Проприорецепция, ее роль в регуляции движений, мышечного тонуса и в чувствительности других модальностей
1. Проприорецепция, ее роль в регуляции движений, мышечного тонуса и в чувствительности других модальностей.
Проприоцепция— это ощущение относительного положения частей тела и их движения у животных и человекa, иными словами — ощущение своего тела. Обеспечивается различными органами-проприорецепторами (в частности мышцами), информация с которых по крупным (поэтому быстропроводящим) нервным волокнам в составе периферических нервов и задних столбов спинного мозга поступает к ядрам центральной нервной системы и далее через таламус в теменную долю головного мозга, где формируется схема тела.
Здоровый человек в сознательном состоянии может чувствовать положение и движение своих конечностей. При этом способность ощущать собственное (мышечное) и внешнее (пассивное) движение примерно равны (например, плечо улавливает изменение угла в 0,5°). Человек может также достаточно точно определять сопротивление своему движению, в частности вес вещей (погрешность не больше 10 % при сравнении).
При расстройствах проприоцепции возникают сенситивная атаксия и псевдоатетоз. Так, описан (Витгенштейн, упоминается в книге Оливера Сакса "Человек, который принял жену за шляпу") пример потери проприоцепции после операции, что привело к тому, что пациентка постепенно разучилась двигаться, есть и даже переставала дышать. Возвратить к жизни её удалось путём замены проприоцепции другими чувствами, в первую очередь — для движения — зрением.
Благодаря проприорецепции человек может чувствовать положение, движение и силу:
Чувство положения — способность ощутить, под каким углом находится каждый сустав, и в сумме — положение и позу всего тела. Чувство положения почти не подвержено адаптации.
Чувство движения — это информация о направлении и скорости движения суставов. Человек воспринимает как активное движение сустава при мышечном сокращении, так и пассивное, вызванное внешними причинами. Порог восприятия движения зависит от амплитуды и от скорости изменения угла сгибания суставов.
Чувство силы — это способность оценить мышечное усилие, прилагаемое для движения или для удержания сустава в определённом положении.
В традиционной классификации органов чувств не нашлось места проприоцептивному чувству. Этот пробел отчасти объясняется тем, что сигналы от проприоцепторов неясно различаются сознанием, выступая, по определению И. М. Сеченова, в виде «темного мышечного чувства». При специальном внимании и тренировке в правильном сокращении и расслаблении мышц проприоцептивная чувствительность может осознаваться и использоваться в процессе сознательного контроля за движениями (их силой, скоростью, размахом, ритмом и последовательностью).
Проприорецепция играет большую роль в построении движений, формировании двигательных навыков, в установлении и регуляции мышечного тонуса. Следует упомянуть и о важной роли П. в речевой функции (см. Кинестезии речевые). В комплексе с информацией, идущей от различных др. рецепторов (тактильных, вестибулярных, зрительных), проприоцептивные сигналы участвуют в образовании различных видов и форм восприятия (восприятие тяжести, стереогноз, схема тела и т. д.). Блокирование или нарушение этих сигналов ведет к деафферентации движений и существенному нарушению их координации.
Большую роль Проприорецепция играет в т. н. физическом самочувствии, в формировании чувства бодрости. Нейрофизиологическими исследованиями установлено, что проприорецептивные импульсы — мощный активатор ретикулярной системы, а через нее и коры мозга. В этом отношении Проприорецепция, как и ноцицептивная чувствительность, превосходит зрительную и слуховую.
Физиология фоторецепции
Зрительные рецепторы. Зрительные рецепторы делятся на палочки и колбочки. Каждая колбочка содержит свой пигмент, поглощающий определённый участок спектра лучше, чем остальные. Колбочки делятся на «красные», «зелёные» и «синие». «Красные» реагируют сильнее всего на длинные (L) волны света), «зелёные» — на волны средней длины (M), «синие» — на короткие (S) волны (пик поглощения около 430 нм). При этом не стоит забывать, что все колбочки реагируют на весь видимый свет, но лучше всего на «свой» участок спектра. Названия отражают лишь максимальную чувствительность типа колбочек, при этом каждая колбочка содержит только один тип пигмента. При стимуляции монохроматическими волнами только «красных» колбочек (L-волны) человек будет видеть не красный, а желто-зелёный; при стимуляции «синих» колбочек (S-волны) — фиолетовый, а при стимуляции «зелёных» колбочек — сине-зелёный и голубой (M-волны).
