C. В зависимости от степени специфичности рецепторов, т.е. их способности отвечать на один или более видов раздражителей, выделяют мономодальные и полимодальные рецепторы.

В принципе каждый рецептор может отвечать не только на адекватный, но и на неадекватный раздражитель, однако чувствительность к ним разная. Рецепторы, чувствительность которых к адекватному раздражителю намного превосходит таковую к неадекватным, называются мономодальными. Мономодальность особенно характерна для экстерорецепторов (зрительных, слуховых, вкусовых и др.), но есть мономодальные и интерорецепторы например хеморецепторы каротидного синуса.

Полимодальные рецепторы приспособлены к восприятию нескольких адекватных раздражителей, например механического и температурного или механического, химического и болевого. К полимодальным рецепторам относятся, в частности, ирритантные рецепторы легких, воспринимающие как механические (частицы пыли), так и химические (пахучие вещества) раздражители во вдыхаемом воздухе.

d. По скорости адаптации рецепторы делят на три группы:

1. быстро адаптирующиеся (фазные). Рецепторы вибрации и прикосновения кожи.

2. медленно адаптирующиеся (тонические). Проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, часть болевых рецепторов.

3. смешанные (фазотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Кодирование нервной системой свойств раздражителя

Кодирование — это перевод характеристик внешнего раздражения во внутренние нервные коды, доступные для обработки и анализа нервной системой, т.е. в нервные импульсы и другие материальные носители информации в нервной системе.

Кодирование - необходимый этап Восприятия.

Цель кодирования:

Перевести внешние характеристики раздражения во внутренние коды нервной системы, с которыми она может работать.

Для этого надо отразить в характеристиках потока возбуждения важные для организма характеристики раздражения.

Проблема кодирования:

Нервный импульс имеет стандартную, всегда одинаковую, амплитуду потенциала действия: он не может быть ни больше, ни меньше по силе. Невозможно передать по нервному волокну, например, половинку импульса или четверть импульса. Как же он тогда передаст информацию о разной силе раздражителя? Проблема решается с помощью частотного или пространственного кода.

A. Виды кодирования

Основных видов кодирования два: частотное и пространственное. Иногда их объединяют и получается частотно-пространственное кодирование.

Частотное кодирование информации

Частотное кодирование: чем сильнее раздражитель, тем чаще будут идти порождаемые им импульсы.

Сильный раздражитель можно отличить от слабого по тому, что импульсы от рецептора при сильном раздражении идут чаще, чем при слабом раздражении. Это и называется частотным кодированием информации в нервной системе.

Рецептор преобразует силу раздражителя в потоки импульсов, отличающиеся по частоте в зависимости от силы раздражения – это и называется частотный код.

Пространственное кодирование информации

Пространственное кодирование заключается в том, что на определенные характеристики раздражения реагирую не все, а только определенные рецепторы. Возбуждение доставляется адресно в строго определенную нервную структуру для анализа.

B. Процесс кодирования

Определенные параметры раздражителя, которые умеет снимать рецептор, он превращает в пропорциональное локальное электрохимическое возбуждение (рецепторный потенциал), а затем - в поток нервных импульсов определенной частоты и пространственной организации.

Таким образом, параметры раздражителя должны передаваться параметрами электрохимической импульсации, идущей от рецепторов.

c. Закономерности кодирования (виды кодов)

· Соответствие по частоте: частота импульсов, порождаемых рецепторами, пропорциональна силе раздражителя. Чем больше сила раздражителя, тем больше частота импульсов, идущих от рецепторов. Образно можно сказать так: "Сила - в частоте!" По крайней мере, именно так считает наша нервная система.

· Соответствие номеру канала: определенному рецептору соответствует определенный адрес в сенсорной проекционной зоне коры больших полушарий головного мозга.

· Топическое соответствие: взаиморасположение частей раздражителя соответствует взаиморасположению нейронов, из которых строится его нервная модель. Например, соответствуют друг другу: участок поля зрения – участок сетчатки с рецепторами – участок в релейной структуре (низшем нервном центре) – участок в зрительной проекционной зоне коры. Таким образом, каждый участок проекционной зоны имеет свое рецептивное поле, отличающееся от других участков.

· Соответствие по количеству: чем сильнее раздражитель, тем больше число возбуждающихся рецепторов.

· Соответствие по длительности: чем сильнее раздражитель, тем дольше продолжаетсяимпульсация рецептора.

