия, отражаемые в термической чувствительности, влияют на общую активность человека, на его работоспособность.

C. Прикосновение, давление

Ощущения прикосновения и давления тесно связаны между собой. Даже классическая теория кожной чувствительности (основанная М.Бликсом и М.Фреем), которая исходит из признания особых чувствительных точек для каждого вида кожных ощущений, не предполагает особых рецепторных точек для давления и прикосновения. Давление ощущается как сильное прикосновение.

Характерной особенностью ощущений прикосновения и давления (в отличие, например, от болевых ощущений) является относительно точная их локализация, которая вырабатывается в результате опыта при участии зрения и мышечного чувства. Характерной для рецепторов давления является их быстрая адаптация. В силу этого мы обычно ощущаем не столько давление как таковое, сколько изменения давления.

Чувствительность к давлению и прикосновению на различных участках кожи различна. <...>

Но эти пороги не являются раз и навсегда фиксированными величинами. Они изменяются в зависимости от различных условий. На тонкости кожной чувствительности явно сказывается утомление. Она не менее очевидно поддается упражнению. Убедительным доказательством тому могут служить те результаты, которых достигают в этом отношении благодаря тренировке слепые.

Осязание

Ощущения прикосновения и давления в такой абстрактной изолированности, в какой они выступают при типичном для традиционной психофизиологии определении порогов кожной чувствительности, играют лишь подчиненную роль в познании объективной действительности. Практически, реально для познания действительности существенно не пассивное прикосновение чего-то к коже человека, а активное осязание, ощупывание человеком окружающих его предметов, связанное с воздействием на них. Мы поэтому выделяем осязание из кожных ощущений; это специфически человеческое чувство работающей и познающей руки; оно отличается особенно активным характером. При осязании познание материального мира совершается в процессе движения, переходящего в сознательно целенаправленное действие ощупывания, действенного познания предмета.

Осязание включает ощущения прикосновения и давления в единстве с кинестетическими, мышечно-суставными ощущениями. Осязание – это и экстеро-, и проприоцептивная чувствительность, взаимодействие и единство одной и другой. Проприоцептивные компоненты осязания идут от рецепторов, расположенных в мышцах, связках, суставных сумках (пачинниевы тельца, мышечные веретёна). При движении они раздражаются изменением напряжения. Однако осязание не сводится к кинестетическим ощущениям и ощущениям прикосновения или давления.

У человека есть специфический орган осязания – рука и притом главным образом движущаяся рука. Будучи органом труда, она является вместе с тем и органом познания объективной действительности. Отличие руки от других участков тела заключается не только в том количественном факте, что чувствительность к прикосновению и давлению на ладони и кончиках пальцев во столько-то раз больше, чем на спине или плече, но и в том, что, будучи органом, сформировавшимся в труде и приспособленным для воздействия на предметы объективной действительности, рука способна к активному осязанию, а не только к рецепции пассивного прикосновения. В силу этого она дает нам особенно ценное знание существеннейших свойств материального мира. Твердость, упругость, непроницаемость – основные свойства, которыми определяются материальные тела, познаются движущейся рукой, отображаясь в ощущениях, которые она нам доставляет. Различие твердого и мягкого распознается по противодействию, которое встречает рука при соприкосновении с телом, отражающемуся в степени давления друг на друга суставных поверхностей.

В советской литературе роли руки как органа познания и проблеме осязания была посвящена специальная работа Л.А.Шифмана: К проблеме осязательного восприятия формы // Труды Гос. ин-та по изучению мозга им. В.М.Бехтерева. 1940. Т. XIII; его же. К вопросу о тактильном восприятии формы // Там же. Шифман экспериментально показывает, что рука как орган познания ближе к глазу, чем к коже, и вскрывает, как данные активного осязания опосредуются зрительными образами и включаются в построение образа вещи.