Колбочки нуждаются в большей освещенности, чем палочки, так как воспринимают более узкий диапазон длин волн. Поэтому при недостаточном освещении человек видит предметы, не различая цветов
Механизм фоторецепции. Прежде чем свет попадает на колбочку, он проходит через систему биполярных и ганглиозных клеток, нечувствительных к свету. Пройдя почти через всю сетчатку, фотоны (свет) попадают на колбочки хаотично, ложась равномерно на всю чувствительную поверхность (на светочувствительный наружный сегмент колбочки). Неподвижные объекты фиксируются в виде оптического изображения по точкам, имеющим постоянное излучение и не меняющим местоположение, образ фиксируется и запоминается четко. При движении относительно друг друга наблюдателя и объекта фиксация меняющихся оптических изображений возможна при определенной скорости (которая ограничивается скоростью химических реакций), обеспечивающей обработку и передачу аналоговых сигналов изображения и фиксации их в памяти. Скорость фиксации и передачи изображения составляет до 30 кадров в секунду.
фотон света проходит через липидную каплю, которая пропускает красный, зелёный или синий свет
↓
фотон света попадает на мембрану наружного сегмента, где локализован йодопсин (рецепторный белок)
↓
йодопсин изменяет конформацию и распадается на положительно заряженные и отрицательно заряженные йоны
↓
гиперполяризация мембраны рецепторного нейрона
↓
передача сигнала на биполярный нейрон
↓
передача сигнала на ганглиозные клетки
↓
передача сигнала на нейроны зрительного нерва
При попадании света на колбочку йодопсин распадается на фотопсин и ретиналь. Фотопсин относится к группе опсинов второго типа (опсины эукариот). Опсины — мембранные белковые рецепторы, связанные с G-белками.
Передача сигнала по сетчатке. Биполярные клетки (нейроны с одним дендритом и одним аксоном) связывают колбочку с ганглиозной клеткой, что обеспечивает большую остроту зрения, чем палочковое (так как информация, получаемая каждой колбочкой, не смешивается, каждая часть изображения обрабатывается отдельной ганглиозной клеткой. Амакриновые клетки (крупные округлые нейроны, изменяющие характер распространения возбуждения по нервным клеткам ганглиозного слоя) связывают вместе несколько палочек и колбочек, благодаря чему зрительная информация частично перерабатывается в сетчатке (в частности, эти клетки участвуют в латеральном торможении). Ганглиозные клетки (нейроны, аксоны которых в составе зрительного нерва выходят из глаза и следуют в ЦНС.) передают информацию на нейроны зрительного нерва.
Цвет и зрение. Пигментом называется вещество, поглощающее часть падающего на него света и отражающее остальную. Если какие-то спектральные компоненты видимого света поглощаются лучше других, то этот предмет мы воспринимаем как окрашенный. Какой именно цвет мы видим, зависит не только от длины волн, но и от распределения энергии между разными участками спектра и от особенностей нашего зрения. Первичное различение цветов происходит в сетчатке, но окончательное формирование воспринимаемого оттенка происходит в головном мозге.
Строение глаза
Глаз (глазное яблоко) — это структура примерно сферической формы диаметром около 24 мм и массой 7 грамм. Расположено глазное яблоко в глазнице, специальном углублении черепа. Там его удерживают четыре прямые и две косые мышцы, они же управляют его движениями.
Оболочки глазного яблока
Ядро глазного яблока окружают три оболочки:
1. Наружная (фиброзная) оболочка глазного яблока, к которой прикрепляются наружные мышцы глазного яблока, выполняет защитную функцию и благодаря тургору обусловливает форму глаза. Она состоит из роговицы и склеры.
2. Средняя (сосудистая) оболочка глазного яблока играет важную роль в обменных процессах, обеспечивая питание глаза и выведение продуктов обмена. Она богата кровеносными сосудами и пигментом. Она образована радужкой, ресничным телом и собственно сосудистой оболочкой.
3. Внутренняя (сетчатая) оболочка глазного яблока — сетчатка — это рецепторная часть зрительного анализатора, здесь находятся фоторецепторные клетки, анализирующие свет.
Краткое описание строения и функций структур глаза
1. Склера — плотная оболочка белого цвета, защищающая глаз и поддерживающая его форму.
2. Роговица — прозрачная оболочка, преломляющая свет и направляющая его на сетчатку.
3. Конъюнктива — тонкий прозрачный слой клеток, защищающих роговицу, переходящий в эпителий века.
4. Веко — кожная складка, защищающая глазное яблоко от повреждений и сетчатку от слишком яркого света.
5. Сосудистая оболочка — слой пронизанный кровеносными сосудами, питающими сетчатку, и покрытый специальным пигментом, предотвращающим отражение света.
6. Ресничное тело — место, где соединяется склера и роговица. Содержит клетки эпителия, кровеносные сосуды и ресничную мышцу.