· Соответствие по латентному периоду импульсации: сильный раздражитель уменьшает латентный период.

· Детекция: нейрон-детектор возбуждается при раздражении своего рецептивного поля определенной конфигурации и не реагирует на отличающиеся рецептивного поля, т.е. на поля другой конфигурации.

· Соответствие по паттерну (узору импульсов): характеристики раздражителя отражаются в узоре импульсации.

Сенсорные детекторы

НЕЙРОН-ДЕТЕКТОР

Нервная клетка, избирательно реагирующая на определенные признаки сенсорные сложного раздражителя. Так, в системе зрительной выделены ориентационно-селективные клетки, которые генерируют импульс только при определенном угле поворота полоски в рамках поля рецептивного, и дирекционально-селективные, избирательно реагирующие на движение стимула по полю рецептивному в одном из возможных направлений. Описаны также детекторы очень сложных признаков изображений, которые реагируют на тень руки, на циклические движения, на приближение и удаление объектов.

Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах. Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е гг. сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.

Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Виды нейронов-детекторов.

Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет, в первую очередь, об ориентационно- и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Явление ориентационной избирательности заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения

Длинная и узкая полоска света вызывает реакцию сложной клетки независимо то того, в каком месте рецептивного поля она предъявлена, если только ее ориентация оптимальна (три верхних записи). Если ориентация полосы отличается от оптимальной, клетка реагирует слабее или не отвечает совсем (нижняя запись) (по Хьюбелу, 1991)

По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Помимо этого, описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов. Выделены также нейроны — детекторы цвета. Наиболее часто встречаются нейроны, чувствительные к синему цвету (с длиной волны 480 нм), зеленому цвету (с длиной волны 500 нм) и красному (с длиной волны 620 нм).

В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете "лицевого раздражителя". Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в неокортексе, но и в более глубоких структурах мозга — в базальных ганглиях, таламусе и др. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее "предпочтительные", такие, которые оказываются наиболее "удобными" для обработки нейронными механизмами восприятия.

Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и полимодальные, т.е. обладающие способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховые, зрительно-сомато-сенсорные и т.д.).

Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности.

Несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.

Обобщенная модель сенсорной системы.

Детекторный принцип кодирования положен в основу "обобщенной модели сенсорной системы, выполняющей активный синтез при внутреннем отображении внешнего стимула" (Соколов, Вайткявичус, 1989). Модель воспроизводит все этапы процесса переработки информации от возникновения возбуждения на выходах рецепторов до формирования целостного образа.

Преобразование информационного потока в ней осуществляется с помощью нескольких типов формальных нейронов (детекторов, гностических нейронов, нейронов-модуляторов, командных, мнемических и семантических нейронов), связанных между собой стабильными и пластическими связями двух типов: информационными и модулирующими.

Предполагается, что внешний раздражитель через органы чувств создает распределенное возбуждение на выходе рецептора. В результате первичного анализа из этого потока возбуждения выделяются отдельные признаки стимула. На следующем этапе происходит организация целостного образа, в ходе этой стадии в зрительной системе человека по отдельным фрагментам возникает гипотеза о том, что это может быть. Гипотетические представления об объекте (ожидаемый образ) извлекается из памяти и сопоставляется с той информацией, которая поступает из сенсорной системы. Далее принимается решение о соответствии или несоответствии гипотезы объекту, проверяются уточняющие гипотезу признаки.

Концепция частотной фильтрации. Применительно к работе зрительной системы описан и другой предполагаемый механизм восприятия: частотная фильтрация. Предполагается, что зрительная система, в первую очередь кора мозга, настраивается на восприятие пространственной информации разного частотного диапазона. Другими словами, допускается, что зрительная система человека содержит нейронные комплексы, которые наделены свойствами двумерных пространственно-частотных фильтров, осуществляющих анализ параметров стимула по принципу, который описывается разложением Фурье. Причем существует, по-видимому, множество относительно "узких" фильтров, настроенных на восприятие разных пространственных частот.

Преимущество системы, основанной на частотном анализе, состоит в том, что она упрощает узнавание знакомых объектов, которые имеют увеличенные или уменьшенные размеры. При этом предполагается, что в системе памяти фиксируется только гармонический состав (перечень волновых составляющих, полученный в результате разложения), он не зависит от реального размера объекта и это делает опознание стимула более экономным.