Осязательные ощущения (прикосновения, давления, совместно с мышечно-суставными, кинестетическими ощущениями), сочетаясь с многообразными данными кожной чувствительности, отражают и множество других свойств, посредством которых мы распознаем предметы окружающего нас мира. Взаимодействие ощущений давления и температуры дает нам ощущения влажности. Сочетание влажности с известной податливостью, проницаемостью позволяет нам распознавать жидкие тела в отличие от твердых. Взаимодействие ощущений глубокого давления характерно для ощущения мягкого: во взаимодействии с термическим ощущением холода они порождают ощущение липкости. Взаимодействие различных видов кожной чувствительности, главным образом опять-таки движущейся руки, отражает и ряд других свойств материальных тел, как-то: вязкости, маслянистости, гладкости, шероховатости и т.д. Шероховатость и гладкость поверхности мы распознаем в результате вибраций, которые получаются при движении руки по поверхности, и различий в давлении на смежных участках кожи.

В ходе индивидуального развития с самого раннего детства, уже у младенца, рука является одним из важнейших органов познания окружающего. Младенец тянется своими ручонками ко всем предметам, привлекающим его внимание. Дошкольники и часто младшие школьники тоже при первом знакомстве с предметом хватают его руками, активно вертят, перемещают, поднимают его. Эти же моменты действенного ознакомления в процессе активного познания предмета имеют место и в экспериментальной ситуации.

Вопреки субъективно-идеалистическим тенденциям ряда психологов (Р.Гиппиус, И.Фолькельт и др.), которые, всячески подчеркивая в осязании момент субъективного эмоционального переживания, стремились свести на нет предметно-познавательное значение, исследования, выполненные на кафедре психологии Ленинградского педагогического института, показывают, что даже у младших школьников осязание является процессом действенного познания окружающей действительности. Многочисленные протоколы Ф.С.Розенфельд и С.Н.Шабалина⁷¹ отчетливо выявляют познавательные установки ребенка в процессе осязания: он не отдается переживанию субъективного впечатления от того или иного осязаемого им качества, а стремится посредством качеств, которые выявляет процесс осязания, опознать предмет и его свойства.

Обычно осязание функционирует у человека в связи со зрением и под его контролем. В тех случаях, когда, как это имеет место у слепых, осязание выступает независимо от зрения, отчетливо вырисовываются его отличительные особенности, его сильные и слабые стороны.

Наиболее слабым пунктом в изолированно действующем осязании является познание соотношений пространственных величин, наиболее сильным – отражение динамики, движения, действенности. Оба положения очень ярко иллюстрируются скульптурами слепых. <...> Еще, быть может, поучительнее скульптуры слепоглухонемых детей из Ленинградского института слуха и речи, в частности исполненные динамизма скульптуры Ардальона К., юноши, пожалуй, не менее замечательного, чем Елена Келлер, жизнь и достижения которого заслуживают не менее тщательного описания. Глядя на скульптуры этих детей, лишенных не только зрения, но и слуха, нельзя не поражаться тому, сколь многого можно достичь в отображении окружающей действительности на основе осязания.

На осязании, на деятельности движущейся руки основывается в значительной мере весь процесс обучения слепых, и в еще большей мере – слепоглухонемых, поскольку обучение их чтению и, значит, овладение одним из основных средств умственного и общего культурного развития совершается у них посредством пальпации – восприятия пальцами выпуклого шрифта (шрифта Брайля).

Пальпация имеет применение и в восприятии речи слепоглухонемыми. "Слушание" речи слепоглухонемыми по способу "чтения с голоса" заключается в том, что слепоглухонемой прикладывает руку тыльной стороной кисти к шее говорящего в области голосового аппарата и путем тактильно-вибрационного восприятия улавливает речь.

Жизнь и деятельность многих слепых, достигших высокого уровня интеллектуального развития и работающих в качестве педагогов, скульпторов, писателей и т.д., в частности поразительная биография слепоглухонемой Елены Келлер и ряд других, служат достаточно ярким показателем возможностей осязательно-двигательной системы обучения.