7. Ресничная мышца — гладкомышечное кольцо, состоящее из кольцевых и радиальных мышечных волокон, которые изменяют кривизну хрусталика при аккомодации.
8. Циннова связка — соединяет хрусталик и ресничное тело.
9. Хрусталик — упругая выпуклая линза, обеспечивает фокусировку лучей на сетчатке за счет изменения кривизны и разделяет водянистую влагу и стекловидное тело.
10. Водянистая влага — прозрачный солевой раствор между роговицей и хрусталиком.
11. Радужка — кольцевая диафрагма, определяющая цвет глаз. Разделяет пространство водянистой влаги на переднюю и заднюю камеры. Регулирует входящего в глаз света.
12. Зрачок — центральное отверстие радужки.
13. Стекловидное тело — прозрачная желеобразная масса, поддерживающая форму глазного яблока, заполняя его изнутри.
14. Центральная ямка — точка фокусировки основной части световых лучей,самая сильная по остроте зрения часть сетчатки.
15. Зрительный нерв — пучок аксонов, идущий от сетчатки в головной мозг.
16. Слепое пятно — место отхождения зрительного нерва от сетчатки.
Слепое пятно (диск зрительного нерва) — это небольшой участок сетчатки , нечувствительный к свету вследствие того, что эта область лишена фоторецепторов (палочек и колбочек). Отсутствие рецепторов объясняется тем, что слепое пятно образовано аксонами ганглиозных клеток, которые собираются в районе слепого пятна и образуют ствол зрительного нерва. Слепое пятно находится на задней поверхности зрительной части сетчатки и представляет собой овальное возвышение диаметром около 1,88 мм. Недалеко от него, на расстоянии примерно 4 мм, расположено желтое пятно, в пределах которого находится зрительная ямка- зона наивысшей остроты зрения. Участок склеры в области слепого пятна называется продырявленной пластинкой, через её отверстия пучки зрительного нерва выходят из глаза. Слепое пятно есть у каждого здорового человека, и поэтому мы не видим около 2 % изображения. Но почему же мы не ощущаем такой значительной потери информации? Это происходит по двум причинам.
· Во-первых, из-за того, что слепые пятна правого и левого глаза располагаются симметрично, зрительные поля этих слепых пятен не совпадают. И, следовательно, на диск зрительного нерва правого и левого глаза попадают неодинаковые части проецируемого изображения.
· Во-вторых, быстрые движения глаз позволяют получать информацию о любой области рассматриваемого человеком изображения. Поэтому отсутствие сигналов от слепого пятна наш мозг способен замещать информацией, поступившей от ближайших к нему фоторецепторов.
Слепое пятно глаза открыто французским физиком Эдмом Мариоттом в 1668 г. Он использовал свое открытие для развлечения придворных короля Людовика XIV. Эксперимент проходил так: Мариотт помещал двух вельмож на расстоянии двух метров друг напротив друга и просил их рассматривать одним глазом некоторую точку сбоку. Тогда каждому казалось, что у его партнера нет головы. Это происходило потому, что голова попадала в сектор слепого пятна смотрящего глаза.
Сетчатка. Сетчаткой называется достаточно тонкий слой ткани нервного характера, расположенный на внутренней поверхности человеческого глаза.
Сетчатка глаза человека имеет достаточно сложную структуру, позволяющую ей правильно обрабатывать весь поток информации, а так же трансформировать ее в сигналы доступные для восприятия человеческим мозгом.
Слои сетчатки. Если рассмотреть донную глазную оболочку с помощью сильного микроскопа, то в сетчатке можно различить до десяти разных слоев, но основных отделов, существенно влияющих на работу зрительного аппарата только два – эпителиальный и слой, состоящий из нервных клеток – фоторецепторов (колбочек и палочек), остальные слои выполняют вспомогательную функцию. При большом увеличении мы можем увидеть присутствие наружной пограничной мембраны и наружного ядерного слоя. Следом изображение дополнится наружным сетчатым, внутренним ядерным слоем, а так же внутренним сетчатым отделом. Заканчивают картину развернутой структуры сетчатки нервный волокнистый слой и внутренняя пограничная мембрана.
Однако более подробного рассмотрения заслуживает только эпителий и светочувствительный слой. Пигментный эпителиальный слой закрывает всю протяженность оптического отдела сетчатки и прилегает к сосудистой оболочке, а так же напрямую связан со стекловидной пластиной. Он состоит из пигментных клеток, плотно прижатых друг к другу и создающих барьер, обеспечивающий избирательное поступление необходимых веществ из крови в сосудистую оболочку.